Строение и функция обонятельной луковицы.

НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ ОБОНЯТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

Обонятельную систему человека можно разделить на три отде­ла: периферический (нейроэпителий, выстилающий верхнюю ка­меру носа), промежуточный (обонятельная луковица и переднее обонятельное ядро) и центральный (палеокорковая, таламическая, гипоталамическая и неокорковая проекции).

Нос человека имеет три камеры: нижнюю, среднюю и верх­нюю. Нижняя и средняя камеры выполняют по сути санитарную роль, согревая и очищая вдыхаемый воздух. Стенки верхней каме­ры выстланы нейроэпителием.

Обонятельный эпителий, выстила­ющий обонятельную область носа, имеет толщину 100—150 мкм и содержит рецепторные, а также расположенные между ними опор­ные клетки (рис. 6.24).

Он окрашен в желтый цвет вследствие при­сутствия пигмента в опорных клетках и рецепторах. Убедительные доказательства участия этого пигмента в рецепции запахов отсут­ствуют.

Количество обонятельных рецепторов весьма велико и в значительной степени определяется площадью, занимаемой обо­нятельным эпителием и плотностью рецепторов в нем.

Вообще в этом отношении человек относится к плохо обоняющим суще­ствам (микросматик). Например, у ряда животных — собаки, кры­сы, кошки и др. — обонятельная система значительно более разви­та (макросоматики).

Обонятельная рецепторная клетка имеет веретенообразную форму. На поверхности рецепторного слоя она утолщается в виде обонятельной булавы, от которой отходят волоски (цилии).

На электронных фотографиях видно, что каждый волосок содержит микротрубочки (9+2).

В соединительнотканном слое обонятельной выстилки у наземных позвоночных находятся концевые отделы боуменовых желез, секрет которых покрывает поверхность обоня­тельного эпителия.

Центральные отростки обонятельных рецепто­ров представляют собой немиелинизированные нервные волокна, которые у млекопитающих собираются в пучки по 10—15 волокон (обонятельные нити — filea olfactoriae) и, пройдя через отверстия решетчатой кости, направляются к обонятельной луковице мозга.

Молекулы запахового вещества контактируют с обонятельной слизистой оболочкой.

Предполагают, что приемником запаховых молекул являются макромолекулы белка, которые меняют свою конформацию при присоединении к ним запаховых молекул.

При действии пахучих веществ на обонятельный эпителий от него ре­гистрируется многокомпонентный электрический потенциал.

Элек­трические процессы в обонятельной слизистой оболочке можно разделить на медленные потенциалы, отражающие возбуждение рецепторной мембраны, и быструю (спайковую) активность, принад­лежащую одиночным рецепторам и их аксонам.

Медленный суммар­ный потенциал включает три компонента: позитивный потенциал, отрицательный потенциал на включение (его называют электро-офтальмограммой, ЭОГ) и отрицательный потенциал на выклю­чение (рис. 6.25).

Большинство исследователей считают, что ЭОГ является генераторным потенциалом обонятельных рецепторов.

Строение и функция обонятельной луковицы.

В парной обоня­тельной луковице человека различают шесть слоев, которые рас­полагаются концентрически, считая от поверхности (рис. 6.26):

I слой — волокна обонятельного нерва;

II слой — слой клубоч­ков, представляющих собой сферические образования диаметром 100—200 мкм, в которых происходит первое синаптическое пере­ключение волокон обонятельного нерва на нейроны обонятель­ной луковицы;

III слой — наружный сетевидный, содержащий пучковые клетки; дендрит такой клетки, как правило, вступает в контакт с несколькими клубочками;

IV слой — внутренний сете­видный, содержащий самые большие клетки обонятельной луко­вицы — митральные клетки.

Это крупные нейроны (диаметр сомы не менее 30 мкм) с хорошо развитым апикальным дендритом боль­шого диаметра, который связан только с одним клубочком. Аксо­ны митральных клеток образуют латеральный обонятельный тракт, в состав которого входят также аксоны пучковых клеток.

В пределах обонятельной луковицы аксоны митральных клеток отдают многочисленные коллатерали, образующие синаптические кон­такты в различных слоях обонятельной луковицы;

V (внутренний сетевидный) и VI (зернистый) слои часто объединяют в один слой. Здесь содержатся тела клеток-зерен.

Слой клеток-зерен не­посредственно переходит в клеточные массы так называемого пе­реднего обонятельного ядра, которое относят к обонятельным цен­трам 3-го порядка.

В ответ на адекватное раздражение в обонятель­ной луковице регистрируется длительный медленный потенциал, на восходящем фронте и вершине которого регистрируются выз­ванные волны (рис. 6.27).

Они возникают в обонятельной лукови­це всех позвоночных животных, но частота их различна.

Роль это­го феномена в распознавании запахов не ясна, но считают, что ритм электрических колебаний формируется за счет постсинаптических потенциалов в луковице.