По признаку способности их к делению
ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ ЭУКАРИОТНОЙ КЛЕТКИ
Понятие жизненного цикла эукариотной клетки
Период существования клетки от момента образования ее в результате деления материнской клетки до окончания следующего деления или до гибели называется жизненным циклом клетки, или клеточным циклом. У разных клеток многоклеточных организмов жизненные циклы имеют существенные особенности. Это связано с дифференциацией и специализацией клеток многоклеточных организмов, в результате чего клетки приобретают разную способность к делению. По этому признаку клетки многоклеточных подразделяют на три группы: непрерывно делящиеся клетки; клетки, сохранившие способность к делению, но реализующие ее лишь под влиянием определенных воздействий; клетки, необратимо утратившие способность к делению (табл. 6.1).
Таблица 6.1
Характеристика клеток организма человека
по признаку способности их к делению
Характеристика признака | Примеры |
Непрерывно делящиеся клетки | Эмбриональные клетки на ранних стадиях развития, камбиальные эпителиальные клетки кишки, клетки базального росткового слоя кожи, стволовые клетки крови и др. |
Клетки, сохранившие способность к делению, но реализующие её лишь под влиянием определенных воздействий | Гепатоциты, лимфоциты, эпителиальные клетки, почек, легких, поджелудочной и щитовидной железы и др. |
Клетки, необратимо утратившие способность к делению | Нейроны, кардиомициты, клетки хрусталика |
Важнейшей частью жизненного цикла клеток, сохранивших способность к делению, служит митотический цикл, или пролиферативный цикл. В течение митотического цикла протекают процессы, в результате которых из одной клетки образуются две новые.
В митотическом цикле выделяют два тесно связанных между собой периода: период подготовки клетки к делению (интерфаза) и период деления (митоз).
Важнейшим событием периода подготовки клетки к делению служит репликация ДНК. В связи с этим указанный период подразделяется на три периода: G1 — постмитотический, или пресинтетический; S — синтетический и G2 — постсинтетический, или премитотический. Продолжительность синтетического и постсинтетического периодов, а также митоза для разных клеток отличается большим постоянством, каким бы ни был интервал между их делениями. Например, у млекопитающих длительность S-периода интерфазы составляет 6—10 ч, (G2-периода — 2—5 ч, митоза — 1 —1,5 ч). В то же время длительность пресинтетического периода у разных типов клеток варьирует в очень широких пределах: от нескольких минут и часов до года и более, как, например, в клетках печени человека. В этот период клеткой «принимается решение» о продолжении очередного митотического цикла или о выходе из него и вступлении в период пролифера- тивного покоя, или G0. Обычно выход непрерывно делящейся клетки из митотического цикла связан либо с вступлением ее на путь дифференциации и специализации, либо с переходом такой клетки в «дремлющее» состояние, когда она прекращает делиться в течение длительного срока. Конкретные причины выхода клетки из митотического цикла отличаются большим разнообразием, и многие из них неизвестны. В одних случаях ими могут быть гормональные влияния, в других — недостаточное действие факторов роста или недостаток ресурсов, необходимых для подготовки клетки к делению и т. п.
Для клеток, сохранивших способность к размножению, выход из митотического цикла обратим, так как под действием внешних сигналов они могут входить в него снова. Такими сигналами в организме млекопитающих и человека обычно служат белковые факторы роста и другие (естественные) митогены, стимулирующие деление клеток. Связываясь со специфическими рецепторами клетки, они активируют их и тем самым инициируют передачу сигнала к генам, запускающим прохождение клеткой митотического цикла. При этом, как только клетка пройдет в конце пресинтетического периода так называемую точку рестрикции (R), она без задержки проходит и другие фазы клеточного цикла независимо от внешних условий. Иными словами, точка рестрикции обозначает момент перехода к безостановочному продолжению митотического цикла, когда неблагоприятные внешние условия, в том числе недостаточное действие факторов роста, уже не могут препятствовать его завершению.