Микротрубочки. кинезины и денеиды. Центриоли
Микротрубочки (от греч. micros - малый) - это полые белковые цилиндры с диаметром 25-28 нм и толщиной стенки 5 нм. Длина микротрубочек (МТ) до 1000 мкм. Их стенка образована нитями белка тубулина. МТ построены из глобулярного белка тубулина, представляющего собой димер из а- и р-субъединиц (53 и 55 кДа). а- и р гетеродимеры образуют линейные цепочки, называемые протофиламентами. 13 протофиламентов образуют циклический комплекс. Затем кольца полимеризуются в длинную трубку. Каждый протофиламент образует спираль по отношению к центральной оси МТ. Трубчатая конструкция обеспечивает необходимую прочность МТ при минимальной затрате массы Сами МТ не способны к сокращению.
Они перемещаются за счет МАР-белков (белков, ассоциированных с микротрубочками). С МТ ассоциируют два вида белков: структурные белки и белки-транслокаторы. Эти белки обеспечивают эффективное функционирование микротрубочек. МТ представляют собой динамические полярные структуры с (+) и (-)-концами (с «плюс»- и «минус»-концами). (-)-конец стабилизирован за счет связи с центросомой (центр организации микротрубочек - ЦОМТ)), в то время как для (+)-конца характерна динамическая нестабильность. Он может либо медленно расти, либо быстро укорачиваться. МТ могут удлиняться за счет присоединения тубулина к их концам (преимущественно к одному плюс-концу). Тубулиновые мономеры связывают ГТФ (гуанозинтрифосфат), который медленно гидролизуется в ГДФ (гуанозиндифосфат). Таким образом, растут МТ с (+>конца путём добавления тубулиновых субъединиц. Большинство МТ в животной клетке растет от центриоли, к которой прикреплены их «минуоьконцы. Расходясь от нее по всем направлениям МТ образуют полярный цитоскелет клетки. МТ занимают наиболее отдаленное от плазмалеммы положение.
Образование микротрубочек начинается от ЦОМТ (центриоли, базальные тельца ресничек и жгутиков, центромеры хромосом).
Функции микротрубочек: 1) входят в состав центриолей, базалъных телец, ресничек и жгутиков: Клеточный центр образован 2-мя перпендикулярно лежащими центриолями Между собой МТ соединены при помощи белка нексина. Реснички и жгутики. В основании ресничек и жгутиков находится базальное тельце (ЦОМТ).
2) составляют нити веретена деления клеток;
3) осуществляют внутриклеточный транспорт, например транспорт мембранных пузырьков от ЭПС к аппарату Гольджи (с помощью белка кинезина)
4) образуют цитоскелет, они нередко располагаются в зоне, непосредственно примыкающей к мембране, и поддерживают форму клетки. В нервных клетках МТобразуют каркас их аксонов, которые у крупных животных могут достигать длины нескольких метров. МТучаствуют в формировании субмембранных структур клеток животных и в образовании клеточной оболочки растительной клетки.
Выделяют два вида моторных белков:
· цитоплазматические динеины;
· кинезины.
Динеины перемещают груз только от плюс-конца к минус-концу микротрубочки, то есть из периферийных областей клетки к центросоме. Кинезины, напротив, перемещаются к плюс-концу, то есть к клеточной периферии.
ЦЕНТРИОЛИ
её стенка образованна 27 микротрубочками, сгруппированными в 9 триплетов.
Центриоль - Центриоли (обычно их две) лежат вблизи ядра. Каждая центриоль построена из цилиндрических элементов (микротрубочек), образованных в результате полимеризации белка тубулина. Девять триплетов микротрубочек расположены по окружности.
Функции: Центриоли принимают участие в формировании цитоплазматических микротрубочек во время деления клетки и в регуляции образования митотического веретена. В клетках растений центриолей нет, и митотическое веретено образуется там иным способом. Кроме того, ученые полагают, что ферменты клеточного центра принимают участие в процессе перемещения дочерних хромосом к разным полюсам в анафазе митоза.
2) образование нитей митотического веретена. Центриоли поляризуют процесс деления клетки, обеспечивая расхождение сестринских хроматид (хромасом) в анафазе митоза.
Центриоли представляют собой цилиндрические белковые структуры, расположенные вблизи ядра клеток животных (у растений центриолей нет). Центриоль представляет собой цилиндр, боковая поверхность которого образована девятью наборами микротрубочек. Количество микротрубочек в наборе может колебаться для разных организмов от 1 до 3.
Вокруг центриолей находится так называемый центр организации цитоскелета, район в котором группируются минус концы микротрубочек клетки.
Перед делением клетка содержит две центриоли, расположенные под прямым углом друг к другу. В ходе митоза они расходятся к разным концам клетки, формируя полюса веретена деления. После цитокинеза каждая дочерняя клетка получает по одной центриоли, которая удваивается к следующему делению. Удвоение центриолей происходит не делением, а путем синтеза новой структуры, перпендикулярной существующей.