Филогения типа Echinodermata

Образование ануса на месте бластопора, вторичная закладка рта, энтероцельное происхождение мезодермы и трехсегментная личинка заставляют отнести тип Echinodermata к группе Deuterostomia. При этим строение взрослых Echinodermata настолько своеобразно, что не под­дается непосредственному сравнению с организацией других беспозво­ночных. Однако общая для всех иглокожих личинка диплеврула дает представление об основных чертах предка Echinodermata. Это было билатерально симметричное свободноподвижное олигомерное живот­ное с тремя парами целомических мешков. Ротовое отверстие распола­галось на брюшной стороне ближе к переднему концу, анальное — бли­же к заднему концу. От этого гипотетического организма произошли не только низшие иглокожие, но, вероятно, он был общим предком всех вторичноротых. В пользу такого вывода говорят следующие факты. У представителей типов Hemichordata и Pogonophora во взрослом состо­янии сохраняется древний олигомерный трехсегментный состав тела (см. рис. 557, 563). Личинки некоторых гемихордовых очень близки к диплевруле иглокожих и тоже обнаруживают расчленение целома на три сегмента (с. 565). Наконец, даже у типа Chordata, именно у ланцет­ника (подтип Бесчерепные — Acrania), имеется зародышевая стадия, когда закладываются всего три первичных сегмента (сегментация взрос­лого животного есть результат вторичного расчленения задней . пары целомов).

Появление первых иглокожих было связано с переходом их' билате­рального свободноподвижного предка к сидячему образу жизни, что привело к приобретению им радиальной симметрии.

О том, какие изменения организации произошли при этом, можно судить, сравнивая метаморфоз личинки у представителей разных клас­сов иглокожих. По-видимому, прикрепление предка к субстрату произо­шло предротовым участком тела. Вследствие этого рот сместился на ко­нец тела, обращенный прочь от субстрата, который стал оральным по­люсом, и кишка приняла петлеобразный вид. Целомические мешки также испытали очень сильные перемещения и изменения, и в результате билатеральная симметрия заменилась асимметричным расположением органов. В коже развились защитные известковые пластинки скелета. Так, по-видимому, возникла организация, характерная для Carpoidea. Низшие Cystoidea еще тесно связаны с карпоидеями. Действительно, примитивные шаровики, например нижнесилурийский Aristocystis, обла­дали полной асимметрией. На оральном полюсе у них располагались в центре рот и в стороне от него и асимметрично — анус, половое и мадре-поровое отверстия.

У высших представителей класса Cystoidea как приспособление сидя­чего животного к собиранию пищевых частиц из толщи воды вокруг рта сформировались радиальные ресничные амбулакральные бороздки. Сначала число их не было определенным, но затем, в результате естест­венного отбора, установился определенный, по-видимому, наиболее вы­годный тип расположения 5 бороздок. У многих шаровиков эти расхо­дящиеся от рта бороздки были единственным проявлением радиальной симметрии, остальные органы сохраняли асимметричное расположение. Позднее произошло упорядочение расположения тех скелетных пласти­нок, по которым проходили бороздки, и они образовали пять правиль­ных двойных рядов. Дальнейшие эволюционные изменения заключались в постепенном включении в радиальную симметрию все новых и новых систем органов. На дне ресничных бороздок развились радиальные нер-

вы, под ними расположились амбулакральные радиальные каналы и кровеносные сосуды и т. д. В результате установилась достаточно пол­ная пятилучевая симметрия ¹. В последнюю очередь радиальное строе­ние приобрели пищеварительная и половая системы. Среди современных иглокожих, у морских лилий, морских ежей и голотурий кишечник еще сохраняет трубчатую форму.

Вероятно, от класса Cystoidea произошли остальные классы Pelma-tozoa. У класса Blastoidea закрепилась пятилучевая симметрия, и их эволюция завершилась слепо мощным развитием членистых придатков (брахиолей и даже рук). Непосредственная связь класса Crynoidea с классом Cystoidea устанавливается с трудом, однако в пользу этого го­ворит существование среди морских лилий безруких форм (произошла редукция рук), похожих на цистоидей, — проявляется атавизм, вторич­ный возврат к предковым формам.

Для понимания происхождения подтипа Eleutherozoa важное значе­ние имеет класс Edrioasteroidea (настолько близкий к кл. Cystoidea, что поначалу их включали в этот класс), особенно его свободноподвижные представители, тесно примыкающие к классу Ophiocystia, в свою очередь сочетающему особенности морских звезд, офиур и морских ежей (хотя в вопросе происхождения последних ясности меньше).

Голотурии, сохранившие ряд очень примитивных особенностей (рас­положение мадрепоровой пластинки и полового отверстия на оральном полюсе, наличие одной половой железы, трубчатый кишечник), стоят несколько особняком от остальных классов подтипа Eleutherozoa и, ве­роятно, ведут свое происхождение непосредственно от класса Cystoidea.

Будучи малоподвижными животными, морские звезды, офиуры и морские ежи, несмотря на ползающий образ жизни, полностью сохра­нили радиальную симметрию, унаследованную от сидячих предков. Однако у части ежей (неправильные ежи — подкл. Irregularia) роющий образ жизни привел к выработке вторичной билатериальной симметрии (с. 542), которая накладывается на более древнюю — радиальную сим­метрию.

ТИП ГЕМИХОРДОВЫЕ (HEMICHORDATA)

Среди вторичноротых животных гемихордовые — Hemichordata зани­мают одну из низших ступеней развития. Известно около 100 современ­ных видов. Все они обитают в морях, где ведут роющий или прикреп­ленный образ жизни; часть гемихордовых образует колонии. Среди ископаемых форм (граптолиты) были нередки свободноплавающие ко­лонии.

Для гемихордовых характерны следующие особенности.

1. Это двусторонне-симметричные целомические животные, состоя­щие из трех сегментов. Соответственно тело их делится на три отдела — хоботок (называемый у части гемихордовых головным щитком), ворот­ничок и туловище. В каждом из них имеются свои целомические мешки: непарный в хоботке (головном щитке) и по паре в воротничке и тулови­ще. Передний и средний целомы открываются наружу посредством целомодуктов, задние целомические мешки замкнутые.

2. Характерная черта гемихордовых — развитие нотохорда, т. е. не-

¹ Следует иметь в виду, что в последнем случае правильность лучевой симметрии всегда нарушается эксцентрическим положением каменистого канала, осевого органа и мадрепоровой пластинки.

большого слепого выпячивания кишки, которое поддерживает основа­ние хоботка.

3. Наличие парных метамерных жаберных щелей, через которые кишечник сообщается с внешней средой, — общая с хордовыми (тип Chordata) особенность.

4. Нервная система представлена брюшным и спинным тяжами, главная ее часть помещается на спинной стороне в воротничке.

5. Кровеносная система в основном состоит из продольных спинного и брюшного сосудов. Особое расширение спинного сосуда в основании хоботка образует центральную лакуну, к которой примыкает пульси­рующий мешочек перикардия.

6. Гемихордовые раздельнополы. Половые железы развиваются в туловище.

К Hemichordata относятся два класса: кишечнодышащие (Entero-pneusta) и крыложаберные (Pterobranchia). В последнее время доказа­но, что граптолиты (Graptolithida)—большая палеозойская группа, долгое время ошибочно причислявшаяся к Coelenterata, в действитель­ности являются ископаемыми Pterobranchia.

КЛАСС I. КИШЕЧНОДЫШАЩИЕ (ENTEROPNEUSTA)

К кишечнодышащим принадлежит небольшое число (около 70 видов) морских свободноподвижных животных, ведущих роющий образ жизни на дне морей, обычно на небольших глубинах. Enteropneusta большей

частью обладают неболь­шими размерами (не­сколько сантиметров), хо­тя среди них имеются виды, достигающие 2,5 м длины.

Строение и физиоло­гия.Тело длинное, черве­образное, делится на три участка: хоботок, ворот­ничок и туловище (рис. 555). Хоботок имеет ха­рактерную форму желудя или более или менее вытя­нут; его узкое основание, или шейка, охватывается следующим отделом те­ла — воротничком.

Короткий воротничок отделен легкой перетяж­кой от туловища, состав­ляющего большую часть длины всего тела. Перед­няя часть туловища про-

резана по бокам двумя рядами узких поперечных жаберных щелей. Все тело кишечноды­шащих одето нежным однослойным мерцатель­ным кожным эпителием

Рис. 555. Строение кишечнодышащих Enteropneus­ta (по Шпенгелю). А — Saccoglossus kowalevskyi, видно разделение тела на хоботок, воротничок и туловище; Б — продольный разрез переднего кон­ца Ptychodera minuta:

Жаберные щели, 2 — сплетение кровеносных сосудов, 3 — перикардий, 4 — хоботная пора, 5 — спинной нервный тяж, 6 — спинной сосуд, 7 — жаберная кишка, 8 — брюш­ной сосуд, 9—пищевод, 10 — глотка. // — сердечная ла­куна. 12 — нотохорд, 13—продольные мускулы хоботка

(рис. 556), клетки которого покоятся своими основаниями на тонкой бесструктурной базальной перепонке (мембране). Кнутри от мембраны располагается мускулатура, состоящая из наружного слоя кольцевых и внутреннего — продольных гладких мышечных волокон.

Пищеварительная и дыхательная системы. Рот находится на брюш­ной стороне тела у основания хоботка, на границе последнего с ворот­ничком (см. рис. 555). Рот ведет в короткую глотку, лежащую на протяжении воротничка. От спинной стороны самого начала глотки отходит кпереди, внутрь хоботка, слепое выпячивание кишечника, называемое нотохордом. Он имеет узкий просвет, стенки его состоят из одного слоя очень круп­ных вакуолизированных клеток.

Сравнение нотохорда с
хордой позвоночных про­
водится на основании
сходства их положения
(над кишкой), строения
(состоят из крупных ва- $

Рис. 556. Поперечный разрез через жаберный от­дел тела Stereobalanus canadensis (Enteropneusta) (по Шпенгелю): 1 — спинной нервный тяж, 2 — гонады, 3 — кншка, 4 — жаберная дужка, 5 — брюшной нервный тяж, 6 — жабер­ное отверстие

куолизированных клеток) и развития. Оба органа развиваются из части энтодермальных клеток, составляющих спинную стенку зародышевого ки­шечника. Нотохорд ле­жит в узком основании хоботка, прилегая к его брюшной стенке. Между эпителием брюшной стенки-хоботка и нотохордом развивается местное утолщение базальной мембраны, имеющее вид пластинки с двумя выростами, охватывающими с боков начало глотки. Это образо­вание вместе с нотохордом придает хоботку известную плотность и ук­репляет его основание.

Глотка продолжается в пищевод, представляющий дыхательный от­дел кишечника. Спинная и брюшная стенки пищевода сплошные, тогда как по бокам он пронизан двумя рядами жаберных щелей, сообщающих полость пищевода с внешней средой (рис. 556). Каждая жаберная щель имеет вид подковы, обращенной ветвями к спинной стороне тела, и пред­ставляет собой выпячивание стенки пищевода, подходящее к боковой стенке тела и там открывающееся наружу. Вода, заглатываемая через рот, выводится наружу через щели. В перегородках между щелями зале­гают кровеносные сосуды. В эти сосуды диффундирует кислород из воды, проходящей через жаберные щели. В перегородках между щелями раз­вивается сложный скелет из вилообразных палочек, представляющих местные утолщения базальной мембраны. Этот скелет не дает стенкам щелей спадаться, что препятствовало бы прохождению воды.

За жаберным отделом следует печеночный отдел кишечника с мно­гочисленными боковыми кармашками железистого характера. Осталь­ная часть средней кишки имеет вид простой трубки; недалеко от заднего

конца тела средняя кишка переходит в заднюю, которая и открывается анальным отверстием.

Целом. Кишечник лежит во вторичной полости тела, разделенной на несколько участков. В воротничке и туловище 2 пары целомических меш­ков; мешки левой и правой сторон сходятся над и под кишечником, обра­зуя спинно-брюшной мезентерий. Наружными стенками целомические мешки прилегают к стенке тела, внутренними — к кишечнику. Целом хоботка непарный; он довольно сильно редуцирован вследствие разви­тия между его стенкой и мускулатурой толстого слоя соединительной ткани паренхиматозного характера.

Кровеносная система развита довольно хорошо и состоит из брюш­ного и спинного продольных сосудов. Спинной сосуд через воротничок проходит в хоботок и, достигая задней стенки хоботкового целома, рас­ширяется в кровеносную лакуну. Перегородка между лакуной и хобот­ковым целомом образует многочисленные складки (так называемый glomerulus), увеличивающие поверхность диффузии между обеими поло­стями. Это позволяет продуктам обмена веществ, скапливающимся в крови, диффундировать в целом хоботка и выводиться оттуда наружу через пору хоботка.

Кровь течет в спинном сосуде вперед и на протяжении жаберного отдела туловища частично поступает в отходящие от сосуда парные при­носящие жаберные сосуды. В стенках жаберных щелей сосуды распа­даются на сеть лакун, где кровь окисляется, а затем по выносящим сосудам проходит в брюшной сосуд. Большая часть крови спинного со­суда, достигнув в хоботке центральной лакуны, направляется назад по двум окологлоточным сосудам, окаймляющим глотку в воротнике и впадающим в начало брюшного сосуда. По нему кровь идет к заднему концу тела, где через сеть околокишечных сосудов возвращается в спин­ной сосуд.

Циркуляция крови по телу обусловливается присутствием особого пульсирующего органа — сердечного пузырька, или перикардия (рис. 555), исполняющего функции сердца, но не служащего для про­хождения через него крови, подобно сердцу членистоногих и моллюс­ков. Это полый, замкнутый мускулистый мешок, лежащий у спинной стенки хоботка так, что центральная лакуна расположена как раз между ним и нотохордом. Мешок имеет мускульные волокна и способен с их помощью ритмически сокращаться и расширяться. При расширении сердечного мешка кровь, находящаяся в лакуне, между ним и нотохор­дом, выдавливается назад в окологлоточные сосуды. При сокращении мешка полость лакуны увеличивается и в нее поступает новая порция крови из спинного сосуда.

Выделительная система устроена по типу целомодуктов. В более примитивных случаях она состоит из 2 пар коротких ресничных трубок, сообщающих целом хоботка и оба целома воротничка со средой. Судя по этому, целом хоботка первоначально был парным. У громадного большинства кишечнодышащих в хоботке сохраняется только один ле­вый целомодукт — пора, открывающаяся наружу на спинной поверхно­сти хоботка. Воротничковые целомодукты открываются не прямо на­ружу, а в первую пару жаберных щелей.

Нервная система интересна тем, что кроме спинного нервного ствола имеется брюшной, но развитый значительно слабее. Брюшной ствол раз­вит только на протяжении туловища; спинной — продолжается в ворот­ничок и хоботок. У задней границы воротничка оба ствола соединены кольцевой комиссурой — воротничковым кольцом. Туловищные участки стволов, а также воротничковое кольцо залегают в самом эпителии, за-

нимая поверхностное положение. Напротив, спинной ствол воротничка лежит поверхностно лишь на молодых стадиях развития, позднее он впя­чивается сначала в виде желобка, который затем вполне отшнуровыва-ется от кожи и дает толстостенную нервную трубку. Просвет трубки позднее местами редуцируется. Эта часть нервной системы наиболее дифференцирована, и некоторые авторы даже называют ее «спинным мозгом».

Кроме центральной нервной системы в коже рассеяно густое спле­тение нервных клеток, отростки которых связаны с нервными стволами.

Органы чувств отсутствуют. В наружном эпителии кишечнодышащих обнаружено большое количество светочувствительных клеток.

Половая система устроена очень просто. Самцы внешне не отличимы от самок. Половые железы образуют свыше 30 пар овальных мешков, лежащих по бокам кишечника в средней части туловища и открываю­щихся наружу короткими выводными протоками на спинной стороне. Половые продукты выводятся в окружающую воду.

12

Ю

Рис. 557. Развитие Enteropneus-ta. A—Б — энтсроцельный спо­соб образования целомов у Ва-lanoglossus (по Бэтсону); В — торнария — личинка Enteropne-usta с брюшной стороны (из Мак-Брайда): / — кишечник, 2, 3, 4 — целомиче­ские мешки, возникающие в виде выступов кишечника и отшнуровы-вающиеся от него, 2 — целом хо­ботка, 3 — целом воротничка, 4 — целом туловища, 5 — теменная пла­стинка с теменным султаном, f> — передний целом (целом хоботка), 7 — ресничный шнур, 8 — поровый канал, 9 — средняя кишка, 10 — рес­ничный поясок, // — анус, 12 — зад­ний целом (целом туловища), 13 — средний целом (целом воротничка), 14 — рот, /5 — мускульный тяж, соединяющий теменную пластинку с первым целомом

Развитие.Полное, равномерное, ради­альное дробление приводит к образованию бластулы, а затем типичной инвагинацион-ной гаструлы. Полюс гаструлы, противоле­жащий бластопору, отвечает будущему переднему концу животного, бластопорный полюс — заднему. На месте бластопора при дальнейшем развитии возникает поро­шица, а рот закладывается посредством вторичного впячивания эктодермы ^ла брюш­ной стороне личинки. Гаструла вытягивает­ся в передне-заднем направлении, и начина­ется обособление мезодермы. Обособление происходит так называемым энтероцельным способом, т. е. при помощи образования ки­шечником переднего непарного и двух пар боковых выпячиваний, которые отшнуровы-ваются от энтодермы зародыша и превра­щаются в целомические мешки хоботка, во­ротничка и туловища (задняя, самая круп­ная пара боковых выпячиваний; рис. 557). У большинства кишечнодышащих имеется личинка торнария (рис. 557). За счет об­щего мерцательного покрова дифференци­руются 2 венчика из крупных ресниц: око­лоротовой и околопорошицевый. Околоро­товой венчик образует многочисленные из­вилины и загибы, вследствие чего торнария приобретает большое сходство с личинками иглокожих. На переднем полюсе торнарии образуется особое утолщение эктодермы — теменная пластинка с султаном ресниц и парой небольших глаз, позднее редуцирую­щихся.

При дальнейшем развитии соответствен­но трем сегментам личинка слегка перетя­гивается на три отдела. Два передних отде­ла растут сравнительно слабо, тогда как задний удлиняется во много раз и дает ту-

ловище. Постепенно, по направлению спереди назад, прорываются жа­берные щели. Молодое животное, плававшее до сих пор в планктоне при помощи своих ресничек, опускается на дно и переходит к роющему образу жизни.

Экология и представители.Лишь немногие кишечнодышащие жи­вут на поверхности грунта, большинство роет в нем ходы или делает постоянную норку, стенки которой укрепляются выделяемой животным слизью. Обычно норка имеет U-образную форму, оба конца ее откры­ваются на поверхность грунта. У баланоглосса — Balanoglossus clavi-gerus переднее колено норки имеет несколько воронковидных входных отверстий — главный и запасные, а заднее выходное отверстие норки завалено колбасовидными экскрементами. Кишечнодышащие заглаты­вают грунт, а находящиеся в нем микроскопические организмы (фора-миниферы, водоросли и др.) и частицы детрита перевариваются в пече­ночном отделе кишечника.

Обитают кишечнодышащие в теплых и холодных морях. В нашей фауне известен один вид из Белого и Баренцева морей, несколько дру­гих встречаются в дальневосточных морях. К данному классу относится несколько родов (Balanoglossus, Phychodera, Saccoglossus, Stereobala-nus и др.).

Филогения кишечнодышащих.Долгое время класс Enteropneusta относили к червям, и только исследования А. О. Ковалевского (1867) показали, что они стоят гораздо ближе к хордовым животным.

В общем можно сказать, что в строении взрослых Enteropneusta сказывается родство с типом Chordata (жаберные щели, спинная нерв­ная трубка, нотохорд, сердечный мешок, гомологичный соответственному образованию у оболочников), но многие особенности развития живо напоминают иглокожих. Характер дробления, развитие порошицы на месте бластопора и вторичная закладка рта, энтероцельный способ закладки мезодермы общие для иглокожих и класса Enteropneusta. Кроме того, у иглокожих сходно закладываются 3 пары целомов, хотя в передней паре достигает развития лишь один левый; то же характерно и для кишечнодышащих, причем целомодукт хоботкового целома может быть приравнен каменистому каналу Echinodermata. Наконец, общий вид торнарии настолько похож на личинок иглокожих, что до 1870 г. ее считали личинкой какой-то морской звезды.

КЛАСС II. КРЫЛОЖАБЕРНЫЕ (PTEROBRANCHIA)

Современные крыложаберные представлены тремя родами — Atuba-ria, Cephalodiscus и Rhabdopleura, насчитывающими вместе 17 видов. Все они ведут сидячий образ жизни. В громадном большинстве это мел­кие колониальные формы, образующие разветвляющиеся домики или трубочки; часто имеют вид кустиков. Таким образом, колония крыложа-берных напоминает мшанок, к которым их ранее и относили. Исключе­ние представляет только род Atubaria; одиночные особи ее лишены тру­бочки и способны медленно ползать по субстрату.

Строение отдельных особей во всех главных чертах напоминает класс Enteropneusta, а большинство отличий хорошо объясняется сидячим образом жизни. Тело состоит, как у кишечнодышащих, из трех сегмен­тов, образующих три отдела: головной щит, воротничок и туловище (рис. 558). В головном щите имеется непарный целом, сообщающийся у всех форм с наружной средой двумя ресничными целомодуктами. В во­ротничке и туловище целомы парные; имеется пара воротничковых целомодуктов. Так же, как у кишечнодышащих, в основание переднего

отдела тела вдается нотохорд; со спинной стороны к нему примыкает сердечный мешочек. Между последним и нотохордом находится цент­ральная лакуна спинного кровеносного сосуда. Мешковидные половые железы лежат в туловище. От кишечнодышащих отличаются укорочен­ной формой тела, наличием на воротничке 2—12 перистых щупалец, по­крытых ресничками, подгоняющих пищу ко рту, петлевидной изогнуто­стью кишечника и расположением порошицы на спинной стороне тела. Кроме того, у Rhabdopleura нет жаберных щелей, a Atubaria и Cephalo-discus имеют всего одну пару.

Способность образовывать колонии связана с наличием бесполого размножения посредством почкования.

Особой сложности достигают колонии Rhabdopleura (рис. 558), обна­руживающие в деталях строения, законах роста и в совершенно своеоб­разном характере почкования так много общего с колониями граптоли-

Рис.558. Крыложаберные Pterobranchia. Л — зооид Rhabdopleura, вид справа (по Щепотьеву); Б — Cephalodiscus dodecalophus, вид с брюшной стороны (по Мак-Интош); В — колония Rhabdopleura на поверхности раковины моллюска (по

Щепотьеву):

Выросты щупалец, 2 — головной щиток (первый сегмент), 3 — рот, 4 — туловище, 5 — сте­белек, 6 — трубка, 7 — анус, 8 — щупальце — рука. 9 — воротничок, 10 — почки на стебельке, // — начальная часть колонии, 12 — столон, 13 — трубочки — ячейки отдельных зооидов

Рис. 559. Граптолиты Graptolithida. A — коло­ния Monograptus; Б — она же, в увеличенном виде (по Рюдеманну); В — общий вид колонии Dictyonema (по Виману); Г — плавающая ко­лония Diplograptus (по Рюдеманну)

тов, что всякие сомнения в при­надлежности последних к классу Pterobranchia отпадают. Граптолиты (Graptolithi­da)— богатая видами вымер­шая группа ', обитавшая в мо­рях с кембрия до карбона, но особенно характерная для си­лура. Колонии граптолитов имели вид прямых изогнутых, иногда спиральных прутьев или небольших разветвляю­щихся кустиков, усаженных рядами ячеек, в которых поме­щались отдельные особи (рис. 559). Строение последних, ве­роятно, было очень близко к современным Pterobranchia. Колонии граптолитов могли прикрепляться ко дну или к плавающим водорослям, но в преобладающем большинстве плавали на поверхности моря вроде некоторых сифонофор. В связи с этим на одном конце колонии развивался плава­тельный пузырь, наполненный газом.

ТИП ПОГОНОФОРЫ (POGONOPHORA)

Погонофоры — тип целомических животных с небольшим числом ви­дов (около 120), ставших известными науке лишь в текущем столетии. Первый представитель Siboglinum был описан в 1914 г. французским зоологом Коллери, второй— Lamellisabella — в 1933 г. П. В. Ушаковым, однако лишь в 1937 г. шведский исследователь Иоганессон показал, что эти животные относятся к новому классу, названному им Pogonophora. Основные особенности организации и эмбрионального развития погоно-фор были выяснены А. В. Ивановым (1955, 1960), установившим, что погонофоры являются самостоятельным типом.

Для погонофор характерны следующие черты строения и развития:

1. Тело их состоит из четырех первичных сегментов, содержащих каждый свой отдел целома. Третий сегмент очень длинен, на его протя­жении многие органы, в том числе участки целома, приобретают более или менее правильное метамерное расположение, проявляющееся в раз­ных областях неодинаково. Четвертый сегмент отличается правильной вторичной сегментацией.

2. Кишечник полностью отсутствует, для собирания из воды пище­вых частиц и для всасывания питательных веществ служат щупальца, развитые на первом сегменте.

¹ Ряд исследователей рассматривают граптолитов как самостоятельный класс (Graptolitholitina) в составе типа полухордовых, другие включают их в класс крыло-жаберных.

3. Нервная система состоит из головного мозга и продольного нерв­ного ствола, лежащих на брюшной стороне тела.

4. Имеется хорошо развитая кровеносная система, снабженная спин­ным сердцем, возле которого расположена околосердечная сумка (пе­рикардий).

5. Органами выделения служат целомодукты первого сегмента.

6. Погонофоры раздельнополы. Половые железы лежат в туловищ­ном сегменте, целомодукты которого служат для выведения половых продуктов.

7. Во время эмбрионального развития вторичная полость тела обра­зуется энтероцельным путем.

К типу Pogonophora относится один класс того же названия.

КЛАСС ПОГОНОФОРЫ (POGONOPHORA)

Погонофоры — своеобразные морские животные, обитающие преиму­щественно на больших глубинах (3—10 тыс. м) и ведущие сидячий образ жизни. Они живут в очень длинной (от 15 см до 1,5 м), тонкой и проч­ной защитной трубочке, состоящей из хитина, выделяемого кожными железами животного. Верхний конец трубочки выдается над илистым дном, из него может выставляться передний конец животного, снабжен­ный щупальцами.

Рис. 560. Погонофора Choanophorus indicus (по Буб-

ко). А — общий вид самца; Б — задний щетинконос-

ный отдел тела:

1 — щупальца, 2 — головная лопасть, 3 — первый сегмент тела, 4 — второй сегмент тела, 5 — третий сегмент тела, 6 — папнллы, 7 — задний щетинконосный отдел тела, 8 — ще­тинки на заднем отделе тела

Большинство погонофор имеет длинное и очень тонкое тело, ширина которого нередко измеряется долями миллиметра. Гигантом среди пого­нофор можно назвать Lamellibrachia barhami, достигающую 0,5 м в дли­ну при ширине тела в б мм.

Строение и физиология.Внешняя морфология. Очень сильно вытяну­тое, почти нитевидное цилиндрическое тело погонофор (рис. 560) со­стоит из четырех первичных сегментов (отделов): очень короткого пер­вого, более длинного второго, чрезвычайно вытянутого третьего, или туловища, и четвертого. Первый отдел снабжен небольшой головной ло­пастью и венцом щупалец. Средний отдел несет два косых валика с кутикулярными килями — уздечку. На туловище имеются многочислен­ные хитиноидные пластинки, лежащие на небольших возвышениях — папиллах и служащие для опоры о стенку трубки, когда животное пере­мещается в ней. Расположение пластинок в общем беспорядочное, но в передней и задней частях туловища они более или менее метамерны. В средней части, кроме того, развиты два пояска из мелких зубчатых пластинок, позволяющих животному прочно закрепляться в трубке. Наконец, самый задний отдел тела несет крошечные щетинки; у неко­торых видов щетинки располагаются беспорядочно, у других — попереч­ными рядами по 4—6 в каждом ряду. Эти щетинки напоминают таковые полихет; они служат для рытья в грунте (см. ниже).

Стенка тела погонофор состоит из однослойного, богатого однокле­точными железами кожного эпителия, покрытого почти сплошь кутику­лой. Под ним располагается хорошо развитый кожно-мускульный ме­шок, состоящий из наружного тонкого слоя кольцевых мускульных во­локон и внутреннего, обычно очень мощного, слоя продольных мышц. Затем следует перитонеальный эпителий, ограничивающий полость тела.

Целом. Каждый сегмент тела содержит свой участок целома: в пер­вом сегменте лежит непарный передний целом, в двух следующих сег­ментах— по паре целомических мешков (см. рис. 563).

В последнем четвертом сегменте целом закладывается сначала в ви­де пары мешочков, которые позднее сливаются, образуя единую полость (см. рис. 564). У погонофор существует и зачаточное вторичное его рас­членение. Во-первых, от общего целома в передней части туловища от­деляются небольшие участки, находящиеся в метамерных спинных при­крепительных папиллах. Во-вторых, в заднем щетинконосном отделе тела образуются поперечные перегородки, врастающие от стенок тела в уже существующий здесь общий целом, который разделяется благода­ря этому на ряд метамерных камер.

Пищеварение. Замечательной особенностью погонофор является пол­ное отсутствие кишечника. Функции собирания пищи, переваривания и всасывания выполняет аппарат щупалец.

Щупальца представляют очень длинные выросты первого сегмента, внутрь которых продолжаются каналы его целома (рис. 560, 561). Наи­более примитивные формы (Oligobrachia dogieli) имеют 6—9 щупалец, расположенных на подковообразном основании (рис. 562), у других .погонофор их значительно больше (от 12 до 2000). У Siboglinum одно, но очень длинное щупальце закручивается штопорообразно, причем так плотно, что прилегающие друг к другу обороты спирали образуют полый цилиндр. Прилегая друг к другу (иногда даже спаиваясь), щупальца ограничивают межщупальцевое пространство. Вдоль каждого щупальца расположены ряды многочисленных очень тонких выростов — пиннул, торчащих в межщупальцевое пространство и переплетающихся там в виде густой сети. Мерцанием ресничек у основания пиннул через меж-

щупальцевое пространство прогоняется вода, причем пищевые частицы (мелкие планктонные организмы и органический детрит) застревают среди пиннул. Здесь же, в межщупальцевом пространстве, происходит переваривание пищи и всасывание питательных веществ посредством пиннул. Каждая пиннула представляет одну сильно вытянувшуюся эпи-

Рис. 561. Spirobrachia beklemischevi со спинной стороны (по А. Иванову): 1 — щупальца, 2 — первый и второй сегменты, 3 — уздечка, кутикулярные кили,