СПИСОК РЕКОМЕНДОВАНОЇ ЛІТЕРАТУРИ. Функціонування гладенької ЕПС зв`язано із синтезом ліпідів, стероїдів, деяких полісахаридів, які нагромаджуються в елементах ЕПС і можуть транспортуватися до

Функціонування гладенької ЕПС зв`язано із синтезом ліпідів, стероїдів, деяких полісахаридів, які нагромаджуються в елементах ЕПС і можуть транспортуватися до різних частин клітини. Гладенька ЕПС також бере участь в детоксикації організму тобто видаленні з нього різних шкідливих речовин, і в проведенні нервового імпульсу в м`язовій тканині.

АПАРАТ ГОЛЬДЖІ

До групи структур клітини з одинарною мембраною належить апарат або комплекс Гольджі (АГ), який можна знайти в усіх без вийнятку еукаріотичних клітинах. Свою назву він одержав в 1954 році за ім`ям вченого К.Гольджі, який вперше побачив його в цитоплазмі нейронів в 1898 році, назвавши сітчастим апаратом. З допомогою електронного мікроскопа було встановлено, що АГ складається з таких компонентів: системи плоских цистерн, які лежать пачками по 5-10 і щільно прилягають одна до одної; дрібних та великих вакуолей, обмежених такими ж мембранами, як і цистерни. Дослідами показано, що всі ці компоненти АГ зв`язані між собою і можуть виникати один з одного. Загалом слід зазначити, що АГ характеризується значним поліморфізмом. Найбільш постійним компонентом його є цистерни; вакуолі вважають їх видозмінами.

Розміщення АГ в клітині більш менш постійне. Він може бути у вигляді сіточки, що розміщена навколо ядра, або ж тяжа, що оперізує ядро. В клітинах рослин і безхребетних тварин АГ рівномірно розсіяний в гіалоплазмі у вигляді плоских цистерн і системи сферичних міхурців різної величини, розміщених по краях цих цистерн. Ці тільця одержали назву діктіосом. Під мікроскопом вони мають вигляд паличок, зерен, дисків і т.п. В кожній клітині може налічуватися до 20 діктіосом. Найбільшого свого розвитку АГ досягає в період активізації діяльності клітини, при її старінні він поступово атрофується, а потім зникає.

Основними функціями АГ є відділення, накопичення і транспорт секреторних продуктів. Так, синтезований на рибосомах білок відділяється і накопичується в цистернах ЕПС, а звідти транспортується до мембран АГ з якими ендоплазматична сітка зв`язана. Тут від ЕПС відщеплюються дрібні вакуолі, що містять синтезований білок. Ці вакуолі контактують з плоскими цистернами АГ, зливаються одна з одною і з цими цистернами. Накопичений білок може конденсуватися у вигляді секреторних гранул або залишатися в розчині. Після цього від цистерн відщеплюються вакуолі з цими білками. Такі вакуолі рухаються до плазматичної мембрани, зливаються з нею і таким чином вміст їх виявляється за межами клітини. Крім вказаних функцій в цистернах АГ білки піддаються модифікаціям. Їх амінокислоти фосфорилюються, ацетилюються, зв`язуються з цукрами. В цих же цистернах відбувається синтез полісахаридів, які в рослинних клітин ідуть на побудову матрикса клітинної стінки.

У вакуолях АГ можуть накопичуватися молекули ліпідів і утворюватися складні білки ліпопротеїди, які можуть транспортуватися за межі клітини.

Вакуолі АГ дають початок таким клітинним структурам, як лізосоми, тому цей комплекс зустрічається навіть в тих клітинах, які активної секреції не мають.

Під час поділу сітчаста форма АГ розпадається до діктіосом, які потім розподіляються випадково по дочірних клітинах і при рості клітин збільшуються в кількості. Є припущення, що АГ утворюється з мембран, що відшнуровуються від ядерної мембрани.

ЛІЗОСОМИ

В 1955 році в гомогенатах печінки щура були відкриті особливі часточки, які при їх пошкодженні виявляли високу активність гідролітичних ферментів, що розщіпляли білки, нуклеїнові кислоти, полісахариди і ліпіди. Через це ці часточки і були названі лізосомами (ЛЗ) (лізис - розчиняти, сома - тіло) грецьк.). Вони являють собою міхурці розміром близько 0,4 мкм, обмежені одинарною мембраною з різною внутрішньою морфологією. За цією ознакою ЛЗ ділять на 4 типи: первинні, вторинні, аутофагосоми і залишкові тільця (телолізосоми).

Первинні ЛЗ - дрібні міхурці розміром близько 0,1 мкм, заповнені безструктурною речовиною, що містить активну кислу фосфатазу, фермент характерний для ЛЗ. Первинні ЛЗ зливаються з фагоцитарними або піноцитозними вакуолями, утворюючи внутріклітинну травну вакуолю або вторинну ЛЗ. В такій вакуолі вміст ЛЗ вивільняється і гідролази, тобто гідролітичні ферменти розщіпляють субстрат. Внутрішня структура вторинних ЛЗ залежить від типу поглинутих речовин і часточок, а також їх розмірів. ЛЗ можуть зливатися одна з іншою і таким шляхом збільшуватися в об`ємі, при цьому ускладнюється і їх внутрішня структура.

Речовини, що попали в ЛЗ, розщепляються до мономерів і транспортуються через мембрани ЛЗ в гіалоплазму, де включаються в процеси обміну та синтезу. Але не завжди процес розщеплення в ЛЗ іде до кінця. В цьому випадку в порожнинах ЛЗ відбувається накопичення не переварених продуктів і такі вторинні ЛЗ перетворюються в залишкові тільця або телолізосоми. В цих тільцях значно менше гідролітичних ферментів, вміст їх ущільнюється і перебудовується. В телолізосомах відкладаються пігментні речовини. Залишкові тільця можуть викидатися з клітини шляхом екзоцитозу, або залишатися в ній аж до її смерті.

Аутолізосоми (аутофагосоми) зустрічаються в клітинах найпростіших, рослин і тварин. Морфологічно вони схожі з вторинними ЛЗ, але в складі їх вакуолей зустрічаються фрагменти або навіть цілі цитоплазматичні структури, такі як ЕПС, мітохондрії, пластиди і т.д. Процес утворення цих ЛЗ до кінця не з`ясований, так же як не вияснено до кінця функціональне значення процесу аутофагоцитозу. Вважають, що він зв`язаний з відбором і знищенням зруйнованих клітинних компонентів (санітари клітин). Підтвердженням цього є значне збільшення числа аутофагосом при різних метаболічних стресах і пошкодженнях клітини.

ЛЗ також беруть активну участь в процесі автолізу, тобто в самоперетравлюванні клітин при їх загибелі, що пришвидшує їх розклад. В деяких випадках ЛЗ можуть викидати свій "активний" вміст в зовнішнє середовище, забезпечуючи таким чином позаклітинний гідроліз, при резорбційних та запалювальних процесах.

Активну участь в процесі утворення ЛЗ бере АГ, про що говорилося раніше.

ПЕРОКСИСОМИ

Пероксисоми (ПС) - це органоїди, які присутні майже в усіх еукаріотичних клітинах. Про їх існування дізналися лише на початку 1960-х років, коли з допомогою біохімічних та електронно-мікроскопічних методів виявили органоїд діаметром 0,5 мкм з одинарною мембраною. В клітинах печінки цей органоїд є концентрованим джерелом трьох окислювальних ферментів: оксидази Д-амінокислот, уратоксидази і каталази. Пізніше виявилося, що основна маса ПС має розміри 0,15-0,25 мкм. Крупніші зустрічаються в дуже обмеженій кількості типів клітин.

Подібно мітохондрії, ПС - це один із головних центрів утилізації кисню (0₂) в клітині. Вона є рудиментарним залишком древнього органоїду , який в примітивних прокаріотичних клітинах виконував всі функції , зв`язані з метаболізмом кисню, коли той появився в атмосфері.Згідно цієї точки зору, мітохондрії, що утворилися пізніше, зробили ПС в значній мірі непотрібною, так як більшість із тих реакцій, які протікали в пероксисомах без утворення енергії, тепер були поєднані із синтезом АТФ шляхом окислювального фосфорилювання. Таким чином, всі окислювальні реакції, які ще здійснюють ПС, повинні бути корисними для клітини, недивлячись на присутність мітохондрій.

В пероксисомах знаходиться більша частина каталази, що є в клітині. Крім того, в їх склад входить один чи більше ферментів, які використовують молекулярний кисень для відщеплення атомів водню від специфічних субстратів, здійснюючи при цьому окислювальну реакцію:

RH₂ + O₂ ----> R + H₂O

Каталаза утилізує утворений перекис водню для окислення різноманітних субстратів, в т.ч. фенолів, мурашиної кислоти, формальдегіду і спирту з допомогою реакції:

H₂O₂ + R`H<sub>2</sub> ----> R` + 2H₂O

Крім того, при низьких концентраціях R`H2 каталаза перетворює H₂O₂ у H₂O: 2H₂O₂ ----> 2H₂O + O₂

Останню реакцію інколи розглядають як рятівний механізм, що захищає від небезпечного накопичення сильного окислювача H₂O₂ при відсутності достатньої кількості донорів водню (R`H₂).

Крім обеззараження більшість пероксисом каталізують розпад жирних кислот до ацетил-коензиму А.

ВАКУОЛІ РОСЛИННИХ КЛІТИН

Рослинний організм не має спеціальної видільної системи, яка є у тварин (нирки, артеріальна кров, сечові протоки і т.п.). Тому кожна клітина рослини повинна обзаводитися власним санітарним господарством, окремим контейнером для скидання непотрібних чи шкідливих для неї речовин чи відходів метаболізму. Таким контейнером і є вакуоль, яка займає більшу частину клітинного об`єму і оточена спеціальною вакуолярною мембраною - тонопластом. На своєму шляху по кореневому симпласту іонний потік разом з цитоплазмою, що рухається обмиває десятки клітинних вакуолей і встигає скинути в них значну частину свого баласта. При цьому завідома непотрібні чи шкідливі для рослини іони (такі як Na+) будуть похованимипід вакуолярною мембраною практично безповоротно. Іони потрібні, але такі що зараз у надлишку, будуть здатні на збереження тимчасово. Якщо потреба у них зросте або чомусь знизиться їх надходження із грунту, вони можуть реулітилізуватися - вийти із вакуолей в симпластичний потік і поступити в судини, а далі у стебло і листки.

Таким чином вакуолі - це мішечки, заповнені водянистим розчином, що називається клітинним соком. Вакуолі можуть займати до 90% внутрішнього простору клітини, витісняючи компоненти цитоплазми і ядро, які виявляються притиснутими до плазматичної мембрани і клітинної стінки. Вакуолі підтримують тургор в рослинних клітинах і забезпечують середовище для накопичення розчинних у воді речовин, зокрема, неорганічних солей, цукрів, органічних кислот і їх солей, низькомолекулярних, а також деяких високомолекулярних сполук.

Мембрана вакуолі - тонопласт, подібно плазматичній мембрані має вибіркову проникність, тому концентрація різних речовин у вакуолі відрізняється від їх концентрації у цитоплазмі. В більшості вакуолей спостерігається високий вміст солей, цукрів і кислот, а іноді також розчинних у воді пігментів, таких, наприклад, як червоний пігмент, що міститься в буряку і багато пігментів, що обумовлюють зафарбування квіток. Вакуоль може служити місцем де відкладаються запасні продукти, а також накопичуються кінцеві продукти обміну рослинної клітини. Крім цього вакуолі можуть використовуватися для екскреції, тобто для видалення з клітини метаболітів, про що мова ішла вище.

Згідно літературних даних, з тонопластом зв`язані деякі ферменти, що беруть участь в розпаді різних речовин, а це дозволяє припустити, що вакуоль виконує в рослинній клітині функцію лізосоми.

Утворюються вакуолі в результаті розширення і злиття більш дрібних вакуолей, що містяться в меристематичних клітинах. Дрібні вакуолі утворюються з ендоплазматичної сітки.

Розглянувши мембранні структури клітини,- ЕПС, АГ, лізосоми, пероксисоми, вакуолі ми впевнилися, що всі вони являють собою обмежені мембранами відсіки клітини, спеціалізовані на виконанні певних функцій. Вся ця система є ніби єдине ціле. Так, зовнішня мембрана ядерної оболонки безпосередньо переходить в мембрани гранулярної ЕПС, які в свою чергу преходять в мембрани гладенької ЕПС. Із мембран ЕПС походять мембрани тонопласта. Мембрани ЕПС тісно зв`язані з мембранами АГ від яких походять вакуолі і лізосоми. Всі ці окремі елементи можуть переходити один в інший при перебудові і зміні функцій мембран.

До структур клітини з подвійною мембраною належать мітохондрії і пластиди.

МІТОХОНДРІЇ

Мітохондрії (МХ) належать до органоїдів, які є в усіх клітинах, за виключенням бактерій і синьо-зелених водоростей; відсутні вони і в зрілих еритроцитах. Форма і число МХ залежить від типу клітини в якій вони знаходяться. Діаметр МХ варіює від 0,2 до 7,0 мкм, а форма буває кулеподібною, паличковидною, нитчатою і т.п. У одноклітинної зеленої водорості Microsterias в клітинах знаходиться всього лише по одній МХ, тоді як у гігантської амеби число їх може досягати 500 000. У ссавців в клітинах печінки нараховується до 1000 МХ, в клітинах нирок 300. В рослинних клітинах число МХ менше ніж у тваринних. У тваринних клітинах МХ знаходяться в безперервному русі.

На електронних мікрофотографіях видно, що мітохондрії складаються з гладенької зовнішньої мембрани і відділеної від неї вузьким простором внутрішньої мембрани, що утворює вирости, або кристи, які тягнуться в глибину заповнюючого її матрикса і містять щілиновидний простір. Орієнтація крист по відношенню до довгої вісі МХ різна для різних клітин. В клітинах печінки і нирок вона перпендикулярна, в клітинах серцевого м`яза поздовжня, часто кристи можуть розгалуджуватися і не мати певної орієнтації.

Доповнення.У представників Planta, Animalia і Protista розрізняють три основних типи мітохондріальних крист: ламелярний тобто пластинчастий чи плоский, везикулярний і тубулярний, або трубчастий.

У багатоклітинних тварин і рослин у межах одного організму, але у клітинах різних тканин можуть існувати мітохондрії з кристами неоднакової будови. Везикулярні кристи розповсюджені у мітохондріях Protista так же широко, як пластинчасті і трубчасті (Серавин, 1993).

Матрикс МХ має тонкозернисту гомогенну будову. В хімічному відношенні він вивчений недостатньо, але з існуючих даних відомо, що в матриксі МХ знаходяться молекули мітохондріальної ДНК, рибосоми, значна кількість білків і багато інших органічних сполук.

Мітохондріальна ДНК має у людини розмір 16569 п.н. і кодує 13 білків системи окислювального фосфорилювання, 22 тРНК і 2 рРНК. (РЖ Генетика человека, 1991, 4я5402).

Основною функцією мітохондрій є синтез АТФ. Відбувається цей процес в результаті окислення органічних речовин, в першу чергу вуглеводів, і фосфорилювання АДФ.

Початкові етапи окислення вуглеводів протікають в гіалоплазмі без участі кисню, а тому таке окислення називається анаеробним або гліколізом. Головним субстратом при анаеробному окисленні є гексози і у першу чергу глюкоза, рідше пентози, амінокислоти і жирні кислоти.

В клітинах мозку немає запасів багатих енергією речовин, тому їх активність в значній мірі визначається надходженням глюкози із кровотоку. На відміну від інших органів, що здатні використовувати різні види палива (цукри, ліпіди, амінокислоти), клітини нервової тканини можуть використовувати лише глюкозу крові. Протягом доби мозок поглинає приблизно 120 г глюкози, використовуючи її на підтримання електрохімічних градієнтів і проведення імпульсів в 100 млрд нервових клітин. Крім того, глюкоза використовується як попередник вуглецевмісних субстратів, що утворюються: нейромедіаторів, амінокислот, ліпідів, компонентів нуклеїнових кислот. Залежність клітин мозку від вмісту глюкози абсолютна - зниження її концентрації у два рази менше норми в крові, що надходить до мозку, приводить до втрати свідомості протягом 10 с і до смерті через декілька хвилин. Високоорганізований мозок вищих організмів найбільш чутливий до найменших коливань рівня глюкози (Лишко, Шевченко, 1987).

При повному окисленні глюкози виділяється 680 ккал енергії на 1 моль (тобто на 180 г глюкози) згідно слідуючої реакції:

C₆H₁₂O₆ + 6O₂ ® 6H₂O + 6CO₂ + 680 ккал.

В процесі ж гліколіза глюкоза або якийсь інший субстрат окислюється не до кінця. Зокрема, глюкоза розпадається до тріоз і при цьому клітина отримує лише 2 молекули АТФ, так як на цей процес тратиться 2 молекули АТФ, а синтезується лише 4.

Сумарна реакція гліколізу має такий вигляд:

C₆H₁₂O₆ ® 2C₃H₄O₃ + 2НАД Н + 2АТФ + 2Н

ПВК

Піровиноградна кислота може в анаеробних умовах за участю НАД Н (нікотинамідаденіндинуклеотид-відновлена форма) відновиться до молочної кислоти, оцтового альдегіду або етилового спирту.

Недивлячись на низький енергетичний вихід, гліколіз широковикористовується в природі, зокрема, він є основним поставщиком енергії в клітинах мікроорганізмів і деяких найпростіших, для клітин вищих організмів на ранніх стадіях ембріонального розвитку. Еритроцити ж ссавців не маючи мітохондрій, одержують необхідну їм енергію за рахунок гліколізу.

Дальший процес окислення вже протікає не в гіалоплазмі, а у мітохондріях. Утворена при гліколізі піровиноградна кислота за участю кисню та енергії, що виділяється в результаті розщеплення жирів, білків і вуглеводів включається в так званий цикл лимонної кислоти (цикл Кребса), де вона втрачає молекулу СО₂ і окислюється до ацетата (двовуглецевої сполуки), який сполучається з коферментом А. Утворений ацетил-коензим А, з`єднуючись з чотирьохвуглецевою сполукою оксалацетатом, утворює шестивуглецеву лимонну кислоту (цитрат). Лимонна кислота знову окислюється до оксалацетату, а останній зв`язується з ацетил-коензимом А, після чого цикл повторюється. При цьому окисленні виділяються дві молекули СО₂, а електрони, що звільняються переносяться на акцепторні молекули коферментів НАД, з допомогою яких вони попадають в дихальний ланцюг (ланцюг переносу електронів). Тут вони з`єднуються з молекулярним киснем, утворюючи молекули води. Дихальний ланцюг - головна система перетворення енергії в мітохондріях. До нього входять два ферменти сукцинат дегідрогеназа і НАД-дегідрогеназа і 4 елементи (цитохроми, негемінове залізо, мідь і кофермент Q . Тут відбувається їх послідовне окислення і відновлення в результаті чого вивільняється невеликими порціями енергія. Дякуючи цій енергії в трьох точкахдихального ланцюга із АДФ і фосфату утворюється АТФ, тобто відбувається фосфорилювання. Це фосфорилювання, як ми впевнилися зв`язано з окисленням (перенесення електронів), а тому називається воно окислювальним фосфорилюванням.

Таким чином, в циклі Кребса відбувається повне окислення продуктів гліколізу, а енергія яка при цьому виділяється іде для синтезу АТФ.

Де ж локалізовані процеси окислення і фосфорилювання в мітохондріях? Вивчення цього питання показало, що в матриксілокалізовані ферменти циклу трикарбонових кислот, які знаходяться у вільному, не зв`язаному з мембранами мітохондрії стані. Виключення складає лише сукцинатдегідрогеназа. В склад матрикса також входять ферменти окислення жирних кислот; основний продукт їх окислення ацетил-коензим А. Там же відбувається окислення деяких амінокислот, продукти якого поступають в цикл Кребса. Елементи ланцюга переносуелектронів локалізовані у внутрішній мембрані мітохондрій. Зовнішня мембрана мітохондрій не має здатності здійснювати окислювальне фосфорилювання.

Такий розподіл різних ланцюгів характерний для еукаріотичних клітин, а у прокаріот, зокрема бактерій, елементи циклу трикарбонових кислот локалізовані прямо в цитоплазмі, а ферменти дихального ланцюга і фосфорилювання - на виростах плазматичної мембрани, що називаються мезосомами. Таким чином, у бактерій плазматична мембрана виконує роль, аналогічну внутрішній мембрані мітохондрій еукаріотичних клітин.

Так же, як і інші органоїди цитоплазми, мітохондрії можуть збільшуватися в кількості. Особливо добре це стає помітно під час поділу клітини і при її функціональних навантаженнях. Експериментальні дані свідчать про те, що утворюються мітохондрії шляхом їх ростуі послідуючого поділу, найчастіше з допомогоюперетяжки.

Розглядаючи матрикс мітохондрій ми вказували, що в ньому крім інших сполук знаходиться ДНК, на якій синтезуються специфічні мітохондріальні РНК (іРНК, тРНК, рРНК). Рибосомальні РНК ідуть на збирання мітохондріальних рибосом, які і беруть участь в синтезі білка в цьому органоїдові. Ці факти, а також те, що редуплікація мітохондріальної ДНК може здійснюватися незалежно від ядра, послужили створенню ендосимбіотичної теорії походження мітохондрій, згідно якої мітохондрії - це організми, типу бактерій, що знаходяться в симбіозі з еукаріотичною клітиною.

Вважають, що на початку еволюції в клітину-хазяїна, яка жила за рахунок анаеробних процесів гліколізу в гіалоплазмі, проникла прокаріотична клітина, що мала ферменти циклу Кребса та окислювального фосфорилювання. На користь цього припущення можуть служити деякі риси подібності між бактеріями і мітохондріями, які з позиції еволюції не можна вважати випадковими.

1.Мітохондрії схожі з бактеріями по формі і розмірах, містять ДНК, синтезують білок і розмножуються поділом.

2.Молекула мітохондріальної ДНК має форму кільця, що теж характерно і для бактеріальних клітин.

3.Мітохондрії містять рибосоми, які дрібніші клітинних рибосом і більше нагадують рибосоми бактерій.

4.Синтез білка в мітохондріях подавляється хлорамфеніколом (в бактеріях теж), який не впливає на синтез білка у високоорганізованих клітинах, що проходить поза мітохондріями.

5.У бактерій система переносу електронів локалізується в плазматичній мембрані, яку можна порівняти з внутрішньою мембраною мітохондрій.

6.У деяких бактерій від плазматичної мембрани відходять вирости, утоврюючи так звані мезосоми. Ці вирости схожі з кристами мітохондрій.

В процесі еволюції «союз» між клітиною-хазяїном і мітохондріями закріпився, відбулися певні перебудови, при яких мітохондрії втратили частину генетичного матеріалу і перетворилися в структури з обмеженою автономією. Зокрема, зараз точно доказано, що значна частина білків мітохондрій знаходиться під генетичним контролем з боку ядра і синтезується за межами мітохондрій.

Аналіз деяких сучасних організмів вказує на можливість такої еволюційної події. Існує декілька сот видів одноклітинних еукаріот, які нагадують гіпотетичний предковий еукаріотичний організм тим, що живуть в умовах дефіциту кисню (наприклад, в кишечнику тварин) і зовсім не мають мітохондрій. Один із таких представників, амеба Pelomyxa palustris, хоча і не має мітохондрій все ж здійснює окислювальний метаболізм, «надавши житло» в своїй цитоплазмі аеробним бактеріям і встановивши з ними постійні симбіотичні відношення.

Придбання мітохондрій привело до цілого ряду наслідків. Наприклад, у прокаріотичних клітин плазматична мембрана тісно зв`язана з утворенням енергії, тоді як у еукаріотичних клітин ця найважливіша функція віддана мітохондріям. Зокрема, поскільки еукаріотичним клітинам не потрібно підтримувати високий градієнт Н+ на своїй мембрані (що необхідно для виробництва АТФ у прокаріот), у них появляється можливість використовувати контрольовані зміни в іонній проникності плазматичної мембрани з метою клітинної сигналізації.

ПЛАСТИДИ

Пластиди (ПЛ) - органоїди, які зустрічаються лише у рослинних організмів. В клітинах вищих рослин можна знайти декілька видів ПЛ. Це хлоропласти, лейкопласти (безбарвні), амілопласти (безбарвні, але містять крохмаль), хромопласти. Кожен із перелічених видів ПЛ може переходити в інший.

Найважливішою ПЛ рослинних клітин є хлоропласт. Хлоропласти - це структури кулеподібної, яйцевидної, дисковидної або гантелевидної форми. Кількість хлоропластів в клітинах різних рослин різна і разом з тим більш-менш постійна. При недостачі число їх збільшується шляхом розмноження, при надлишку-зменшується, шляхом дегенерації. У водоростей може бути лише один хлоропласт, який називається хроматофором. В середньому ж на клітину вищих рослин приходиться 20-30 хлоропластів, хоча зустрічаються і такі рослини в яких знайдено до 1000 хлоропластів на одну клітину.

Розміри хлоропластів досить сильно варіюють в залежності від умов середовища і генетичних собливостей рослин. Так, у рослин, що виросли у тіні хлоропласти крупніші, крупніші вони і у поліплоїдних клітин, ніж в аналогічних диплоїдних. Довжина хлоропластів 5-10 мкм, ширина 2-4 мкм. Хроматофори можуть мати довжину до 50 мкм.

Хлоропласти оточені двома мембранами, які розділені перипластидною порожниною шириною 100-300 А. Простір хлоропласта заповнений матриксом або стромою, яка пронизана системою плоских міхурців - тилакоїдів. Одні тилакоїди тягнуться через всю ПЛ; їх називають ламелами строми. Інші, короткі, розміщуються паралельно один одному так, що утворюється пачка тилакоїдів, яка називається граною. Грани між собою з`єднуються при допомозі ламел або трубочок. Кількість тилакоїдів на одну грану може бути від декількох штук до 60. Кількість гран в хлоропласті може досягти 60 шт.

Основним пігментом, що зафарбовує хлоропласт в зелений колір є хлорофіл; інші пігменти, що відносяться до групи каротиноїдів - каротини і ксантофіли - проявляються лише восени, коли вміст хлорофілу в них зменшується. Із чотирьох відомих форм хлорофілу a, b, c, d найбільш поширеним є хлорофіл a, який властивий автотрофним організмам. Серед інших хімічних сполук в хлоропластах знайдені РНК і ДНК, велика кількість ферментів, що контролюють процес фотосинтезу, а також ферменти, що синтезують білки, жирні кислоти і фосфоліпіди. Крім цього хлоропласти містять деякі цитохроми, вітаміни К і Е, атоми Fe, Cu, Mn, Zn, та ін. В матриксі хлоропластів знайдені рибосоми; там же відкладається запасний полісахарид крохмаль, у вигляді крохмальних зерен.

Основна функція хлоропластів - фотосинтез. Здійснюється ця функція за допомогою хлорофіла, який поглинає енергію сонячного світла, або енергію штучних джерел світла і перетворює її в хімічну.

Сумарна реакція фотосинтезу слідуюча:

nCO₂ + nH₂O світло, хлорофіл ® (СН₂О)n + nO₂

Ця реакція являє собою складний ланцюг процесів, що протікають у дві фази: світлову і темнову. Під час світлової фази кванти світла поглинаються електроном в молекулі хлорофілу. В результаті один з електронів збагачується великим запасом енергії і покидає хлорофіл. Ця енергія використовується для синтезу АТФ і відновлення НАД Ф. «Дірка» в молекулі хлорофілу заповнюється електроном, який поступає в результаті фотолізу води - розкладу води на іон водню (Н⁺ ) і іон гідроксиду (ОН^-). Таким чином, іон гідроксиду віддає свій електрон (е ) хлорофілу, а радикали ОН утворюють воду і кисень:

4ОН ® 2Н₂О + О₂

Саме цей кисень і виділяється зеленими рослинами в атмосферу Землі.

Темнова фаза фотосинтезу зв`язана з використанням макроергічних речовин (АТФ, НАДФ Н і ін.) для відновлення атмосферного СО<sub>2</sub> і з`єднання його з воднем, що приводить до утворення вуглеводів. Цей процес багатоетапний і в ньому бере участь велика кількість ферментів. Починається він з приєднання СО₂ до рибульозодифосфату (5 вуглецева сполука) і утворення короткоживучої шестивуглецевої сполуки, яка зразу ж розпадається на дві молекули фосфогліцеринової кислоти (С3). В результаті послідуючих перетворень з фосфогліцеринової кислоти утворюються різні гексози і пентози і регенерується рибульозодифосфат, який знову бере участь в зв`язуванні СО₂. В кінцевому результаті в хлоропласті з шести молекул СО₂ утворюється одна молекула глюкози і для цього процесу витрачається 12 молекул НАДФ Н, які поступають із світлових реакцій фотосинтезу.

Вивчення локалізації хімічних речовин у хлоропластах показало, що всі пігменти фотосинтезу і ферменти світлових реакцій локалізовані в гранах. Мембрани тилакоїдів є тим місцем де безпосередньо вловлюється світло. Ферменти, що беруть участь в темнових реакціях містяться в матриксі пластид.

Пластиди є носіями спадкових задатків, що було встановлено ще на початку 20 століття. Сукупність пластид клітини, як структур, що передають спадкову інформацію була названа пластидомом.

Розмножуються пластиди шляхом поділу, з утворенням перегородки або перетяжки, що розділяє пластиди на дві частини. Цей процес строго упорядкований, як і поділ хромосом і включає стадію росту дочірних пластид. Зрозуміло, що весь цей процес контролюється ядром. Розвиваються пластиди з так званих пропластид - безбарвних утворів довгастої форми, без певної внутрішньої будови, обмежених зовні подвійною мембраною. Пропластиди дуже схожі за своєю будовою з лейкопластами. Під час розвитку пластид відбувається зміна форми, розмірів та ультраструктури пропластид. Для утворення хлоропластів обов`язкове сонячне світло під впливом якого спочатку утворюються поздовжньо розміщені мембранні складки, а з них уже формуються ламели строми і грани. одночасно з розвитком ламелярної структури відбувається індукція синтезу хлорофілу, який був відсутній в етиольованих рослин, і утворюються ферменти, що беруть участь в фотосинтетичних процесах.

Хлоропласти також як і мітохондрії мають ряд властивостей, які дозволяють розглядати їх як напівавтономні або симбіотичні організми, що живуть в рослинних клітинах. Такими властивостями є ті, що були характерні і для мітохондрій: циклічна або лінійна ДНК, рибосоми прокаріотичного типу, особливий синтез білка, який відрізняється від такого в клітині і ряд інших. На основі цього появилася ідея, що хлоропласти виникли за рахунок об`єднання клітин гетеротрофів з прокаріотичними синьо-зеленими водоростями. Що такий симбіоз можливий сумнівів бути не може, так як відомі багаточисленні факти істинного ендосимбіозу синьо-зелених водоростей з клітинами нижчих рослин і найпростіших, де вони функціонують і забезпечують клітину-хазяїна продуктами фотосинтезу.

Доповнення.Внутрішньоклітинний симбіоз (ендоцитобіоз) широко розповсюджений серед найпростіших і нижчих багатоклітинних. У ряді праць останнього часу була показана можливість швидкого встановлення симбіотичних відношень між організмами – хазяїнами і ендоцитобіонтами у лабораторних умовах. Недавно була показана можливість експериментального зараження амеб деяких видів, що не містили автотрофних симбіонтів, зоохлорелами – симбіонтами інфузорії Paramecium bursaria – у результаті згодовування амеб симбіонтовмісними парамеціями.

Амеби, заражені зоохлорелами стійко підтримувалися у лабораторній культурі протягом 2 років. При діленні амеб водорості, які теж ділилися, передавалися дочірнім клітинам (Карпов, 1993).

У процесі еволюції пластиди частково втратили свою автономність, їх роль в симбіотичному комплексі наскільки ускладнилась, що тепер їх функції в клітині виявилися для неї життєво важливими.

До структурних елементів клітини немембранної природи належать рибосоми, мікротрубочки, клітинний центр, актинові філаменти та інші.

РИБОСОМИ

Рибосоми (РБ) - органоїди, що входять до складу гранулярної ЕПС з допомогою молекул і РНК зв`язані в комплекси із 5-70 РБ, що називаються полісомами і мають вигляд грон. РБ - це складні рибонуклеопротеїди, в склад яких входять білки і молекули РНК, приблизно в рівних вагових співвідношеннях. За розмірами і по молекулярній масі всі РБ можна розділити на дві групи. До першої відносяться найбільш дрібні РБ прокаріотичних клітин, розміри яких у висушеному стані 20:17:17 нм. До другої групи відносяться крупніші РБ клітин тварин і рослин з розмірами 25:20:20 нм. У водному середовищі лінійні розміри РБ на 20-40% більші, ніж у сухому стані. Досліди показали, що у відсутності іонів магнію РБ дисоціюють на дві нерівні субчасточки або субодиниці.

У РБ бактерій, на будові яких ми зупинимося, так як вивчені вони найкраще, більша субодиниця називається 50S, а менша - 30S. Разом вони утворюють 70S рибосому. Позначення 30S, 50S і 70S - це константи седиментації, що характеризують швидкість з якою ці часточки осаджуються в центрифузі при певних стандартних умовах. Досліди показали, що саме великими субчасточками РБ прикріплюються до мембран ендоплазматичної сітки.

Кожна субодиниця побудована з єдиного рибонуклеопротеїдного тяжа, де рРНК взаємодіє з різними білками і утворює тіло РБ. 30S субодиниця містить одну молекулу рРНК довжиною приблизно 1500 нуклеотидів, а 50S - дві молекули РНК, одну в 100, а другу в приблизно 3000 нуклеотидів. Рибосомні білки в 70S рибосомі представлені 55 індивідуальними молекулами, які не повторюються. Кожна з цих молекул має строго специфічне місце вздовж молекули РНК. Рибонуклеопротеїдний тяж субодиниць зігнутий таким чином, що утворюється компактна часточка.

Рибосомні субодиниці можна екстрагувати до окремих фракцій, тобто розділити їх на РНК та білки. Якщо ж приготувати суміш специфічних білків РБ і рРНК, то з цієї суміші шляхом самозборки можна одержати рибосомні субодиниці, тобто повторити той процес, який відбувається в живій клітині.

Рибосоми в клітині знаходяться не лише на мембранах ЕС, а також в гіалоплазмі, на мембранах ядерної оболонки, в мітохондріях та пластидах. Кількість РБ залежить від функціонального стану клітини і визначає загальну інтенсивність білкового синтезу в ній. В клітинах E. coli міститься близько 1000 РБ. Місцем утворення РБ є ядерце.

Основна функція РБ - синтез білкових молекул. Встановлено, що в РБ відбувається конденсація активованих амінокислот і укладка їх в поліпептидний ланцюг у відповідності з генетичною інформацією, яка одержана з ядра через інформаційну РНК. Ця РНК включається в РБ і на їх поверхні відбувається взаємодія між комплексом амінокислот і транспортною РНК з комплементарною нуклеотидною послідовністю інформаційній РНК. Ця РНК функціонує на РБ одноразово і після синтезу поліпептидного ланцюга руйнується, а новосинтезований білок накопичується в РБ. В синтезі білка беруть участь лише важкі РБ, тобто ті, що знаходяться в асоційованому стані, причому одночасно працює лише 10% активних РБ.

МІКРОТРУБОЧКИ

Назва «мікротрубочки» появилася лише в середині 60-х років нашого століття дякуючи роботам американського ученого Кейса Портера.

Мікротрубочки (МТ) можна зустріти в цитоплазмі всіх клітин за виключенням прокаріот. Вони можуть знаходитися вільно або бути в складі таких структур як веретено поділу, центріолі, базальне тіло, війки та джгутики.

За допомогою електронного мікроскопа можна побачити, що МТ порожнисті циліндри діаметром 20-25 нм, з товщиною стінки 5-8 нм, канала 10-15 нм. Стінки складаються з субодиниць; на поперечних зрізах їх 13. Хімічний склад МТ досить однорідний і подібний в МТ різного походження; вони утворюються в результаті полімеризації молекул тубуліну - димерного білка. Саме ці димери і являють собою субодиниці, що утворюють стінки МТ. В складі тубулінів завжди можна знайти велику кількість ГДФ, який необхідний для побудови МТ.

Цитоплазматичні і МТ веретена поділу досить чутливі до дії різних факторів. Вони деполімеризуються при дії низьких температур (менше 0 ), при високому тискові, при дії колхіцину і вінбластину. Коли дія цих факторів припиняється, МТ відновлюються.

МТ лежать в основі будови веретена поділу, яке бере участь в розходженні хромосом до полюсів і після чого зникає. У веретені можна умовно виділити декілька типів волокон: неперервні, що ідуть від полюса до полюса; хромосомні, які з`єднують хромосоми з одним із полюсів; міжхромосомні, що появляються між групами хромосом, що розходяться; неповні неперервні, що ідуть від одного полюса, але до другого не доходять. Утворюються всі ці волокна в результаті полімеризації тубулінів в зоні центріолей і біля кінетохорів, що знаходяться в області первинних перетяжок хромосом.

У вищих рослин утворення веретена поділу відбувається без участі центріолей. Центрами індукції утворення МТ тут виступають, крім кінетохорів хромосом мембранні структури, що знаходяться на полюсах.

Функції МТ волокон веретена поділу до кінця не з`ясовані. Вважають, що вони якимось чином беруть участь в розходженні хромосом до полюсів. Більшість вчених вважає, що цей рух здійснюється за рахунок взаємодії мікротрубочок сусідніх ниток (хромосомних і неперервних). На думку інших вчених в процесі руху хромосом відбувається укорочування тягнучих МТ за рахунок відщеплення субодиниць з одного кінця. Розходження хромосом може здійснюватися і за рахунок розходження полюсів.

В гіалоплазмі еукаріотичних клітин можна знайти довгі нерозгалужені мікротрубочки. Це цитоплазматичні МТ. Основне їхпризначення - підтримування форми клітини.

Існують тісні зв`язки між цитоскелетом і органоїдами, які оточені мембранами. При спостереженні за живою клітиною видно, що мітохондрії і лізосоми швидко переміщаються по цитоплазмі. Цей рух стрибкоподібний, іде якби по невидимих траєкторіях з різкими зупинками, поворотами і навіть поверненням по тому ж шляху назад. Якщо зруйнувати мікротрубочки чи проміжні філаменти, переміщення мітохондрій і їх розміщення в цитоплазмі порушується.

Малорухливий апарат Гольджі після руйнування сітки мікротрубочок розпадається на велику кількість дрібних везикул. Навіть в такому вигляді він продовжує переробку, сортування та транспорт різноманітних молекул до мембрани клітини. Порушується лише одне - втрачається адреса: молекули рівномірно включаються в мембрану натомість щоб концентруватися в певних місцях, як це має місце, коли сітка мікротрубочок не пошкоджена.

Таким чином, впорядкований розподіл і переміщення внутріклітинних компонентів залежить від структур цитоскелету, які діють в тісному взаємозв`язку і тонко регулюються. Для структури, що зв`язує в єдине ціле всі внутріклітинні утворення був запропонований термін - цитопласт, який передбачає існування деякого плану клітинної архітектури, руху і розвитку.

ПРОМІЖНІ ФІЛАМЕНТИ

Проміжні філаменти (Мікрофібрили) характерні для тваринних клітин, де вони входять до складу десмосом чи вільно знаходяться в гіалоплазмі. Вони мають товщину близько 10 нм і можуть утворювати пучки по декілька сот фібрил. Побудовані мікрофібрили з білків. Так, в клітинах покривного епітелію таким білком є a-кератин. В порівнянні з МТ ці структури більш стійкі, але функція їх подібна - опорно-каркасна.

АКТИНОВІ ФІЛАМЕНТИ

Для багатьох клітин характерна здатність скорочуватися, яка найвищого свого рівня досягає в різних типах м`язової тканини. Довгі, тонкі м'язові волокна, із яких побудована ця тканина, це гігантські клітини, що утворилися в онтогенезі при злитті багатьох окремих клітин. Вони стають багатоядерними, причому ядра розміщуються прямо під плазматичною мембраною. Значну частину цитоплазматичного матриксу клітин таких тканин складають скоротливі фібрили - міофібрили - циліндричні елементи товщиною 1-2 мкм, які часто тягнуться від одного кінця клітини до іншого. В гладеньких м`язах ці міофібрили гомогенні; в скелетних і серцевих - вони поперечно-смугасті, що обумовлено періодичною зміною щільності матеріалу вздовж фібрили.

Основою хімічної організації міофібрил є специфічні білки актин і міозин. Міозин має ферментативні властивості і здатний відщеплювати фосфат від АТФ. Вивільнена енергія використовується для здійснення скоротливого процесу, який виконується комплексом актину і міозину при доступі молекул АТФ.

КЛІТИННИЙ ЦЕНТР

Клітинний центр був відкритий у 1875 році і виявлений в усіх клітинах тварин і клітинах деяких рослин за виключенням вищих рослин, нижчих грибів і деяких найпростіших. Складається клітинний центр з центріолей (Ц), навколо яких розміщений безструктурний або тонковолокнистий матрикс. Тут же можна знайти цілий ряд додаткових структур: фокуси сходження мікротрубочок, мікротрубочкиі т.д., які утворюють особливу зону, що називається центросферою. Ця зона має вигляд променистості, яку утворюють мікротрубочки.

Розміри Ц близько 1 мкм. Побудовані вони з 9 триплетів мікротрубочок, які таким чином утворюють порожнистий циліндр. Кожний триплет складається з трьох мікротрубочок (А, В, С) і розміщується до радіуса такого циліндра під кутом близько 40°. Мікротрубочка А кожного триплету повна, а дві інші мікротрубочки неповні; мікротрубочка В напівкругом прилягає до А, а С до В. Від А мікротрубочки відходять вирости «ручки», один з яких направлений до центра циліндра, а інший до С мікротрубочки. В центральній частині Ц знаходиться структура, що нагадує колесо, так як має центральну «втулку» і 9 «спиць», які направлені по одній до А мікротрубочки кожного триплету. Ці структури знаходяться лише на одному (проксимальному) кінці Ц, а тому займають від 1/5 до 3/4 довжини Ц. В центральній частині Ц мікротрубочки відсутні.

Хімія Ц вивчена не достатньо, але відомо що в складі клітинного центра є РНК, а після обробки клітинного центра РНК-азою він втрачає свої функції.

В інтерфазних клітинах завжди можна знайти дві Ц, які розміщуються одна біля іншої, утворюючи дуплет Ц, або диплосому. В диплосомі Ц розміщуються під прямим кутом по відношенню одна до другої, причому розрізняють «материнську» і «дочірню» Ц. Поздовжня вісь дочірньої Ц перпендикулярна поздовжній осі материнської Ц.

При переході клітин до мітотичного поділу відбувається подвоєння Ц. Цей процес заключається в тому, що дві Ц в диплосомі розходяться і біля кожної з них виникає по одній новій дочірній, так що в клітині перед діленням можна знайти дві диплосоми, тобто 4 попарно з`єднані Ц. Спосіб збільшення числа Ц називається дуплікацією. Слід зазначити, що розмноження Ц не зв`язано з їх поділом, брунькуванням або фрагментацією, а відбувається шляхом утворення зачатка, процентріолі, поблизу і частіше, але не завжди, перпендикулярно до вихідної Ц.

Функції Ц до кінця не з`ясовані. Вважають, що вони регулюютьабо визначають появу і ріст волокон веретена клітинного ділення. Але і у тих клітин де Ц відсутні, цей процес відбувається не менш злагоджено і точно. Тому реальне функціональне призначення Ц не зрозуміло.

Вивчення мітозу в тваринній клітині показало, що від центросфери полюсу веретена відходять пучки мікротрубочок, що формують веретено поділу. Припускають, що мікротрубочки цитоплазми утворюються за рахунок активності Ц.

Інша функція Ц вивчена більш детально. Полягає вона в тому, що Ц у вигляді базального тіла беруть участь в утворенні і функціонуваннівійок і джгутиків. Базальне тіло знаходиться в основі війок і джгутиків і по своїй структурі повністю подібне з центріоллю. Воно також складається з 9 триплетів мікротрубочок, має колесоподібну структуру. Часто в основі війки знаходиться два базальних тіла, розміщених під прямим кутом одне до одного, чим нагадують диплосому.

Війки представлені плазматичною мембраною, яка оточує аксонему. Аксонема на відміну від базального тіла чи центріолі складається з 9 груп мікротрубочок по 2, які утворюють зовнішню стінку аксонеми. Пари мікротрубочок повернуті по відношенню до радіусу аксонеми на кут 10° . В центрі аксонеми розміщується пара центральних мікротрубочок, тому формула війки (9х2)+2, тоді як формула центріолі (9х3)+0. Базальне тіло і аксонема структурно зв`язані і складають єдине ціле: А і В мікротрубочки триплетів базального тіла є А і В мікротрубочками дублетів аксонеми. Але внутрішні частини аксонеми і базального тіла значно відрізняються одна від іншої і часто розділені поперечною пластинкою.

В загальній організації війок можуть зустрічатися варіації; в центрі аксонеми може бути не дві, а більше мікротрубочок.

Подібність в будові Ц і базальних тіл війок послужило основою для теорії згідно якої ці структури є гомологічними або ідентичними утворами. По цій теорії Ц можуть служити почергово для утворення ниток веретена і для утворення війок і джгутиків, стаючи базальним тілом. При цьому війка розвивається за рахунок якоїсь активації Ц, яка індукує ріст аксонеми і стає базальною частиною війки, що розвивається.

Аналогічно війці побудований джгутик. В ньому міститься та ж структура 9х2+2, те ж базальне тіло в основі, ті ж білки. Тільки джгутик набагато довший, його рух називають квазисинусоїдальноюхвилею. Цікаво, що якщо з допомогою лазерного променю відрізати джгутик від клітини, він буде продовжувати битися як ні в чому не бувало. Рух його не припиниться навіть після видалення мембрани - голій аксонемі потрібні лише АТФ та іони магнію або кальцію. Якщо ж аксонему обробити ферментами, що руйнують білки, які зв`язують мікротрубочки між собою, то при додаванні АТФ битися вона уже не буде.

Вважають, що рухи як війок так і джгутиків обумовлені не самим тубуліном, а зв`язаним з ним білком динеїном. Саме динеїн і утворює вирости на мікротрубочці А, які ми називали ручками. Можна поступово видаляти динеїн із мікротрубочок - рух аксонеми буде згасати. Динеїн - складний білок, що проявляє значну АТФазну активність лише в присутності тубуліна. В непорушеній аксонемі під дією АТФ динеїнова ручка вступає в контакт з сусіднім дуплетом мікротрубочок. Після цього міняється її конформація і кут, який вона утворює з дуплетом. Таким чином одна трубочка, перебираючи динеїновими ручками, як по драбині іде по іншій.

Просте ковзання не може само по собі перетворитися в биття війок. Вважають, що інші білки аксонеми здійснюють тонкий контроль, заставляючи динеїнові ручки працювати в певній послідовності.

Роль окремих компонентів аксонеми інтенсивно вивчають з допомогою мутантів. Наприклад, хламідомонада, яка активно плаває у воді дякуючи двом джгутикам, досить часто в результаті мутацій втрачає рухливість. Серед таких мутантів зустрічаються особини, у яких немає лише динеїна, або двох центральних мікротрубочок, або ще якого-небудь невеликого поліпептиду в аксонемі.

Серед людей теж зустрічаються мутанти з дефектами війок і джгутиків. Хронічні бронхіти і синусити можуть бути зв’язаними з відсутністю білка, без якого не можуть рухатися війки клітин, вистилаючі дихальні шляхи. Чоловічі статеві клітини сперматозоїди теж рухаються з допомогою джгутика. Коли джгутики дефектні, сперматозоїди не здатні рухатися до яйцеклітини. Це одна із причин чоловічого безпліддя. Більше того, приблизно половина людей що має синдром нерухливості війок наділена зворотною асиметрією тіла. Це значить, що їх серце, печінка і навіть апендикс слід шукати не там, де в усіх нормальних людей, а з іншого боку. Припускають, що це теж справа рук маленьких війок.

ВКЛЮЧЕННЯ

Для клітин рослин і тварин характерні утвори, які в процесі життєдіяльності то зникають то виникають. Це включення. Основне місце їх локалізації - цитоплазма, але іноді вони бувають і у ядрі. Являючись продуктами клітинного метаболізму, включення в основному нагромаджуються у формі гранул, крапель, кристалів, вакуолей. Хімічний склад їх може бути різноманітним, але в основному вони складаються з білків, жирів, вуглеводів. До включень також належать пігментиісекрети.

Вуглеводи. В цитоплазмі найпростіших та багатоклітинних зустрічаються відклади глікогену. Багаті на глікоген клітини поперечно - смугастих м`язів, клітини печінки, нейрони. Внаслідок розщеплення глікогену вивільняється енергія необхідна для скорочення м`язів, дихання та інших процесів клітинного метаболізму. У рослин вуглеводи відкладаються у вигляді крохмалю, форма зерен якого специфічна для кожного виду рослин. На крохмаль багата цитоплазма бульб картоплі, зерен злаків, бобових рослин.

Жири. Відкладаються в цитоплазмі у вигляді дрібних крапельок. Багаті на жири жирові клітини сполучної тканини, клітини епітелію печінки риб і амфібій, насіння рослин.

Білкові включення. Зустрічаються рідше ніж жири та вуглеводи. Особливо багаті на білкові включення яйцеклітини, цитоплазма печінки, а в рослин білкову природу мають алейронові зерна. Форма білкових включень різноманітна (кульки, пластинки, диски, палички і т.ін.).

Пігменти. Нагромаджуються в клітині в процесі її життєдіяльності і особливо у міру старіння клітин та при різноманітних дистрофічних процесах. Серед таких пігментів слід виділити жовті та червоні ліпохроми, ретинін - зоровий пігмент, ліпофусцин - жовтий або коричневий пігмент та інші.

Іншу групу пігментів становлять такі наявність яких зв`язана з виконанням певних функцій. Це гемоглобін - червоний дихальний пігмент, та темно-коричневий або чорний пігмент меланін.

У вигляді включень у багатьох тваринних клітинах є гранулисекретів, що виробляються різними клітинами, але найчастіше залозистими. Ці включення за своєю природою можуть бути білками, полісахаридами, ліпопротеїдами, глікопротеїдами та ін. У клітинах залоз внутрішньої секреції секреторні включення являють собою гормони. Клітини залоз травної системи містять ферменти, а секреторними включеннями в клітинах сальної залози є дрібненькі краплинки жиру. Секреторні включення є не лише в тваринних клітинах, а й у клітинах рослин. Досить часто вони представлені ефірними маслами з сильним запахом і високою леткістю. Серед кристалічних включень необхідно виділити оксалати кальцію, що зустрічаються у клітинах багатьох рослин і відклади пігментів (наприклад, антоціан).

СПИСОК РЕКОМЕНДОВАНОЇ ЛІТЕРАТУРИ

Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки: В 3-х т. — М.: Мир, 1994.

Атабекова А.И., Устинова Е.И. Цитология растений.-М.: Колос, 1980.

Биологические мембраны. Двенадцать очерков о структуре, свойствах и функциях мембран /Под ред. Д. Парсона/ М.: Атомиздат, 1978.

Болдырев А.А. Введение в биохимию мембран. М.: Высш. шк., 1986. 112 с.

Васильев Ю.М. Клетка как архитектурное чудо. 1. Живые нити // Соросовский Образовательный Журнал. 1996. № 2. С. 36-43.

Васильев Ю.М. Клетка как архитектурное чудо. 2. Цитоскелет, способный чувствовать и помнить // Там же. № 4. С. 4-10.

Вельш У., Шторх Ф. Введение в цитологию и гистологию животных. М.: Мир, 1976.-

Де-Дюв К. Путешествие в мир живой клетки. — М.: Мир, 1987.

Заварзин А.А., Харазова А.Д. Основы общей цитологии.-Л.: 1982.

Заварзин А.А., Харазова А.Д., Молитвин М.Н. Биология клетки. М.: Высш. шк., 1992.

Карпов А.С. Цитология, т.35, №4, 1993.-С.115-126.

Лабораторные занятия по курсу "Гистология, цитология и эмбриология" (Под ред. Ю.И. Афанасьева). — М.: Высш. шк., 1990.

Практикум по гистологии, цитологии и эмбриологии (Под ред. Н.А. Юриной, А.И. Радостиной). — М.: Изд-во УДН.-1998.

Робертис Э., Новинский В., Саэс Ф. Биология клетки.-М.: Мир, 1973.

Рубин А.Б. Биофизика. Книга 2. Биофизика клеточных процессов. М.: Высшая школа, 1987.

Свенсон К., Уэбстер П. Клетка. М.: Мир, 1980.

Серавин Л.Н. Цитология, т.35, №4, 1993.-С.3-34.

Скулачев В.П. Энергетика биологических мембран. М.: Наука, 1989.

Скулачев В.П. Биоэнергетика. М.: Высш. шк., 1989.

Спирин А.С. Молекулярная биология: структура рибосомы и биосинтез белка. — М.: Высш. шк., 1986. — 303 с.

Тихонов А.Н. Молекулярные преобразователи энергии в живой клетке //Соросовский Образовательный Журнал.- 1997.- № 7.- С. 10-17.

Ченцов Ю. С. Малый практикум по цитологии. Изд-во МГУ, 1977.

Ченцов Ю.С. Общая цитология. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1995.