Колпачок (колокол) из слившихся ресничек, 2 — дуж­ки, 3—статолит, 4 — мерцательные бороздки

от поверхности щупальца, но остаются соединенными с ним посредст­вом эластичной спиральной нити, которая, как пружина, амортизирует рывки захваченного животного. Пойманная щупальцами добыча захва­тывается подвижными краями широкого рта.

Нервная система гребневиков состоит из поверхностного сплетения нервных клеток, которые под рядами гребных пластинок и мерцательны­ми шнурами образуют более плотные тяжи, идущие к аборальному полюсу. Здесь расположен своеобразный орган чувств, получивший на­звание аборального органа (рис. 120). Основу его составляет утолщение эктодермы в виде подушечки, прикрытой прозрачным колпаком, обра­зующимся из венчика слипшихся между собой длинных ресничек. Внут­ри колпака над поверхностью подушечки расположены 4 крючковидные дужки, образованные длинными слившимися жгутиками, отходящими от рецепторных клеток, связанных с аборальным органом. На дужках подвешен статолит, состоящий из склеенных между собой зерен фос­форнокислого кальция. Основания дужек сообщаются при помощи мер­цательных жгутов с рядами гребных пластинок. Хотя весь этот аппарат трактуется как орган равновесия, он служит также и для регуляции движения. У животного с удаленным аборальным органом движение гребных пластинок нарушается.

Мезоглея гребневиков хорошо развита, прозрачна и водяниста, как у медуз. Гребневики не отличаются яркостью окраски, иногда имеют слегка розовый оттенок. Бьющие, прозрачные гребные пластинки пере­ливаются на общем фоне тела всеми цветами радуги.

Размножение и развитие.Гребневики гермафродиты, причем поло­вые клетки их дифференцируются в энтодерме. По бокам каждого ме­ридионального канала пищеварительной системы залегает с одной сто­роны колбасовидный яичник, с другой — такой же семенник.

Зрелые половые клетки выходят посредством прорыва разделяющей их стенки в просвет меридиональных каналов, а оттуда через рот на­ружу, где и происходит оплодотворение.

Жизненный цикл гребневиков простой, без метаморфоза. Дробление

полное, но не равномерное, один полюс зародыша состоит из быстро

Рис. 121. Эмбриональное развитие гребневика Во-linopsis (из Байера). А — ранняя стадия дробле-вия; Б — образование микромеров; В, Г — стадии гасгруляции; Д — продольный разрез молодой ли­чинки; Е — сформированная личинка

дробящихся мелких микро­меров, другой — из медлен­но делящихся макромеров (рис. 121). Микромеры дают эктодерму, макромеры — эн­тодерму. Микромеры обра­стают книзу массу макроме­ров, которая к тому времени обнаруживает на нижнем полюсе впячивание — пер­вичный рот и зачаток гаст-ральной полости. Получает­ся гаструла. По краям бла-стопора эктодерма впячи­вается и образует глотку. В глубине гастральной поло­сти часть клеток энтодермы уходит в промежуток между эктодермой и энтодермой (т. е. в остаток полости бла­стулы) и дает там крестооб­разную группу клеток. Из этих клеток впоследствии формируются клеточные элементы мезоглеи и мус­кульные оси щупалец. Инте­ресно, что здесь мы впервые видим во время развития обособленные зачатки спе­циального третьего клеточ­ного зародышевого пласта — мезодермы. Этим слабым зачатком является выше­упомянутая крестообраз­ная клеточная пластинка.

Классификация.Ctenophora делятся на два подкласса: Tentaculata и Atentaculata. Первые в течение всей жизни или только на ранних стадиях развития имеют щупальца, вторые лишены щупалец на всех стадиях. Большинство видов относится к щупальцевым (Tentaculata). Некоторые из них имеют сильно измененную форму тела, которое вытягивается в поперечном направлении (в глоточной плоскости) в лен­ту до 1,5 м длины; таков «Венерин пояс» — Cestus veneris (рис. 122,5). Большой интерес представляют Platyctenidea. Эти гребневики (рис. 122, В) сплющены по направлению главной оси и не только плава­ют, но могут и ползать по субстрату на уплощенной ротовой стороне. При переходе от плавающего к ползающему образу жизни организация гребневиков претерпевает глубокие изменения. Исключение среди них представляет арктическая форма Tjalfielta (рис. 122,Г), которая ведет сидячий образ жизни. Молодь ее имеет вид типичных гребневиков. Мо­лодое животное садится ртом на субстрат, средняя часть рта зарастает, а его концы вытягиваются кверху в трубки, служащие для захвата пищи. К бесщупальцевым гребневикам относится обычный в северных и дальневосточных морях Вегое сисщтз (рис. 122, Д). Питается он дру­гими гребневиками, заглатывая их широко раскрывающимся ртом.

Филогения типа Ctenophora.Гребневики обладают некоторыми при-митивными чертами, например движением при помощи измененных

Рис. 122. Различные представители гребневиков. А — Г — щупальцевые гребневики: А — Cydippe (по Хуну): Б — «Венерин пояс» (Cestus veneris) (по Мейеру); В — ползающий гребневик Coeloplana (по Кюкенталю); Г — сидячий гребневик Tjalfiella (из Догеля); Д — бесщупальцевый гребневик Beroe cucumis (по Наумову)

ресничек. Развитие гребневиков обнаруживает следы закладки мезодер­мы— этим они приближаются к червям. Возможно, что гребневики от­делились от общего с Coelenterata ствола развития до того, как послед­ние стали сидячими животными,

РАЗДЕЛ БИЛАТЕРАЛЬНЫЕ (BILATERIA)

ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ (PLATHELMINTHES, ИЛИ PLATODES)

1. Тип плоских червей представлен двусторонне-симметричными (би­латеральными) животными, через тело которых можно провести только одну плоскость симметрии. Двусторонняя симметрия впервые появляет­ся именно в этой группе беспозвоночных.

Плоские черви трехслойны. В процессе онтогенеза у них формиру­ются не два, как у кишечнополостных, а три зародышевых листка. Меж­ду эктодермой, образующей покровы, и энтодермой, из которой построен кишечник, у них имеется еще и промежуточный зародышевый листок — мезодерма. Тело их в большинстве случаев вытянуто в длину и сплюще­но в спинно-брюшном направлении (принимает вид листа, пластинки, ленты).

2. Важная особенность строения плоских червей — наличие у них кожно-мускульного мешка. Так называется совокупность эпителия и рас­положенной непосредственно под ним сложной системы мышечных во­локон. Эти волокна, нередко распадающиеся на несколько слоев (коль­цевые, продольные), одевают под эпителием все тело животного в виде сплошного мешка, а не разбиваются на отдельные мускульные пучки более специального назначения, как у высших билатеральных животных (членистоногих, моллюсков). Сокращением мышечных элементов кожно-мускульного мешка обусловливаются характерные «червеобразные» движения Plathelminthes.

3. Тело плоских червей не имеет полости — это бесполостные, или паренхиматозные, животные: пространство между внутренними органа­ми заполнено соединительной тканью мезодермального происхождения, или паренхимой, содержащей многочисленные клетки. Паренхима зани­мает все промежутки между органами, и ее роль многообразна. Она име­ет опорное значение, служит местом накопления запасных питательных веществ, играет важную роль в процессах обмена и т. д.

4. Пищеварительный канал имеет еще примитивное устройство, со­стоя лишь из эктодермальной передней кишки, или глотки, и энтодер-мальной средней кишки, замкнутой слепо. Задней кишки и заднепроход­ного отверстия нет. У паразитических форм пищеварительная система может полностью редуцироваться.

5. Нервная система состоит из парного мозгового ганглия и идущих от него кзади нервных стволов, соединенных кольцевыми перемычками. Особого развития достигают два продольных ствола (боковые или брюш­ные). У плоских червей формируется центральный регулирующий аппа­рат нервной системы.

6. Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют.

7. Впервые появляются специальные органы выделения, построенные по типу так называемых протонефридиев. Они представлены системой

разветвленных канальцев, оканчивающихся в паренхиме особой звезд­чатой клеткой с пучком ресничек. С внешней средой протонефридии сообщаются при помощи специальных экскреторных (выделительных) отверстий.

8. Половая система плоских червей гермафродитна; как правило, формируется сложная система протоков, служащих для выведения по­ловых продуктов, и появляются органы, обеспечивающие возможность внутреннего оплодотворения.

К типу плоских червей принадлежат 5 классов: ресничные черви (Turbellaria), сосальщики, или трематоды (Trematoda), моногенеи (Мо-nogenoidea), ленточные черви (Cestoda) и цестодообразные (Cestoda-ria). Последние 4 класса представлены исключительно паразитическими формами.

КЛАСС I. РЕСНИЧНЫЕ ЧЕРВИ (TURBELLARIA)

Свободноживущие морские или пресноводные, редко наземные, чер­ви, все тело которых покрыто мерцательным эпителием (рис. 123). Чис­ло видов турбеллярий достигает 3000.

Строение и физиоло­гия.Тело вытянуто в дли­ну, листовидно и обыкно­венно лишено каких бы то ни было придатков. Лишь у немногих турбел­лярий на переднем конце тела имеются небольшие щупальцевидные выросты (рис. 124). Величина тур­беллярий незначительна и варьирует от миллиметра до нескольких сантимет­ров. Тело лишь в редких случаях бесцветно или сплошного белого цвета; обычно животное окраше­но в разные, иногда очень яркие цвета зернами за­легающего в коже пиг­мента.

Рис. 123. Ресничные черви (Turbellaria). A — Dendrocoelum lacteum (Tricladida); Б — Mesosto- та ehrenbergi (Rhabdocoeia); В — Leptoplana al- cinoi (Polycladida) (по Стрелкову)

Тело покрыто одно­слойным мерцательным эпителием (рис. 125, А), который имеет вид высо­ких цилиндрических кле­ток, несущих по свободно­му краю реснички. У не­которых турбеллярий гра­ницы между отдельными клетками исчезают. В та­ких случаях участки ци­топлазмы, несущей ядра, иногда довольно глубоко

погружаются в толщу тканей, приобретая вид

колбочек, которые суженной частью соединены с наружным слоем (рис. 125,5). Последний лишен ядер и представляет собой неразделен­ную цитоплазматическую пластинку с ресничками по свободному краю. Такой тип строения покровов называется погруженным эпителием.

16

15

С покровами турбеллярий связаны многочисленные кожные железы. Обычно это бокаловидной или грушевидной формы железистые клетки, разбросанные по всей поверхности тела или собранные в комплексы. Они могут залегать как в самом эпителии, так и погружаться в глубь тела. Одной из разновидностей кожных желез являются рабдитные клет­ки, содержащие блестящие, сильно преломляющие свет палочки — раб-диты. Последние лежат перпендикулярно к поверхности тела. При раз­дражении животного они легко выбрасы­ваются из эпителия наружу и, сильно разбухая в воде, образуют на поверхно­сти тела червя сгустки слизи, возможно, играющей защитную роль. Под эпители­ем находится эластичная основная, или базальная, мембрана — продукт выделе­ния оснований эпителиальных клеток; она служит для придания телу опреде­ленной формы и для прикрепления мышц. Под базальной мембраной помещается сложная мышечная система, состоящая из нескольких слоев гладких мышечных волокон. Наиболее поверхностно распо­лагается слой кольцевых мышц, несколь­ко глубже — продольных и, наконец, диа­гональных мышечных волокон, идущих в двух направлениях и перекрещивающих­ся между собой под углом. Совокупность мышц вместе с эпителием образует кожно-мускульный мешок. Кроме того, у всех турбеллярий имеются характерные для них дорзовентральные, или спинно-брюшные, мышцы. Это пучки волокон, идущих от спинной стороны тела к брюш­ной и прикрепляющихся к базальной мембране обеих плоских сторон тела; таким образом, животное может сплющи­вать тело в спинно-брюшном направле­нии.

Рис. 124. Схема строения трехвет-вистой" турбеллярий (по Граффу): 1 — щупальцевидные выросты, 2—гла­за, 3 — мозговой ганглий, 4 — передняя ветвь кишечника, 5 — продольный нерв­ный ствол, 6 — поперечные нервные пе­ремычки, 7 — глотка, S — глоточный карман, 9 — семяпровод, 10—ротовое отверстие, // — семенники, 12 — сово­купительный орган, 13 — задняя ветвь кишечника, 14 — половое отверстие, 15 — яйцевод, 16—половая клоака, 17 — комулятивная сумка, 18 — желточ-ники, 19 — яичник. Слева удалены се­менники, справа — желточники и яич­ник

Движение турбеллярий, с одной сторо­ны,— результат биения ресничек наруж­ного эпителия, с другой — обусловлива­ются сокращением кожно-мускульного мешка. Turbellaria и ползают, и плавают. Мелкие формы главным образом плава­ют при помощи ресничек. Более крупные представители ползают, вытягивая, со­кращая и изгибая тело.

Кнутри от кожно-мускульного мешка все промежутки между органами запол­нены паренхимой — рыхлым скоплением соединительнотканых клеток, соединяю­щихся друг с другом своими отростками.

Между клетками имеются небольшие пространства с водянистой жидко­стью, что позволяет паренхиме выполнять роль посредника в передаче продуктов пищеварения от кишечника к внутренним органам. Одновре­менно осуществляется и перенос продуктов обмена к выделительной си­стеме. Кроме того, наличие многочисленных фибриллярных образований позволяет рассматривать паренхиму как опорную ткань.

Пищеварительная система состоит из передней и средней кишки, замыкающейся слепо. Рот служит не только для проглатывания пищи,

Рис. 125. Схема строения кожно-мускульного мешка. А —с типичным

мерцательным эпителием, Б — с погруженным эпителием (по Граф-

фу, схематизировано):

Клетки эпителия, 2 — рабдиты, 3 — реснички, 4 — базальная мембрана, 5 — кольцевые мышцы, 6 — диагональные мышцы, 7 — дорзовентральные мышцы. 8 — продольные мышцы, 9 — наружный цитоплазматический слой, 10 — погру­женные участки цитоплазмы с ядрами

Рис. 126. Строение бескишечной турбеллярии Convoluta (по Бреслау):