Структурная и функциональная характеристика глиальных клеток

Макроглия: астроциты, олигодендроциты и эпендимоциты.

Астроциты – опорный аппарат нервной системы. Наиболее распространённый тип глиальных клеток, получивших своё название за их звёздчатую форму. Это крупные или мелкие клетки с многочисленными расходящимися в стороны отростками. Они присутствуют во всех отделах нервной системы, имеют светлое овальное ядро и небольшое число органоидов. В цитоплазме астроцитов имеется множество глиафиламентов, образованных фибриллярными белками. Существуют два типа глиальных астроцитов: протоплазматические и фиброзные. Первые имеют относительно небольшое количество глиафиламентов с короткими толстыми отростками. Их много в сером веществе мозга. Фиброзные же астроциты содержат очень много глиафиламентов, объединённых в пучки по 10-20 штук. Имеют тонкие длинные ветвящиеся отростки, расположенные в белом веществе спинного и головного мозга. Существуют также неопределённые (покоящиеся) астроциты, которые при определённых условиях начинают активно размножаться и превращаться в зрелые фиброзные астроциты.

Функции астроцитов: опорная или опорно-механическая, репаративная (при повреждении нервной ткани они образуют рубец), участвуют в создании гематоэнцефалического барьера (очень важного из-за высокой чувствительности нейронов к химическим воздействиям), который создаётся из-за большой плотности стенок капилляров нервной ткани к слою астроцитов, которые окружают капилляры.

Астроциты участвуют в производстве медиаторов, на их поверхности находятся те же рецептивные белки, что и на нейронах. Считают, что астроциты очищают внеклеточное пространство от избытка медиаторов и ионов, а также способствуют устранению помех для взаимодействий, происходящих на поверхности нейронов.

Доказано, что после локального повреждения астроциты участвуют в ремонте, убирая омертвевшие кусочки нейрона, что, вероятно, ограничивает распространение токсических веществ.

Олигодендроциты

Олигодендроциты – это обширная группа клеток серого и белого вещества мозга. Они окружают тела нейронов и образуют оболочки аксонов. Олигодендроциты характеризуются более плотной, чем у астроцитов, цитоплазмой и хорошо развитой сетью органелл.

Их функции:

· Трофическая (питательная)

· Образование оболочек аксона

· Участвуют в регенерации и дегенерации аксонов

Эпендимоциты

Они образуют эпендиму, выстилающую изнутри центральный канал спинного мозга и мозговые желудочки. Эпендимная глия представлена пуповидными или цилиндрическими клетками. На ранних стадиях онтогенеза эти клетки имеют реснички, которые способствуют проталкиванию цереброспинальной жидкости (ликвора). Позднее, реснички утрачиваются и сохраняются только в мозговом водопроводе. Эпендимоциты активно участвуют в выделении спинномозговой жидкости, а также секретируют в неё некоторые вещества.

Полагают, что, в целом, клетки макроглии участвуют в поддержании активности нейрона и частично синтезируют белки и РНК для нейронов.

Микроглия

Это фагоцитарные клетки небольших размеров с короткими ветвящимися отростками и очень плотной цитоплазмой. Они выполняют защитную функцию и способны к амебоидным движениям. При любом воспалительном или дегенеративном процессе они мгновенно направляются в очаг воспаления и поглощают продукты распада.

Нервная ткань содержит не менее триллиона нервных клеток (10^12), около 10^13 глиальных клеток и более 10^13 синапсов. Это множество по числу элементов превышает даже иммунную систему, образуя сложную пространственную структуру, то есть единую сеть с многочисленными связями как на уровне отдельных клеток, так и на клеточных ансамблей, т.е. головного и спинного мозга (ЦНС), нервов и их периферических контактов, органов чувств.

Нервная система регулирует и координирует физиологические процессы на уровне органов, их систем и организма в целом; хранит информацию, перерабатывает и интегрирует её следы и сигналы из внешней и внутренней среды организма; управляет мышечными и железистыми клетками; обеспечивает координацией движения и так далее.

Применительно к этому гигантскому множеству понятие «нервная ткань» и «нервная система» становятся практически равнозначными.

1. Рефлекторная дуга

Рефлекторная дуга

Спинной мозг выполняет две важнейшие функции: рефлекторную и проводниковую.

Рефлекторная дуга – это цепь нейронов, обеспечивающих передачу возбуждения от рецепторов к рабочим органам. Она начинается с рецептора.

Рецептор – это конечное разветвление нервного волокна, которое служит для восприятия раздражения. Рецепторы всегда образуются отростками нейронов, лежащих вне мозга, в чувствительных ганглиях. Обычно в образовании рецепторов принимают участие вспомогательные структуры: эпителиальные и соединительно-тканные элементы и структуры.

Существует три вида рецепторов:

· Экстрарецепторы – воспринимают раздражение извне. Это органы чувств.

· Интрорецепторы– воспринимают раздражение из внутренней среды. Это рецепторы внутренних органов.

· Проприорецепторы– рецепторы мышц, сухожилий, суставов. Они сигнализируют о положении тела в пространстве.

Имеются простые рецепторы (болевые, например, являются просто нервными окончаниями) и очень сложные (орган зрения, слуха и так далее), имеется также множество вспомогательных структур.

Первый нейрон рефлекторной дуги – это чувствительный нейрон спинального ганглия (ganglion spinale).

Спинальный ганглий – это скопление нервных клеток в задних корешках спинномозговых нервов в межпозвоночном отверстии.

Нейроны спинального ганглия – псевдоуниполярные.Каждая такая клетка имеет один отросток, который очень быстро делится на два – периферический и центральный отростки.

Периферические отростки идут на периферию тела и образуют там своими конечными разветвлениями рецепторы. Центральные же отростки ведут в спинной мозг.

В простейшем случае центральный отросток клетки спинального ганглия, войдя в спинной мозг, образует синапс непосредственно с двигательными (мотонейронами) и вегетативными (боковые рога) нейронами. Аксоны этих нейронов выходят из спинного мозга в составе вентрального корешка (radis ventralis) спинномозговых нервов и идут к эффекторам. Двигательный аксон идёт к поперечно-полосатым мышцам, а вегетативный – к вегетативному ганглию. От вегетативного ганглия волокна направляются к железам и гладким мышцам внутренних органов.

Таким образом, железы, гладкие мышцы и поперечно-полосатые мышцы – это эффекторы, которые отвечают за раздражение.

На одно и то же раздражение возможен ответ со стороны как двигательных, так и вегетативных центров. Например, сухожильный коленный рефлекс. Но даже в самых простейших реакциях участвует не один сегмент спинного мозга, а несколько, и, чаще всего, головной мозг, поэтому необходимо, чтобы импульс распространялся по всему спинному мозгу и доходил до головного. Вот это осуществляется с помощью вставочных клеток (интернейронов) задних рогов серого вещества спинного мозга.

Как правило, между чувствительным нейроном спинального ганглия и мотонейроном переднего рога серого вещества спинного мозга вставлен переключательный нейрон заднего рога. Центральный отросток клетки спинального ганглия объединяет синапс со вставочной клеткой. Аксон этой клетки выходит и Т-образно делится на восходящий и нисходящий отростки. От этих отростков отходят боковые отростки (коллатерали) к разным сегментам спинного мозга и образуют синапсы с двигательными и вегетативными нервами. Так импульс и распространяется по спинному мозгу.

Аксоны переключательных нейронов идут к другим сегментам спинного мозга, где синаптируют с мотонейронами, а также переключательным ядрам головного мозга. Аксоны переключательных нейронов образуют собственные пучки спинного мозга и большинство восходящих проводящих путей. Поэтому принято говорить о рефлекторном кольце, так как в эффекторах имеются рецепторы, которые постоянно посылают импульсы в ЦНС.

Вставочные клетки есть и в передних рогах. Они распределяют импульс по различным мотонейронам. Таким образом, всё многообразие связей в мозге обеспечивается вставочными клетками, или, иначе говоря, переключательными нейронами серого вещества спинного мозга.

1. Локализация функций