Межклеточные контакты.

Плазматическая мембрана, как уже говорилось, принимает активное участие в межклеточных контактах, связанных с конъ­югацией одноклеточных организмов. У многоклеточных организ­мов за счет межклеточных взаимодействий образуются сложные клеточные ансамбли, поддержание которых может осуществлять­ся разными путями. В зародышевых, эмбриональных тканях, осо­бенно на ранних стадиях развития, клетки остаются в связи друг с другом за счет способности их поверхностей слипаться. Это свойство адгезии (соединения, контактирования) клеток может определяться свойствами их поверхности, которые специфически взаимодействуют друг с другом. Механизм этих связей еще недо­статочно изучен, но вероятнее всего, что он обеспечивается взаимо­действием между липопротеидами и гликокаликсом плазматиче­ских мембран. При таком межклеточном взаимодействии эмбрио­нальных клеток между плазматическими мембранами всегда ос­тается щель шириной около 20 нм, заполненная гликокаликсом. Обработка ткани ферментами, нарушающими целостность гликокаликса (муказы, действующие гидролитически на муцины, мукополисахариды) или повреждающими плазматическую мембрану (протеазы), приводит к обособлению клеток друг от друга, к их диссоциации. Однако если удалить фактор диссоциации, то клет­ки могут снова собираться, реагрегировать. Так можно диссоцииро­вать клетки разных по окраске губок, оранжевых и желтых. Ока­залось, что в смеси этих клеток образуются два типа агрегатов: состоящие только из желтых и только из оранжевых клеток. При этом смешанные клеточные суспензии самоорганизуются, восста­навливая исходную многоклеточную структуру. Сходные результа­ты были получены с суспензиями разделенных клеток эмбрионов амфибий; в этом случае происходит избирательное пространствен­ное обособление клеток эктодермы от энтодермы и от мезенхимы. Более того, если для реагрегации используются ткани поздних стадий развития зародышей, то в пробирке самостоятельно со­бираются различные клеточные ансамбли, обладающие тканевой и органной специфичностью, образуются эпителиальные агрегаты, сходные с почечными канальцами и т. д.

Соединения между клетками в составе тканей и органов мно­гоклеточных животных организмов могут образовываться слож­ными специальными структурами, которые называют собственно, межклеточными контактами. Эти структурированные межклеточные контакты особенно выражены в покровных пограничных тканях, в эпителиях. Возможно, что первичное обособление пласта клеток, связанных друг с другом с помощью специальных структурированных межклеточных контактов, в филогенезе животных обеспечило образование и развитие тканей и органов.

Благодаря электронной микроскопии накопилось множество данных об ультраструктуре этих соединительных образований. К сожалению, их биохимический состав и молекулярная структура еще недостаточно точно изучены.

Изучая соединения клеток в эпителиальных пластах, можно
обнаружить следующие структуры, связывающие клетки друг с
другом: простой контакт, соединение типа «замка», плотный контакт 'промежуточный контакт или зона слипания, десмосомный
контакт, щелевидный контакт.

Такое разнообразие контактов может встречаться при объединении однородных клеток. Например, в печени встречаются все
основные типы контактов.

Схема строения межклеточных контактов.

1- простой контакт, 2- «замок», 3- плотный

замыкающий контакт, 4 –промежуточный

контакт, 5- десмосома, 6 – щелевидный

контакт

Схема строения межклеточных контактов

гепатоцитов крысы: nc- простой контакт,

з – «замок», д – десмосома,

ск – соединительный комплекс,

зс – зона слипания, плотный контакт;

жк – желчный капилляр, щк – щелевидный контакт.

Простой контакт, встречающийся среди большинства прилежащих друг к другу клеток различного происхождения. Большая часть поверхности контактирующих клеток эпителия так же свя­зана с помощью простого контакта. где плазматические мембраны соприкасающихся клеток разделены пространством 15 — 20 нм. Как уже говорилось, это пространство представляет собой надмембранные компоненты клеточных поверхностей. Ширина щели между мембранами клеток может быть и больше 20 нм, образуя расширения, полости, но не меньше 10 нм. Со стороны цитоплаз­мы к этой зоне плазматической мембраны не примыкают никакие специальные дополнительные структуры.

Соединение типа «замка» представляет собой выпячивание плазматической мембраны одной клетки в инвагинат (впячивание) другой. На срезе такой тип соединения напоминает плотничий шов. Межмембранное пространство и цитоплазма в зоне «замков» имеют те же характеристики, что и в областях простого контак­та.

Плотный замыкающий контакт — это зона, где внешние слои двух плазматических мембран максимально сближены. Часто вид­на трехслойность мембраны в этом контакте: два внешних осмиофильных слоя обеих мембран сливаются в общий слой толщиной

2 — 3 нм. Слияние мембран происходит не по всей площади плот­ного контакта, а представляет собой ряд точечных слияний мембран_; Со стороны цитоплазмы, в этой зоне часто встречаются мно­гочисленные фибриллы около 8 нм в диаметре, располагающиеся параллельно поверхности плазмалеммы. Такого типа контакты бы­ли обнаружены между фибробластами в культуре ткани, между эмбриональным эпителием и клетками мезенхимы. Очень харак­терна эта структура для эпителиев, особенно железистых и кишеч­ных. В последнем случае плотный контакт образует сплошную зо­ну слияния плазматических мембран, опоясывающую клетку в апикальной (верхней, смотрящей в просвет кишечника) ее части. Таким образом, каждая клетка пласта как бы обведена лентой этого контакта. Такие структуры при специальных окрасках мож­но видеть и в световом микроскопе. Они получили у морфологов название замыкающих пластинок. Оказалось, что в данном слу­чае роль замыкающего контакта заключается не только в механи­ческом соединении клеток друг с другом. Эта область - контакта непроницаема для макромолекул и ионов и тем самым, она запи­рает, перегораживает межклеточные полости (и вместе с ними соб­ственно внутреннюю среду организма) от внешней среды (в дан­ном случае просвет кишечника)

Замыкающий или плотный контакт встречается между всеми типами эпителия (эндотелий, мезотелий, эпендима)

Промежуточный контакт (или зона слипания) В этом месте межмембранное расстояние несколько "расширено (до 25 — 30 нм) и

в отличие от простого контакта заполнено плотным содержимым, вероятнее всего, белковой природы. Это межмембранное вещество

разрушается протеиназами и исчезает после удаления кальция. Со стороны цитоплазмы в этом месте видно скопление тонких микрофибрилл 4—7 нм толщиной, располагающихся в виде се­ти на глубину до 0,3—0,5 мкм, что создает высокую электронную плотность всей структуры, которая сразу же бросается в глаза при изучении таких контактов в электронном микроскопе. Суще­ствует несколько типов этого контакта. Один из них, зона слипания, образует поясок, или ленту, вокруг клетки. Часто такой по­ясок идет сразу же за зоной плотного контакта. Часто встречает­ся, особенно в покровном эпителии, так называемая десмосома.Последняя представляет собой небольшую площадку диаметром до 0,5 мкм, где между мембранами располагается область с вы­сокой электронной плотностью, иногда имеющая слоистый вид. К плазматической мембране в зоне десмосомы со стороны" цитоплазмы прилегает участок электронноплотного вещества, так что внутренний слой мембраны кажется утолщенным. Под утолщени­ем находится область тонких фибрилл, которые могут быть погру­жены в относительно плотный матрикс. Эти фибриллы (в случае покровного эпителия тонофибриллы) часто образуют петли и возвращаются в цитоплазму. В целом области десмосомы видны в электронном микроскопе как темные пятна, симметрично распо­ложенные на плазматических мембранах соседних клеток. Десмо­сомы удалось выделить в виде отдельной фракции из покровного эпителия.

Функциональная роль десмосом заключается главным образом в механической связи между клетками. Богатство десмосомами клеток покровного эпителия дает ему возможность быть жесткой и одновременно эластичной тканью.

Контакты промежуточного типа встречаются не только среди эпителиальных клеток. Сходные структуры обнаружены между клетками гладкой мускулатуры, между клетками мышц сердца

У беспозвоночных животных помимо указанных типов соединений встречаются перегородчатые десмосомы. В этом случае межмембранное пространство заполне­но плотными перегородками, идущими перпендикулярно мембранам. Эти перегородки (септы) могут иметь вид лент или пчелиных сот (сотовидная десмосома)

Щелевидный контактпредставляет собой область протяженностью 6,5—3 мкм, где плазматические мембраны разделены про­межутком в 2—3 нм, что после осмирования придает всей этой структуре семислойный вид. Со стороны цитоплазмы никаких спе­циальных примембранньтх структур не обнаруживается. Этот тип соединения встречается во всех типах тканей. Функциональная роль щелевидного контакта заключается, видимо, в передаче ионов и молекул от клетки к клетке. Например, в сердечной мышце передача потенциала действия от клетки к клетке происходит через этот тип контакта, где ионы могут свободно переходить по этим межклеточным соединениям. Поддержание такой ионной связи между клетками зависит от энергии, получаемой благодаря окислительному фосфорилированию.

Синаптический контакт (синапсы) Этот тип контактов характерен

для нервной ткани и встречается как между двумя нейронами

так и между нейроном и каким-либо иным элементом - рецептором

или эффектором (например, нервно-мышечное окончание).

Синапсы — участки контактов двух клеток, специализированных

для односторонней передачи возбуждения или торможения от

одного элемента к другому.

Типы синапсов: 1- пресинаптическая мембрана (мембрана отростка нервной клетки); 2 – постсинаптическая мембрана; 3 – синаптическая щель; 4 – синаптические пузырьки; 5 - митохондрии

В принципе подобного рода

функциональная нагрузка, передача импульса может осуществляться и другими типами контактов (например, щелевидным контактом в сердечной мышце) однако в синаптической связи достигается высокая эффективность и подвижность реализации импульса. Синапсы образуются на отростках нервных клеток – это терминальные участки дендритов и аксонов. Межнейронные синапсы обычно имеют вид грушевидных расширений, бляшек на конце отростка нервной клетки. Такое терминальное расширение отростка одной из нервных клеток может контактировать и образовывать синаптическую связь как с телом другой нервной клетки, так и с ее отростками. Периферические отростки

нервных клеток (аксоны) образуют специфические контакты с

клетками-эффекторами или клетками-рецепторами. Следовательно, синапс — это структура, образующаяся между участками двух клеток, так же как и десмосома Мембраны этих клеток разде­лены межклеточным пространством синаптической щелью шириной около 20 — 30 нм Часто в просвете этой щели виден тонко­волокнистый, перпендикулярно расположенный по отношению к мембранам материал. Мембрана в области синаптического кон­такта одной клетки называется пресинаптической, другой, воспри­нимающей импульс, — постсинаптической. В электронном микроскопе обе мембраны выглядят плотными, толстыми. Около пре­синаптической мембраны выявляется огромное количество мелких вакуолей, синаптических пузырьков, заполненных медиаторами. Синаптические пузырьки в момент прохождения нервного импульса выбрасывают свое содержимое в синаптическую щель. Постсинаптическая мембрана часто выглядит

толще обычных мембран из-за скопления около нее со стороны

цитоплазмы множества тонких фибрилл.

Синаптические нервные окончания удается выделить при фракционировании клеточных компонентов нервной ткани. При этом оказывается, что структура синапса очень устойчива: после раз­рушения клеток участки контактов отростков двух соседних кле­ток отрываются, но не разъединяются. Тем самым можно считать, что синапсы помимо функции передачи нервного возбуждения обе­спечивают жесткое соединение поверхностей двух взаимодействую­щих клеток.

Плазмодесмы. Этот тип межклеточных связей встречается у растений. Плазмодесмы представляют собой тонкие трубчатые цитоплазматические каналы, соединяющие две соседние клетки. Диаметр этих каналов обычно составляет 40—50 нм. Ограничи­вающая эти каналы мембрана непосредственно переходит в плаз­матические мембраны соседствующих клеток. Плазмодесмы про­ходят сквозь клеточную стенку, разделяющую клетку. Таким об­разом, у некоторых растительных клеток плазмодесмы соединяют гиалоплазму соседних клеток, поэтому формально здесь нет пол­ного разграничения, отделения тела одной клетки от другой, это скорее представляет из себя синцитий' объединение многих клеточ­ных территорий с помощью цитоплазматических мостиков. Внутрь плазмодесм могут проникать мембранные трубчатые элементы, соединяющие цистерны эндоплазматического ретикулума сосед них клеток. Образуются плазмодесмы во время деления клетки, когда строится первичная клеточная оболочка. У толь­ко что разделившихся клеток число плазмодёсм может быть очень велико (до 1000 на клетку), при старении клеток их число падает за счет разрывов при увеличении толщины клеточной стенки.

Функциональная роль плазмодёсм очень велика, с их помо­щью обеспечивается межклеточная циркуляция растворов, содер­жащих питательные вещества, ионы и другие соединения. По плазмодесмам могут перемещаться липидные капли. Через плазмодес­мы происходит заражение клеток растительными вирусами.