Клеточный состав коры большого мозга

Пирамидные (преобладающие)	Непирамидные (разнообразные)
- тело конусовидное - от верхушки отходит апикальный дендрит, который обычно поднимается молекулярный слой, там разветвляется и входит в состав тангециального сплетения - от боковой и базальной поверхности отходят латеральные дендриты, которые располагаются в данном слое - морфологическая особенность – шипиковый аппарат (находится на дендритах) - шипики – это синаптические структуры, состоящие из тонкой ножки и головки (до 6 тыс в каждой клетке), очень чувствительны к токсическим веществам, недостатку О2 и питания и могут отваливаться Аксон отходит от середины базальной части, он обычно уходит в серое вещество; для него характерно наличие возвратных коллатералей, образующие синаптические связи По направлению аксонов делятся: - вставочные (аксон не выходит за пределы серого вещества) особенно много во II и IV слоях - коммисуральные (аксон выходит в белое вещество и потом поднимается либо к коре того же полушария, либо того же) во всех слоях кроме I - проекционные (большие пирамидные кл-ки V и VI слоев, их аксоны идут к нижележащим отделам головного мозга и образуют экстрапирамидные и пирамидные пути)	1. Звездчатые – (возбуждающие клетки) имеют разнообразное строение, на их дендритах м.б. шипики и их аксоны образуют синапсы на дендритах пирамидных клеток
2. Паукообразные – (психогенные – отвечают за депрессивное состояние) аксоны и дендриты переплетаются в виде сети и не различимы. Аксон заканчивается на себе
3. Корзинчатые – аксоны отдают коллатерали, которые в виде корзин оплетают пирамидные клетки
4. Клетки с аксонным пучком – аксон поднимается в I слой и в виде кисточки ветвятся и образуют связи с апикальными дендритами пирамидных клеток и с горизонтальными ветвями кортико-кортикальных волокон
5. Клетка-канделябр – Аксон отдает коллатерали, которые заканчиваются на аксонах пирамидных клеток
6. Клетки с двойным букетом дендритов – аксон вызывает активизацию пирамидных клеток путем снятия с них торможения

Существует 2 типа коры: 1) гранулярный и 2) агранулярный.

Гранулярный тип коры характеризуется тем, что в нем хорошо развиты зернистые слои (II и IV). Такой тип коры на­ходится в области чувствительных центров (слухового, зри­тельного).

Агранулярный тип коры характеризуется слабым ра­звитием зернистых и сильным развитием пирамидных (III и V) слоев и слоя полиморфных клеток.

МОДУЛЬ СЕНТАГОТАИ

Модули коры головного мозга представлены макроколон­ками, имеющими вид колодки, которая проходит через все слои, диаметр составляет около 300 мкм. Модуль — это многократно повторяющаяся структура, выполняющая одни и те же функции. Представляет собой систему локальных нервных связей, которые в конечном итоге передают возбуждение на пирамидные клетки, аксоны которых образуют эфферентные пути. В коре головного мозга человека име­ется около 3 миллионов модулей. Каждая макроколонка фор­мируется вокруг одного кортико-кортикального волокна (аксона пирамидного нейрона II или III слоев коры) и двух таламокортикальных волокон. В состав макроколонки входят микроколонки, диаметр которых менее 100 мкм. В каждой макроколонке имеется возбуждающая и тормозная системы.

Возбуждающая система модуля состоит из волокон и нейронов. К макроколонке от зрительных бугров подходят 2 специфических волокна, которые заканчиваются синап­сами на шипиковых клетках внутреннего зернистого слоя или на базальных дендритах пирамид III слоя. Шипиковые и пирамидные нейроны, таким образом, относятся к воз­буждающей системе. Среди шипиковых нейроцитов есть 2 разновидности:

1) клетки фокального типа, аксоны кото­рых заканчиваются на верхушечных дендритах пирамид;

2) клетки диффузного типа, аксоны которых заканчивают­ся на базальных дендритах пирамидных нейронов.

Аксоны пирамидных нейронов являются кортико-кортикальными волокнами.

От пирамидных нейронов каждой колонки отходят 3 кор­тико-кортикальных волокна, которые после выхода в белое вещество возвращаются в кору своей половины полушария. Эти волокна называются ассоциативными кортико-корти­кальными. Вокруг каждого из этих волокон формируется макроколонка. Кроме того, от каждого модуля отходят еще 2 кортико-кортикальных волокна, которые через мозолистое тело переходят во вторую половину полушария; эти волокна называются комиссурольными. Вокруг каждого из них тоже формируется по макроколонке.

Таким образом, каждый модуль связан с 3 модулями своей половины и 2 модулями противоположной половины полу­шария.

Кортико-кортикальное волокно поднимается от VI слоя коры к I — молекулярному слою. На своем пути кортико-кор­тикальное волокно отдает веточки к нейронам каждого слоя, на которых образуются синаптические связи. Достигнув мо­лекулярного слоя, кортико-кортикальное волокно разделяет­ся Т-образно на 2 веточки, которые распространяются дале­ко за пределы макроколонки.

Таким образом, к возбуждающей системе относятся два специфических нервных волокна, идущих от зрительных бу­гров, шипиковые клетки фокального и диффузного типов, пирамидные нейроны и кортико-кортикальные волокна, яв­ляющиеся аксонами пирамидных нейронов.

Тормозная система модуля включает 4 разновидности тормозных нейронов:

1) нейроны с аксональной кисточкой;

2) корзинчатые большие и малые;

3) аксо-аксональные

4) нейроны с двойным букетом дендритов.

Тормозные нейроны с аксональной кисточкой располага­ются в пределах молекулярного слоя и образуют тормозные синапсы на веточках кортико-кортикальных волокон, пре­пятствуя прохождению импульса по горизонтали.

Малые корзинчатые тормозные нейроны располагаются в V, III и II слоях. Их аксоны образуют тормозные синапсы на пирамидах этих трех слоев. Большие корзинчатые нейроны образуют тормозные синапсы на пирамидах вышеуказанных 3-х слоев, но за пределами своей колонки.

Аксо-аксональные тормозные нейроны располагаются в III и II слоях, и образуют тормозные синапсы на пирамид­ных нейронах этих двух слоев.

Тормозные нейроны с двойным букетом дендритов харак­теризуются тем, что их аксоны образуют тормозные синапсы на всех остальных тормозных нейронах, растормаживая, та­ким образом, пирамидные нейроны. Эти тормозные нейроны получают импульсы от шипиковых клеток, которые одновре­менно передают возбуждающие импульсы на пирамидные нейроны. Поэтому одновременно с растормаживанием про­исходит возбуждение пирамидных нейронов.

МОЗГОВЫЕ ОБОЛОЧКИ

1) мягкая мозговая оболочка (pia mater)	наиболее близко прилежит к мозгу, представлена рыхлой соедини­тельной тканью, покрыта непрерывным слоем плоского эпителия, повторяет ход извилин, покрывает их и проникает во все борозды, в ней проходят кро­веносные сосуды, нервные волокна, есть отдельные нейроны
Между мягкой и паутинной оболочкой имеется субарахноидальное про­странство, заполненное жидкостью.
2) паутинная оболочка (arachnoidea)	располагается снаружи от мягкой мозговой оболочки, покрывает мозг, но не заходит в борозды; образована рыхлой соединительной тканью, связана с мягкой оболочкой сетью тонких соединительнотканных перекладин
Меж­ду твердой и паутинной оболочкой имеется субдуральное пространство, также заполненное цереброспинальной жидкостью.
3) твердая мозговая оболочка (dura mater)	находится снаружи от паутинной; со­стоит из плотной оформленной соединительной ткани
В спинном мозге между твердой мозговой оболочкой и надкостницей позвонков имеется эпидуральное простран­ство, заполненное рыхлой соединительной тканью с повышенным содержание жировых клеток.

Кровоснабжение мозга

В спинной мозг проникают переднекорешковые и заднекорешковые артерии, которые раз­ветвляются в мягкой мозговой оболочке. Их мелкие ветви заходят в белое и серое вещество спинного мозга. Крупный артериальный ствол в основном проходит в области перед­ней центральной вырезки спинного мозга. Вены проходят от­дельно от артерий и локализуются в дорсальной части мяг­кой спинномозговой оболочки. Венозная кровь оттекает от спинного мозга через переднекорешковые и заднекорешко­вые вены.

Кровеносная система головного мозга складывается из позвоночных и сонных артерий, которые сливаются, образуя базальные артерии. Базальные артерии разветвляются в мягкой мозговой оболочке, откуда мелкие артериальные ве­тви проникают в белое и серое вещество. Капилляры мозга имеют непрерывную эпителиальную выстилку и хорошо ра­звитую базальную мембрану. Снаружи капилляры покрыты отростками волокнистых глиальных астроцитов. Поэтому стенка капилляров обладает строго избирательной проница­емостью, предотвращающей пропуск вредных веществ в ткань мозга, — гематоэнцефалический барьер.