Нейрон - основная структурная и функциональная единица нервной системы.
Нейрон — нервная клетка, структурно-функциональная единицы нервной системы.
Строение нейрона.В нервной клетке выделяют три отдела: клеточное тело (или перикарион), дендриты и аксон. От тел нейронов отходит множество дендритов, получающих разнообразные входные сигналы от других нервных клеток, и один аксон, передающий суммированный сигнал от нервной клетки к другим нейронам или эффекторным органам. На своём протяжении аксон обычно не ветвится, но даёт многочисленные концевые разветвления - терминали, окончания которых образуют синапсы на дендритах и телах других нейронов, или на мышечных клетках.
Рассмотрим подробнее строение отделов нейрона.
Перикарион имеет внутреннее строение, характерное для активно функционирующей, белоксинтезирующей клетки.Эта часть нейрона содержит ядро, гранулярный эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, митохондрии, лизосомы, многочисленные цитоплазматические пузырьки и цитоскелет.
Ядро нервной клетки содержит в основном деконденсированный мелкодисперсный хроматин и чётко обозначенное ядрышко. Некоторые крупные нейроны, такие как клетки Пуркинье мозжечка, пирамидные нейроны коры большого мозга, мотонейроны передних рогов спинного мозга, полиплоидны, они обычно имеют тетраплоидный набор ДНК. Для ядра нейрона характерно большое количество инвагинаций, увеличивающее площадь ядерной оболочки, и большое количество ядерных пор.
Как мы уже упоминали выше, ядро нейрона всегда находится в G0-периоде клеточного цикла. В этих клетках работают внутриклеточные генные механизмы, блокирующие переход к G1-периоду, а также антиапоптозные механизмы. Биологическое значение этого феномена можно объяснить, тем, что запрет на деление нервных клеток сохраняет уникальную неврологическую индивидуальность, которая сложилась в процессе развития организма, как результат устойчивых многочисленных связей нейронов между собой и с эффекторными (исполнительными) органами.
В цитоплазме тела нервной клетки, а также в проксимальных (прилежащих к перикариону) частях дендритов содержатся группы цистерн гранулярного ЭПР, которые интенсивно окрашиваются базофильными красителями, например метиленовым синим, и в световой микроскоп видны как глыбки базофильного материала, называемого субстанцией Ниссля или тигроидом (рисунок цитоплазмы при этом окрашивании действительно напоминает шкуру дикой кошки).
Белковые продукты, синтезированные в гранулярном ЭПР, далее поступают в аппарат Гольджи, который интенсивно развит особенно в крупных нейронах. Характерная особенность расположения диктиосом в нейроне - это их преимущественная концентрация в зоне между ядром и аксонным холмиком (местом отхождения аксона от перикариона), отсюда в аксон поступают синтезированные белковые продукты (пузырьки с нейромедиатором, белки цитоскелета, мембранные пузырьки, необходимые для роста отростка и т.д.).
Среди других органоидов цитоплазмы нервных клеток необходимо отметить многочисленные митохондрии. Потребность нейронов в кислороде велика, это обусловлено высоким уровнем метаболизма. В связи с этим нервные клетки очень чувствительны к гипоксии. Особенно высока плотность митохондрий в таких локусах клетки, как аксонный холмик, рецепторные окончания, синапсы, узлы ветвления дендритов.
Цитоскелет нейронов хорошо развит, представлен микротрубочками, промежуточными филаментами, микрофиламентами, и служит для поддержания формы нейрона и его отростков, а также для направленного транспорта многочисленных цитоплазматических пузырьков.
Помимо описанных выше компонентов цитоплазмы нервные клетки содержат лизосомы, гранулы гликогена (по-видимому, как запасной энергетический субстрат) и пигменты. Так жёлто-коричневый пигмент липофусцин (его называют пигментом старения) накапливается в нейронах ЦНС с возрастом, другой, тёмно-коричневый, пигмент нейромеланин (связан с метаболизмом таких нейромедиаторов, как дофамин и серотонин) присутствует в нейронах чёрной субстанции среднего мозга и голубого пятна.
Таким образом, нейрон обладает следующими отличительными признаками:
образует многочисленные цитоплазматические отростки, с помощью которых устанавливает контакты (образует синапсы) с другими нейронами или эффекторными клетками;
синтезирует и выделяет нейромедиатор;
выделяет нейромедиатор в квантовой форме в специализированных секреторных зонах (синапсах) при деполяризации мембраны;
мембрана нейрона содержит рецепторы медиаторов, при присоединении молекул нейромедиаторов к рецепторам возникают потенциалы( постсинаптический возбудительный потенциал или тормозный постсинаптический потенциал).
Классификации нейронов.
Описано около 100 типов нервных клеток организма человека, отличающихся по своему строению и функциям.
Существует несколько классификаций нейронов, в зависимости от признака, положенного в их основу.
По количеству отростков все нейроны делятся на три группы
мультиполярные нейроны имеют много дендритов и один аксон - это основная масса нейронов ЦНС, например, мотонейроны спинного мозга, пирамидные клетки коры больших полушарий;
биполярные нейроны имеют аксон и один ветвящийся дендрит, например, обонятельные рецепторные нейроны, нейроны чувствительных ганглиев;
униполярные нейроны - имеют один отросток (аксон), к ним относятся, например, нейроны сетчатки глаза, иногда к этой группе относят псевдоуниполярные нейроны спинномозговых узлов (аксон и дендрит выходят из тела нейрона в одном месте).
По длине основного отростка нейрона - аксона нервные клетки делят на две группы:
клетки первого типа Гольджи, аксон этих клеток выходит далеко за пределы клеточного тела,
клетки второго типа Гольджи, аксон которых не выходит за пределы клеточного тела и имеет многочисленные ветвления вблизи этого тела.
Функциональная классификация нейронов. Нервные клетки, в pависимости от их местоположения, определяющего их функции, делятся на:
чувствительные (сенсорные) - так называются нейроны, которые воспринимают сигнал из внешней или внутренней среды и преобразуют энергию внешнего стимула в нервный импульс;
вставочные (переключательные, ассоциативные или интернейроны) - составляют основную массу клеток мозга, служат для анализа и переработки поступивших импульсов, кора больших полушарий, многие подкорковые ядра целиком состоят из переключательных нейронов;
двигательные нейроны служат для иннервации сократительных и секреторных клеток, их аксоны идут к исполнительным органам - к мышцам или железам.
На первом этапе филогенеза нервной ткани одни и те же клетки и воспринимают раздражение, и передают нервный импульс к мышечной клетке. На втором этапе эволюционного развития происходит разделение функций: одна клетка воспринимает раздражение (чувствительный нейрон), передаёт сигнал другому нейрону (двигательному), который по своему аксону посылает импульс к мышце. Третьим этапом считается появление вставочных нейронов (нейронов-посредников, переключателей), которые анализируют воспринимаемые сигналы, трансформируют их и направляют либо в другие отделы ЦНС, либо к эффекторным нейронам.
По направлению возбуждения различают
афферентные нейроны, несущие импульс к центру (головному и спинному мозгу), например, все чувствительные нейроны, нейроны восходящих путей;
эфферентные нейроны, проводят нервный импульс от центра к периферии, это нейроны двигательных путей, нисходящих проводящих трактов (например, пирамидной и экстрапирамидной систем).
По данным электроизиологии. Согласно этой классификации нервные клетки делятся на возбудительные и тормозные, тормозные - это обычно вставочные нейроны, содержащие нейромедиатор -аминомасляную кислоту (ГАМК).
Химическая классификация нервных клеток основана на выделяемых ими нейромедиаторах:
холинергические, основной медиатор ацетилхолин, в головном мозге эти нейроны располагаются в трёх локусах: ствол мозга (средний мозг и варолиев мост), двигательная кора больших полушарий и гиппокамп; в спинном мозге это - двигательные нейроны передних рогов спинного мозга (ацетилходин выделяется в нервно-мышечных синапсах), а также к этой группе относятся нейроны автономной нервной системы: ацетилхолин содержат преганглионарные волокна симпатической нервной системы и все нейроны парасимпатической нервной системы;
адренергические, основной медиатор норадреналин, к ним относятся, например постганглионарные нейроны симпатической нервной системы и нейроны голубого пятна;
дофаминергические, основной медиатор дофамин, содержится в окончаниях аксонов многих нейронов ЦНС (чёрная субстанция, средний мозг, гипоталамус);
ГАМК-эргические - тормозные нейроны (например, базальных ядер, мозжечка), ГАМК - это основной тормозный медиатор ЦНС;
серотонинэргические - многие нейроны ствола мозга, расположенные, например, в ядрах шва;
пептидергические, выделяющие нейропептиды, многие нейроны ЦНС (кора больших полушарий, гипоталамус, таламус, мозжечок и т.д.)
Морфологическая классификация нейронов основана на форме перикариона (веретеновидные, звёздчатые, пирамидные и т.д.)
По характеру воспринимаемого сигнала нейроны подразделяются на механорецепторы, зрительные, обонятельные, вкусовые и температурные.