По признаку способности их к делению

ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ ЭУКАРИОТНОЙ КЛЕТКИ

Понятие жизненного цикла эукариотной клетки

Период существования клетки от момента образования ее в результате деления материнской клетки до оконча­ния следующего деления или до гибели называется жизненным циклом клетки, или клеточным циклом. У разных кле­ток многоклеточных организмов жиз­ненные циклы имеют существенные особенности. Это связано с дифферен­циацией и специализацией клеток многоклеточных организмов, в результате чего клетки приобретают разную спо­собность к делению. По этому признаку клетки многоклеточных подразделяют на три группы: непрерывно делящиеся клетки; клетки, сохранившие способ­ность к делению, но реализующие ее лишь под влиянием определенных воз­действий; клетки, необратимо утратив­шие способность к делению (табл. 6.1).

Таблица 6.1

Характеристика клеток организма человека

по признаку способности их к делению

Характеристика признака	Примеры
Непрерывно делящиеся клетки	Эмбриональные клетки на ранних стадиях развития, камбиальные эпителиальные клетки кишки, клетки базального росткового слоя кожи, стволовые клетки крови и др.
Клетки, сохранившие способность к делению, но реализующие её лишь под влиянием определенных воздействий	Гепатоциты, лимфоциты, эпителиальные клетки, почек, легких, поджелудочной и щитовидной железы и др.
Клетки, необратимо утратившие способность к делению	Нейроны, кардиомициты, клетки хрусталика

Важнейшей частью жизненного цикла клеток, сохранивших способность к делению, служит митотический цикл, или пролиферативный цикл. В течение митотического цикла протекают процессы, в результате которых из одной клетки образуются две новые.

В митотическом цикле выделяют два тесно связанных между собой пе­риода: период подготовки клетки к де­лению (интерфаза) и период деления (митоз).

Важнейшим событием периода подготовки клетки к делению служит репликация ДНК. В связи с этим ука­занный период подразделяется на три периода: G₁ — постмитотический, или пресинтетический; S — синтетический и G₂ — постсинтетический, или премитотический. Продолжительность син­тетического и постсинтетического пе­риодов, а также митоза для разных кле­ток отличается большим постоянством, каким бы ни был интервал между их де­лениями. Например, у млекопитающих длительность S-периода интерфазы со­ставляет 6—10 ч, (G₂-периода — 2—5 ч, митоза — 1 —1,5 ч). В то же время дли­тельность пресинтетического периода у разных типов клеток варьирует в очень широких пределах: от нескольких ми­нут и часов до года и более, как, на­пример, в клетках печени человека. В этот период клеткой «принимается решение» о продолжении очередного митотического цикла или о выходе из него и вступлении в период пролифера- тивного покоя, или G₀. Обычно выход непрерывно делящейся клетки из мито­тического цикла связан либо с вступле­нием ее на путь дифференциации и спе­циализации, либо с переходом такой клетки в «дремлющее» состояние, ког­да она прекращает делиться в течение длительного срока. Конкретные при­чины выхода клетки из митотического цикла отличаются большим разноо­бразием, и многие из них неизвестны. В одних случаях ими могут быть гор­мональные влияния, в других — недо­статочное действие факторов роста или недостаток ресурсов, необходимых для подготовки клетки к делению и т. п.

Для клеток, сохранивших способ­ность к размножению, выход из мито­тического цикла обратим, так как под действием внешних сигналов они мо­гут входить в него снова. Такими сиг­налами в организме млекопитающих и человека обычно служат белковые факторы роста и другие (естественные) митогены, стимулирующие деление клеток. Связываясь со специфически­ми рецепторами клетки, они активиру­ют их и тем самым инициируют пере­дачу сигнала к генам, запускающим прохождение клеткой митотического цикла. При этом, как только клетка пройдет в конце пресинтетического периода так назы­ваемую точку рестрикции (R), она без задержки проходит и другие фазы кле­точного цикла независимо от внешних условий. Иными словами, точка ре­стрикции обозначает момент перехо­да к безостановочному продолжению митотического цикла, когда неблаго­приятные внешние условия, в том чис­ле недостаточное действие факторов роста, уже не могут препятствовать его завершению.