Первичночувствующие клетки

Нервные центры

А. Микрофотография ганглия брюшной нервной цепочки дождевого червя

1 – оболочка ганглия (целомический эпителий)

2 – нервные клетки,

3- нейропиль ганглия.(скопление отростков нервных клеток. Термин употребляется только если много синаптических связей)

4 – нейрохорды,

5 – кровеносный сосуд (субневральный)

10 — слой продольной мускулатуры

11 — кровеносный сосуд (брюшной)

12 — хлорагогенный эпителий (поддержание гомеостаза, выделение, запасание — гликоген, белковые гранулы, бурый жир, детоксикация — накопление продуктов обмена и отмирание клеток в целомическую полость, где они удаляются метанефридиями)

13 — кишечный эпителий

Б. Схема строения ганглия полихеты

6 – дорсальная

ассоциативная область,

7 – вентральная

ассоциативная область,

8 – чувствительный

нейропиль,

9 – двигательный

нейропиль, остальные как

на рис. А.

Электронная микрофотография участка наружного членика палочки из сетчатки позвоночных.

Фоторецепторные диски наружного слоя палочки

У палочковых нейронов фоторецепторный диск полностью отделен от плазматической мембраны, у колбочек в наружном сегменте диски не замкнуты и внутридисковое пространство сообщается с внеклеточной средой.

Восприятие света в фоторецепторах и преобразование его в нервный импульс начинаются с активации фотохимической стереоизомеризации зрительного пигмента, расположенного на дисках наружного сегмента фоторецептора. В сетчатке человека выявлено четыре типа зрительных пигментов. Один тип обнаружен в палочках (родопсин) и три в колбочках (йодопсин). В зависимости от спектральных особенностей поглощения световой энергии колбочковые пигменты разделяются на чувствительные к красной (570 нм), зеленой (540 нм) и синей (440 нм) частям спектра. Соответственно, колбочки содержащие каждый из этих пигментов, обозначаются как L- (длинноволновые 570 нм), M- (средневолновые - 540 нм) и S- (коротковолновые - 440 нм) колбочки.

Обновление мембранного белка в палочке сетчатки.После кратковременного введения 3Н-лейцина с помощью радиоавтографии можно следить за перемещением его в клетке. Метод выявляет только лейцин, включившийся в полипептиды; и включившаяся метка омывается во время приготовления препарата. Включенный лейцин сначала виден по соседству с аппаратом Гольджи (/); отсюда он переходит к основанию наружного сегмента и попадает внутрь только что синтезированного диска фоторецепторной мембраны (2). Новые диски образуются со скоростью 3-4 диска в час (у млекопитающих) и оттесняют более старые дисхи в сторону пигментного эпителия (3-5).
Фоторецепторы - это перманентные клетки, не способные делиться. Но молекулы светочувствительного белка не перманентны. Они все время обновляются, и это можно обнаружить по непрерывному включению в них радиоактивных аминокислот. В палочках (любопытно, что этого нет в колбочках) такое обновление идет как на конвейере. В опытах с кратковременным внесением радиоактивных аминокислот можно проследить, как через всю клетку продвигается эшелон меченых белковых молекул (рис. 16-10). После обычных этапов включения аминокислот в белок и упаковки продукта в аппарате Гольджи, происходящих во внутреннем сегменте клетки, радиоактивный материал появляется сначала у основания стопки мембран в наружном сегменте. Отсюда он постепенно перемещается к кончику сегмента, в то время как в основание стопки поступает новый материал. Наконец, после того как меченые белки вместе со слоями мембраны, в которую они погружены, дойдут до вершины стопки (у крысы приблизительно через 10 дней), они фагоцитируются и перевариваются клетками пигментного эпителия.

Обновление в колбочке:

Б, В. Результаты опыта по изучению

процесса обновления мембран

Продвижение меток от АГ по направлению к слоям фоторецепторных дисков

палочек и колбочек.

Введение Н3 – лейцина.

1 – через 15 мин,

2 – 1 час,

3 – 2 часа(метки находятся у границы слоя фоторецепторных дисков),

4 – палочки через суткирасположение меток — в первых слоях фоторецепторных дисков,

5 – колбочки через сутки (расположение меток хаотичное).

Н3 лей во внутреннем слое

наружный слой — фоторецепторные диски

внутренний слой

А. Фасеточный глаз насекомого (жук)

Fl – фасеточная линза (аналог

рогивицы),

fls –поверхность линзы при большом увеличении.

Изображение, сформированное хрусталиком и кристаллическим конусом, попадает на светочувствительные ретинальные (зрительные) клетки, представляющие собой нейрон с коротким хвостиком-аксоном. Несколько ретинальных клеток образуют единый цилиндрический пучок – ретинулу. Внутри каждой такой клетки на стороне, обращенной внутрь омматидия, расположен рабдомер – особое образование из множества (до 75—100 тыс.) микроскопических трубочек-ворсинок, в мембране которых содержится зрительный пигмент. Как и у всех позвоночных, этим пигментом является родопсин – сложный окрашенный белок.

Благодаря огромной площади этих мембран фоторецепторный нейрон содержит большое количество молекул родопсина (например, у плодовой мушки Drosophila это число превышает 100 млн!). Рабдомеры всех зрительных клеток, объединенные в рабдом, и являются светочувствительными, рецепторными элементами фасеточного глаза, а все ретинулы в совокупности составляют аналог нашей сетчатки

Б – Рабдом фасетки глаза жука. Cr, dcr – рабдомеры

(зона микроворсинок фоторецепторных клеток).Обратить внимание на разных характер

ориентации микроворсинок в

рабдомерах — это позволяет воспренимать поляризацию света.Темные гранулы – пигмент в цитоплазме фоторецепторных клеток пигментных клеток глазка.

Б Вставка – фрагмент

рабдомера: gj – контакт микроворсинок, es – промежутки между микроворсинками рабдомера.

В – Зона рабдома сверчка (три клетки)

Г – Зона рабдома глазка пчелы (4 клетки). Отметить одинаковую

ориентацию пар клеток в рабдомере. Одна пара – на длину волны

530 А (синий цвет), друга пара – 540 А – ультрафиолет.

Как правило, разные цвета воспринимаются различными областями сложного глаза насекомых. Такая «локальная» чувствительность может различаться даже в пределах одного вида в зависимости от половой принадлежности особи. Нередко в одном и том же омматидии могут находиться различные цветовые рецепторы. Так, у бабочек рода Papilio два фоторецептора имеют зрительный пигмент с максимумом поглощения 360, 400 или 460 нм, еще два – 520 нм, а остальные – от 520 до 600 нм (Kelber et al., 2001). Но это далеко не все, что умеет глаз насекомого. В зрительных нейронах фоторецепторная мембрана микроворсинок рабдомера свернута в трубку круглого или гексагонального сечения. За счет этого часть молекул родопсина не участвуют в поглощении света из-за того, что дипольные моменты этих молекул располагаются параллельно ходу светового луча. В результате микроворсинка приобретает дихроизм – способность различному поглощению света в зависимости от его поляризации.

Первичночувствующие клетки