Биологическое значение оплодотворения
• Восстановление диплоидного набора хромосом;
• Зигота содержит новую комбинацию хромосом и генетического материала, отличного от родительского;
• Определение пола (в зависимости от оплодотворения сперматозоидом, несущего Х- или Y-хромосому);
• Проникновение сперматозоида - сигнал для завершения 2-го мейотического деления овоцита;
• Оплодотворение инициирует ряд быстрых митотических делений, называемых делениями дробления.
ТИПЫ ЯЙЦЕКЛЕТОК
Размеры и строение яйцеклеток различных представителей животного мира обусловлены количеством накопленных в цитоплазме питательных веществ, необходимых для формирования и роста зародыша. Эти питательные вещества содержатся в виде желточных включений (комплекса белков, липидов и углеводов). Количество желтка в цитоплазме яйцеклетки различно в зависимости от условий развития. Поскольку желток тормозит или даже препятствует делению цитоплазмы, количество и распределение желтка определяет тип делений дробления и образования бластулы.
Таким образом, классификации яйцеклетокосновывается на количестве и характере распределения желточных включений в цитоплазме яйцеклетки.
У различных животных в зависимости от количества питательных веществ в цитоплазме яйцеклетки могут быть (рис.7):
• алецитальными – практически не содержат желтка;
• олиголецитальными –с малым количеством желтка;
• полилецитальными – с большим количеством желтка.
В олиголецитальных яйцеклетках небольшое количество желтка равномерно распределено в цитоплазме; такие яйцеклетки называются изолецитальными.
Полилецитальные яйцеклетки содержат асимметричное скопление желтка у одного из полюсов яйцеклетки, называемого вегетативным, ядро располагается ближе к противоположному анимальному полюсу. Эта полярность в распределении желтка может быть более умеренной - в мезолецитальных яйцеклетках (у амфибий) или резко выраженной – в телолецитальных яйцеклетках (у рептилий, птиц).
В центролецитальных яйцеклетках желток равномерно распределён по всей цитоплазме, за исключением её периферического слоя (у многих членистоногих).
Рис.7. Типы яйцеклеток
У примитивных хордовых типа ланцетника, которые ведут водный способ существования и имеют стадию личинки – яйцеклетка первично изолецитального типа.
У некоторых рыб и амфибий, с развитием через личиночную стадию, яйцеклетки имеют умеренный запас питательных веществ – это мезолецитальные яйцеклетки.
У рептилий и птиц, развитие которых происходит на суше и для развития требуется большой запас питательных веществ, яйцеклетки крупные, богатые желтком,- резко телолецитальные яйцеклетки.
В филогенезе предки высших млекопитающих также имели телолецитальные яйцеклетки, но в связи с переходом на внутриутробное развитие плода, к которому все необходимые вещества поступают из крови матери через плаценту, количество желтка было редуцировано, и яйцеклетка высших млекопитающих, включая яйцеклетку человека, относится к вторично изолецитальному типу.
ДРОБЛЕНИЕ
Дробление– стадия развития зародыша, которая следует за оплодотворением и включает в себя ряд последовательных митотических делений без последующего роста дочерних клеток, называемых делениями дробления. За время короткой интерфазы происходит в основном только удвоение ДНК. РНК и белки практически не синтезируются (G1 фаза клеточного цикла отсутствует). Клетки, образующиеся при делениях дробления, называются бластомерами.
Дробление происходит до тех пор, пока бластомеры не достигнут размеров, обычных для соматических клеток данного организма. В результате дробления возникает многоклеточный зародыш – бластула.
У разных видов животных процессы дробления характеризуются рядом видовых особенностей, обусловленных строением яйцеклетки: характер дробления определяется количеством желтка и разным распределением его в цитоплазме яйцеклетки.
Дробление может быть:
• полным (голобластическим), когда весь объём ооцита делится на бластомеры;
• неполным (меробластическом, частичным), когда делится только часть ооцита, его анимальный полюс, относительно свободный от желтка (характерно для резко телолецитальной яйцеклетки)
Кроме того, дробление может быть:
• равномерным – если все бластомеры, образующиеся при дроблении одинаковы;
• неравномерным – если бластомеры, образующиеся при дроблении имеют неравные размеры.