Целом, 2 — половая воронка. 3 — про­тонефридий, 4 — метанефридий

В тех случаях, когда протонефридии уже превратились в метанефри-дии, дело может обстоять двояко: иногда половые протоки и метанеф-ридии остаются обособленными; у части же полихет происходит слия­ние половой воронки с внутренним (отверстым) концом метанефридия. В результате получаются тоже нефромиксии, но несколько иного свой­ства, возникающие из слияния половых воронок не с протонефридиями, а с метанефридиями (рис. 219, Б; 220, Г). Нередко, особенно у сидячих Polychaeta, число выделительных каналов сокращается; они сохраняют­ся всего в нескольких сегментах. Обычно, у сидячих полихет происходит физиологическая дифференциация нефромиксисв на чисто выделитель­ные и служащие для выведения половых продуктов.

Кроме нефридисв есть другие образования, играющие выделительную роль. В некоторых местах, главным образом на стенках кровеносных сосудов, перитонеальный эпителий состоит из крупных клеток, содержа­щих множество желтых зерен, — это накопляющиеся в клетках нераст­воримые продукты обмена веществ (гуанин или соли мочевой кислоты). Наполнившись экскретами, эти, как их называют, хлорагогенные клетки отмирают, а содержимое их поступает в целом и оттуда через нефри­дии — наружу.

Нервная система обнаруживает ряд ступеней усложнения. Типичная центральная нервная система (см. рис. 217, А) состоит из парных моз­говых ганглиев, отходящих от них и огибающих глотку двух окологло­точных коннективов и парного брюшного нервного ствола. Коннективами называются нервные стволы, соединяющие разноименные ганглии (над­глоточные и подглоточные или ганглии двух соседних сегментов). По­перечные нервные стволы, связывающие ганглии одного сегмента, назы­ваются комиссурами.

У примитивных форм обе половины брюшного ствола еще широко расставлены и имеют равномерную обкладку из нервных клеток. Далее, у части Polychaeta правый и левый брюшные стволы начинают сбли­жаться к срединной линии; в каждом сегменте на них появляется по скоплению ганглиозных клеток, и оба ганглия сообщаются поперечной перемычкой (комиссурой) —получается брюшная нервная система, мет­ко названная нервной лестницей (см. рис. 212). У большинства полихет стволы сближаются еще больше, оба ганглия каждого сегмента слива­ются, сами же стволы между ганглиями либо еще остаются разделенны­ми, либо тоже сливаются, и тогда первичную парность брюшного ствола можно определить только на поперечных разрезах. Нервная система та­кого устройства называется брюшной нервной цепочкой.

Другое постепенное усложнение нервной системы заключается в ее погружении из кожного эпителия в полость тела. Во время эмбриональ­ного развития нервная система закладывается в виде утолщения эктодер­мы. У некоторых Polychaeta брюшная нервная система и во взрослом состоянии остается в кожном эпителии, не меняя своего положения. У многих полихет нервные стволы уходят под кожу и даже под кожно-мускульный мешок, располагаясь в полости тела. В некоторых случаях, когда ряд сегментов сливается друг с другом (например, в области глотки), может происходить и соответственная концентрация нервных узлов.

От центральной нервной системы отходят многочисленные нервы. Головной мозг посылает от себя нервы к антеннам, пальпам и глазам, а каждый ганглий брюшной нервной цепочки иннервирует различные органы соответствующего сегмента.

Органы чувств лучше всего развиты у бродячих полихет. Кроме эпи­телиальных чувстительных клеток, рассеянных в коже, есть специальные

9* 259

органы осязания и химического чувства. Таковыми служат антенны, пальпы, ресничные ямки, располагающиеся на простомиуме, и чувстви­тельные усики параподий.

Органы чувства равновесия редки, однако у некоторых полихет, осо­бенно у сидячих, в передних сегментах тела имеется от 1 до 5 и более пар статоцистов.

Органы зрения имеются почти у всех многощетинковых. Чаще всего глаза расположены на спинной стороне простомиума в числе 2 или 4 и

8

Рис. 221. Глаз полихеты Alciope (из Ли­ванова): / — роговица. 2— клетка, выделяющая стек­ловидное тело, 3 — светочувствительные па­лочки, 4 — зрительный нерв, 5 — зрительный ганглий, 6 ~ сетчатка, 7 — стекловидное тело, S — хрусталик

иннервируются от средней части го­ловного мозга. Эти надмозговые глаза в наиболее простом случае представляют бокаловидное впячи-вание эктодермы с суженным отвер­стием. Выстилающий такую глаз­ную ямку эпителий играет роль сет­чатки, а по краям впячивания пере­ходит в обыкновенный кожный эпи­телий. Сетчатка слагается из кле­ток двух сортов. Одни из них свето­чувствительны, и они-то, собствен­но, и являются настоящими рети-нальными клетками. Каждая такая клетка на конце, обращенном в по­лость впячивания, т. е. к источнику света, несет светочувствительную палочку, а на другом конце продол­жается в нервное волокно. Нередко, особенно у планктонных форм, на­пример у Alciope (рис. 221), глаз сильно усложняется: обособляется от кожи, превращаясь в замкнутый глазной пузырь, а внутри него диф­ференцируется, кроме двояковы­пуклого хрусталика, еще прозрач­ное стекловидное тело. Все описан­ные глаза необращенного, или неин­вертированного, типа. Но помимо надмозговых глаз или (при их редук­ции) вместо них у полихет нередко развиваются глаза на других частях тела, притом обладающие иным строением. Так, у многих сидячих форм, живущих в трубках, развиваются многочисленные глаза на пальпах, превращенных в жабры. У некоторых мелких форм (АтрЫсога и др.), ползающих задним концом вперед, развиваются глазки возле порошицы. Эти «вторичные» глаза различного строения.

Половая система устроена крайне просто. Многощетинковые коль­чецы раздельнополы, наружных отличий между полами нет. Половые железы формируются во всех (кроме передних и самых задних) или лишь в некоторых плодущих сегментах под слоем перитонеального эпи­телия. Чаще всего у основания параподий или по соседству с нефридия-ми половые клетки усиленно делятся и образуют на стенке целома мест­ное набухание или половую железу (см. рис. 216; 217, Б). Развивающие­ся гонады сначала прикрыты тонким слоем перитонеального эпителия, который впоследствии лопается, и образующиеся половые клетки попа­дают в целом, где они свободно плавают в полостной жидкости и дости­гают полной зрелости. У некоторых Polychaeta никаких половых прото­ков нет, так что живчики или яйца выводятся наружу просто через раз-

рыв стенки тела. У очень немногих полихет (сем. Capitellidae) имеются самостоятельные половые воронки с короткими выводными' каналами, открывающимися наружу (см. рис. 220, В). Наконец, в большинстве слу­чаев эти воронки, как сказано, вступают в сообщение с нефридиями, и тогда нефридии несут двоякую функцию — выделение экскретов и выведение наружу половых продуктов. Оплодотворение обык­новенно наружное.

Рис. 222. Тихоокеанский палоло Eunice viridis (из Фаусека). Пе­редний, более толстый отдел те­ла, — атокный, задний, более тонкий, — эпитокный

Нередко у полихет в тесной связи с по­ловым размножением находится бесполое, приуроченное к периоду созревания поло­вых продуктов. Переходом к этому размно­жению можно считать так называемые эпи-токные формы многощетинковых. Обычно наступление половой зрелости не отража­ется па организации червя. Иногда, однако, плодущие сегменты претерпевают сильную модификацию и в виде так называемой эпигокной части резко отличаются от ос­тального атокного участка животного. Ча­ще всего эпитокной становится задняя по­ловина червя. Изменения эпитокного участ­ка сказываются в более сильном развитии параподий и щетинок, в сильной рудимен­тации кишечника, изменении окраски и т. д. Эпитокные половозрелые стадии некото­рых представителей семейств Nereidae, Eunicidae и других поднимаются со дна и при помощи мощных веслообразных пара-подий свободно плавают, приступая к поло­вому размножению. Таков знаменитый па-лоло Тихого океана, который периодиче­ски в несметном количестве поднимается со дна и роится в поверхност­ных слоях воды, представляя в это время лакомую пищу для туземцев (Eunice viridis; рис. 222). У других видов задняя половина тела отрыва­ется от передней, регенерирует на месте разрыва новую голову и, обла­дая более мощными параподиями, уплывает. Бесполая половина остает­ся на прежнем месте и регенерирует задние сегменты.

У Autolytus (рис. 223, A), Myrianida и некоторых др. эпитокная по­ловина может еще до отделения от атокной образовать голову, а беспо­лая—-начать регенерацию задних сегментов: животное имеет вид двух особей разного строения, соединенных зоной регенерации. Иногда, нако­нец, еще до отделения первого сформировавшегося полового индивида впереди него за счет зоны регенерации образуется вторая, третья и т. д. до 30 половых особей, расположенных в один ряд (рис. 223, А); полу­чается временная цепочка особей (Autolytus и некоторые другие). Затем половые особи отделяются и уплывают (рис. 223, Б, В).

Развитие.Дробление яйца полное. Сначала двумя последовательны­ми меридиональными делениями яйцо рассекается на 4 приблизительно одинаковых бластомера: А, В, С и D, причем В отвечает будущей брюш­ной, a D — будущей спинной стороне зародыша. Затем эти 4 клетки де­лятся наклонной бороздой на 4 мелкие верхние (анимальные) и 4 ниж­ние крупные (вегетативные) клетки. Получается, как говорят, квартет микромеров и квартет макромеров (рис. 224). Микромеры, смотря по их происхождению от того или иного макромера, обозначают как la, \b, lc

и Id (рис. 224),макромеры—\А — ID. Дальнейшее дробление состоит в последовательном отделении от макромеров по направлению к ани-мальному полюсу вслед за первым еще 2-го, 3-го и 4-го квартетов мик­ромеров, при отделении каждого нового квартета клетки ранее образо­вавшихся квартетов тоже делятся.

Рис. 223. Размножение полихет. А — бесполое размножение по-лихеты Autolytus (по Грассе); 5 и В — получающиеся посред­ством концевого почкования по­ловые особи (5 — самка и В — самец) тех же червей (по Свешникову)

Важная особенность отделения микромеров заключается в измене­нии направления веретена деления: анимальный конец его отклоняется то по ходу часовой стрелки, то против нее, если наблюдение вести с ани-мального полюса яйца. Если при образовании 1-го квартета ядерные веретена в бластомерах наклонены в одну сторону, то при отделении 2-го квартета все они оказываются отклоненными в другую, и т. д. Вследст­вие этого верхние продукты деления ложатся каждый раз не прямо над нижними, а несколько чередуясь с ними, как бы в шахматном порядке. Например, микромер \а лежит не целиком над макромером 1Л, но отча­сти налегает и на соседний макромер 1В. Такое дробление называется спиральным, так как если во время деления микромера мысленно про­должить ось ядерного веретена по сферической поверхности яйца, то по­лучится спиральная линия.

Рис. 224. Схема спирального дробления. Вид с верхнего полюса зародыша. А — переход от четы­рех- к восьмиклеточной стадии; Б — стадия восьми клеток; В — переход к стадии 16 клеток; Г — за­родыш на стадии 16 клеток (из Зивинга)

Уже на ранних стадиях дальнейшее развитие каждого эластомера точно определено. В общем, первые 3 квартета микромеров идут на об­разование эктодермы личинки, один из микромеров 4-го квартета — по­томок клетки D, обозначае­мый 4d, производит целоми-ческую мезодерму, а осталь­ные микромеры 4-го кварте­та и все макромеры дают эн­тодерму. Ввиду такого ран­него определения дальней­шего развития бластомеров дробление кольчецов назы­вается детерминативным. В результате дробления по­лучается шаровидная бла­стула, из которой посредст­вом погружения внутрь бла-стоцеля группы крупных эн-тодермальных клеток про­исходит гаструла. Бласто-пор гаструлы помещается на ее вегетативном полюсе. Затем бластопор вытягива­ется по одной из сторон гаструлы (будущей брюш­ной) к ее экватору, а сзади замыкается. Его передняя часть превращается в рото­вое отверстие. На нижнем полюсе зародыша образует-

ся порошица. Постепенно зародыш превращается в характерную для полихет личинку — трохофору.

Трохофора (рис. 225, А)—типичная планктонная личинка, плаваю­щая при помощи ресничек. Тело ее имеет более или менее шаровидную или эллиптическую форму. На переднем (анимальном) полюсе личинки развивается чувствительный теменной султан длинных ресниц, сидящих на группе эктодермальных клеток — теменной пластинке. По экватору личинки впереди рта расположен характерный предротовой венчик рес­ничек— прототрох. Иногда позади рта развит менее мощный послеро-товой венчик. Кишечник начинается ртом посредине брюшной стороны личинки и заканчивается порошицей на ее заднем полюсе и состоит из трех отделов, причем передняя и задняя кишка образуются впячиванием эктодермы, а средняя кишка формируется из энтодермы. Между кишеч­ником и стенкой тела находится первичная полость тела, пересекаемая тонкими мышечными волокнами. По бокам кишечника лежит пара ма­леньких протонефридиев.

Мезодермальные органы личинки (главным образом мускульные во­локна) развиваются из нескольких клеток, лежащих у краев бластопора и называемых мезенхимой. Другой мезодермальный зачаток представ­лен двумя крупными мезодермальными клетками — первичными мезоб-ластами (иногда их называют телобластами)—потомками бластомера 4d, лежащими по бокам от кишечника.

После некоторого периода планктонной жизни трохофоры начинает­ся ее метаморфоз. Заднее (вегетативное) полушарие личинки значитель-

но вырастает в длину и подразделяется сразу на несколько (3, 7, 9—13) сегментов. На сегментах развиваются параподии и щетинки или появ­ляются ресничные пояски. К этому времени обе первичные мезодермаль­ные клетки, усиленно размножаясь, дают два лежащих по бокам от ки­шечника клеточных тяжа — мезодермальные полоски (рис. 225, Б). Вско-

13

Рис. 225. Развитие Poltjgordius. A — трохофора, вид сбоку (по Гатчеку); Б — метаморфоз трохофоры (по Вурмбаху):

1 —анус, 2 — задняя кишка, 3 — средняя кишка, 4 — мышцы, 5 — послеротовой и 6 — предротовой венчик ресничек (нрототрох), 7 — теменная пластинка, 8 — те­менной султан, 9 — рот, 10—передняя кишка, 11— нижнее полушарие трохофоры, 12—протонефридий, 13 —мезодермальная полоска, 14 — мезобласт, 15 — диссепи-

мент, 16 — целом

ре под влиянием наружной сегментации мезодермальные полоски рас­членяются на парные группы клеток, так что в каждом сегменте оказы­вается своя пара мезодермальных клеточных зачатков. Последние сна­чала компактны, затем в них появляется полость — зачаток вторичной полости тела, а ограничивающая ее клеточная стенка есть стенка цело-мического мешка. В каждом сегменте, таким образом, развивается пара целомических мешков. В процессе метаморфоза часть клеток теменной пластинки трохофоры погружается под покровы и образует головной мозг. На брюшной стороне в виде парного валика эктодермы заклады­ваются брюшные нервные стволы. В дальнейшем они вступают в связь с головным мозгом при помощи окологлоточных коннективов. Из экто­дермы развиваются и органы чувств — глаза, пальпы.

Так, из несегментированной, первичнополостной трохофоры формиру­ется следующая личиночная стадия — метатрохофора (рис. 226), ха­рактеризующаяся сегментацией и метамерным целомом. Тело сформиро­ванной метатрохофоры состоит из головной лопасти (простомиума), не­скольких сегментов и маленькой анальной лопасти (пигидиума) с поро­шицей на конце. Головная лопасть представляет собой почти неизме­нившееся переднее предротовое полушарие трохофоры, а анальная ло­пасть— самый нижний участок трохофоры, лежащий позади уровня пер­вичных мезодермальных клеток. Таким образом, оба отдела метатрохо­форы по природе резко отличны от сегментов туловища. Существенная

особенность сегментов метатрохофоры заключается в том, что все они возникают одновременно.

Рис. 226. Метатрохофора Nereis pelagica (no Рунштрому): / — щупальце. 2 — пигментная клетка. 3—глаза, 4 — глотка, 5 — щетинконосный мешочек параподии, 6 — па-раподия, 7 — задняя кишка, 8 — анальный усик, 9 — рес­ничный поясок, 10 — средняя кишка, 11 —щетинки, 12 — пальп, 13 — прототрох

Рис. 227. Схема соотношений между мезодермой лар-вальных и постларвальных сегментов при развитии Polychaeta (по П. Иванову). А — превращение тро-хофоры в мстатрохофору, мезодермальные полоски не сегментированы; Б — Метатрохофора с тремя лар-вальными сегментами, мезодермальные полоски сег­ментированы; В — появление на заднем конце тела эктодермальной зоны роста; Г — образование пост­ларвальных сегментов из зоны роста (зона роста я целомические мешки постларвальных сегментов за­чернены)

Метатрохофора некоторое время плавает или ведет дойный образ жизни, не меняясь существенно, а затем испытывает дальнейший мета­морфоз. На переднем крае анальной лопасти образуется зона роста, клетки которой непрерывно размножаются. Область, лежащая впереди нее, состоит из быстро растущих, еще не диффе­ренцированных тканей. В этой зоне формируются новые сегменты и после­довательно один за дру­гим отделяются по на­правлению кпереди (рис. 227). Процесс продолжа­ется до тех пор, пока не образуется столько сег­ментов, сколько их у взрослого червя. Иногда первичные мезодермаль­ные клетки сохраняются в зоне роста и дают нача­ло мезодермальным поло­скам. Чаше, однако, эти клетки целиком расходу­ются на образование ие-ломической мезодермы метатрохофоры, и мезо­дермальные полоски об­разуются за счет размно­жения эктодермальных клеток зоны роста. От ме-зодермальных полосок по­следовательно отделяют­ся парные зачатки цело-мических мешков (рис. 227). Каждый вновь обра­зующийся сегмент полу­чает свою пару таких за­чатков, из которых разви­ваются его целомические мешки, разрастающиеся по бокам кишечника квер­ху и книзу, постепенно вытесняя собой первич­ную полость тела. Нако­нец, правый и левый меш­ки в каждом сегменте встречаются над и под кишкой по спинной и брюшной линиям, а сле­дующие друг за другом пары мешков тоже сопри­касаются своими перед­ними и задними стенками

(рис. 228). Наружным кожно-мускульным листком мешки подстилают эктодерму, а внутренним граничат с кишечником. В результате описан­ного процесса первичная полость тела личинки замещается целомом. За счет соприкасающихся стенок целомических мешков над и под киш­кой образуется спинная и брюшная брыжейки, а на месте соприкосно-

Рис. 228. Развитие целома у кольчатых червей. А—В — поперечные разрезы

трех последовательных стадий развития сегмента (из Матвеева):

/ — кишка. 2 — первичная полость тела. 3 — целом, 4 — наружная стенка целомиче-

ского мешка, 5 — спинной мезентерий, 6 — внутренняя стенка целомического мешка,