Стенка СЕРОЗНОЙ оболочки тоже состоит из

Сравнительная эмбриология

Эмбриология - это учение о развитии зародыша. Эмбриогенез является частью онтогенеза. Онтогенез складывается из прогенеза, т.е. развития половых клеток, эмбриогенеза и постнатального периода, который начинается рождением и заканчивается смертью.

В процессе эмбриогенеза выделяют следующие стадии:

· зигота, которой предшествует оплодотворение,

· бластула, образующаяся в результате дробления,

· гаструла, формирующаяся в результате гаструляции, нейрула, возникшая после нейруляции, затем наступает

· гистогенез, органогенез и системогенез.

ПРОГЕНЕЗ. МУЖСКИЕ ПОЛОВЫЕ КЛЕТКИ (spermatozoon) имеют вытянутую форму длиной до 70 мкм. Сперматозоиды состоят из головки и хвоста. В состав головки входит ядро уплощенной формы, покрыто тонким слоем цитоплазмы. Кариолемма ядра лишена ядерных пор. Передняя половина ядра покрыта чехликом, т.е. акробластом. В центре акробласта находится акросома, в акросоме - ферменты гиалуронидаза, трипсин, протеазы, фосфатазы и другие ферменты.

На цитолемме сперматозоида имеются андрогамоны: андрогамон 1 и андрогамон 2. Андрогамон I- это химическое вещество, при выделении которого прекращается движение сперматозоида, т.е. это как бы тормоз сперматозоида. Андрогамон II - это химическое вещество, которое при соединении с гиногамоном II женской яйцеклетки вызывает склеивание сперматозоидов и наступление их гибели, т.е. это как бы орудие самоубийства сперматозоида.

Хвост сперматозоида состоит из 4 отделов:

· связующий отдел, или шейка,

· промежуточный отдел,

· главный отдел и терминальный, или конечный отдел.

Шейка располагается между проксимальной центриолью и проксимальным кольцом дистальной центриоли. Промежуточный отдел расположен между двумя кольцами дистальной центриоли. Здесь сконцентрированы митохондрии, расположенные по спирали. За счет митохондрий накапливается энергия, используемая для движения жгутика и перемещения сперматозоида в жидкости. Главный отдел отходит от промежуточного отдела. Он покрыт тонкой волокнистой оболочкой и без резкой границы переходит в конечный, или терминальный отдел. В основе жгутика имеется осевая нить, включающая 9 пар периферических и одну пару центральных микротрубочек. Осевая нить начинается от проксимального кольца дистальной центриоли.

Сперматозоиды подвижны. Благодаря колебаниям жгутика сперматозоиды перемещаются в жидкости со скоростью около 3 мм в минуту или 50 мкм в секунду. В ядре сперматозоида содержится гаплоидный набор хромосом: 22 аутосомы и 1 половая либо - Х, либо Y хромосома. Х-хромосома более массивная. Поэтому, сперматозоиды, несущие Х-хромосому менее подвижны. Количество сперматозоидов с Х и Y хромосомами примерно одинаково. При оплодотворении яйцеклетки сперматозоидом, содержащим Y-хромосому, зарождается плод мужского пола, Х-хромосому - женского пола.

ЖЕНСКАЯ ПОЛОВАЯ КЛЕТКА (ovocytus). Женские половые клетки отличаются тем, что в их цитоплазме содержится значительное количество желтка (lecytos). В зависимости от количества желтка яйцеклетки подразделяются на:

· безжелтковые, или олецитальные,

· маложелтковые или олиголецитальные,

· многожелтковые или полилецитальные.

В зависимости от распределения желтка в цитоплазме яйцеклетки подразделяются на:

· изолецитальные - если желток распределен в цитоплазме равномерно; они в свою очередь делятся на: -

а) первично изолецитальные (ланцетник) и

б) вторично изолецитальные (млекопитающие).

Если желток сконцентрирован на вегетативном полюсе, то такие яйцеклетки называются телолецитальными. Среди них тоже имеются 2 разновидности:

а) мезолецитальные, т.е. умеренно телолецитальные (амфибии) и вторая разновидность:

б) резко телолецитальные (птицы, рептилии, акуловые рыбы).

Если желток сконцентрирован в центре клетки, то она называется:

в) центролецитальной.

Яйцеклетки покрыты несколькими оболочками. В яйцеклетке птиц имеются:

· цитолемма, или оволемма,

· белочная (попросту белок),

· подскорлуповая и скорлуповая.

В яйцеклетке млекопитающих 3 оболочки:

· цитолемма,

· блестящая зона и

· лучистый венец.

Ядерно-цитоплазматическое отношение яйцеклетки незначительное, так как масса ядра очень мала по сравнению с массой цитоплазмы.

В ядре яйцеклетки содержатся 23 хромосомы, из них 22 аутосомы и 1 половая Х-хромосома.

В ядре яйцеклетки осуществляется процесс амплификации. Что такое амплификация? Это снятие копий генов РНК с поверхности участков ДНК. Копии генов, каких РНК копируются при амплификации?

· информационных,

· транспортных и

· рибосомных

С этих копий снимаются новые копии. В конечном итоге эти копии свертываются в кольца и выходят из ядра и хранятся до момента оплодотворения. Часто копии генов РНК блокируются белками и называются информосомами. Таким образом, в яйцеклетках создается очень мощный трансляционный аппарат.

В цитоплазме яйцеклетки отсутствует клеточный центр, так как он утрачивается в ходе 1-го деления созревания. В то же время хорошо развиты митохондрии, эндоплазматическая сеть. Что касается комплекса Гольджи, то он распадается на кортикальные гранулы, которые располагаются по периферии яйцеклетки под оволеммой. В этих гранулах содержатся протеолитические ферменты.

Яйцеклетка содержит гиногамоны: гиногамон I и гиногамон II.

Гиногамон 1- это вещество, которое вызывает положительный хемотаксис у сперматозоидов. Гиногамон II- это вещество, убивающее сперматозоид. В тот момент, когда яйцеклетка выделяет этот гиногамон, он соединяется с андрогамоном II, в результате сперматозоид обездвиживается и погибает.

В яйцеклетке имеются кальциевые депо. Они представляют собой скопления ионов кальция в цистернах гладкой эндоплазматической сети. Желток представлен в яйцеклетке в виде желточных шаров, гранул и желточных пластинок. Желток представляет собой питательное вещество, которого яйцеклетке человека хватает на 24 часа автономного существования. Если в течение этого времени яйцеклетка не будет оплодотворена, то она погибает.

Яйцеклетка неподвижна. Она передвигается благодаря мускульным сокращениям яйцеводов, мерцаниям ресничек эпителия, выстилающего слизистую оболочку яйцеводов. Количество яйцеклеток также мало по сравнению со сперматозоидами. Так, например, в течение месяца у женщины созревает всего лишь 1 яйцеклетка.

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ (fertilisatio) - это слияние женской и мужской половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом и образуется качественно новая клетка - зигота.

Процесс оплодотворения складывается из:

1) дистантного взаимодействия,

2) контактного взаимодействия и

3) проникновения сперматозоида в цитоплазму яйцеклетки (penetratio).

ДИСТАНТНОЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ, т.е. сближение мужских половых клеток с яйцеклеткой обеспечивается тремя механизмами:

1) капоцитация

2) реотаксис и

3) положительный хемотаксис.

КАПОЦИТАЦИЯ- это активация подвижности сперматозоида, которая обеспечивается за счет разрушения гликакаликса, покрывающего поверхность сперматозоида. В капоцитации большое значение имеет секрет железистых клеток слизистой оболочки яйцеводов, который выделяется под влиянием прогестерона и создает в половых путях щелочную среду. В результате капоцитации сперматозоид приобретает высокую подвижность и начинает двигаться. Направление движения определяется, во-первых, реотаксисом. Что такое реотаксис?

РЕАТАКСИС- это способность сперматозоидов двигаться против тока жидкости. Жидкость движется из маточных труб в полость матки, однако движение сперматозоидов направлено только в ту трубу, в которой находится яйцеклетка. Причиной целенаправленного движения сперматозоидов является 3-й механизм, а именно ХЕМОТАКСИС. Хемотаксис обеспечивается яйцеклеткой, которая выделяет гиногамон I, который является веществом, вызывающим положительный хемотаксис у сперматозоидов.

ПЕРИОД КОНТАКТНОГО ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ происходит в тот момент, когда несколько миллионов сперматозоидов подходят к яйцеклетке и окружают ее. Во время контактного взаимодействия происходит акросомальная реакция. Суть этой реакции заключается в том, что из акросом сперматозоидов выделяются протеолитические ферменты: трипсин, гиалуронидаза, протеазы и начинается разрушение лучистого венца и блестящей зоны яйцеклетки. При этом наиболее активный сперматозоид успевает разрушить лучистый венец и блестящую зону раньше других и цитолемма сперматозоида соприкасается с оволеммой яйцеклетки. Затем этот сперматозоид проникает в цитоплазму яйцеклетки. Причем цитолемма сперматозоида остается на оволемме яйцеклетки. Сперматозоид погружается в цитоплазму до того момента, пока в яйцеклетку не проникнет его хвост вплоть до промежуточного отдела. После этого главный отдел хвоста отделяется. Проникновение сперматозоида в яйцеклетку и есть ПЕНЕТРАЦИЯ.

После этого в яйцеклетке начинаются процессы, направленные против ПОЛИСПЕРМИИ, т.е. против проникновения других сперматозоидов. Существуют 3 механизма, препятствующие возникновению полиспермии:

1) образование оболочки оплодотворения;

2) кортикальная реакция и

3) выделение гиногамона II.

ОБРАЗОВАНИЕ ОБОЛОЧКИ ОПЛОДОТВОРЕНИЯ. Как уже известно, в результате акросомальной реакции блестящая зона яйцеклетки оказывается довольно разрыхленной и ослабленной. Поэтому в результате образования оболочки оплодотворения в блестящую зону устремляются гликозаминогликаны, гликопротеиды, белки, которые уплотняют блестящую зону яйцеклетки, которая становится непроницаемой для сперматозоидов.

КОРТИКАЛЬНАЯ РЕАКЦИЯ запускается выходом ионов кальция из кальциевых депо. Выход ионов кальция обеспечивается проникновением ионов натрия с внутренней поверхности цитолеммы сперматозоида, оставшейся на поверхности оволеммы в момент пенетрации. Ионы натрия создают слабо положительный потенциал в цитоплазме яйцеклетки, что побуждает ионы кальция к выходу из кальциевых депо. Под влиянием ионов кальция кортикальные гранулы проникают между оволеммой и блестящей зоной и выходят на поверхность блестящей зоны. Из кортикальных гранул выделяются протеолитические ферменты, под влиянием которых происходит отделение оволеммы от блестящей зоны. В результате этого между оволеммой и блестящей зоной образуется пространство, в которое из цитоплазмы яйцеклетки мигрируют гидрофильные белки. Белки притягивают в это пространство воду. Образовавшееся в результате этого заполненное водой пространство называется перивителлиновым. В этот момент яйцеклетка, окруженная перивителлиновым пространством и оболочкой оплодотворения, напоминает крепость. Из истории средних веков вы помните, что крепости окружались каменной стеной и рвом, заполненным водой. Каменной стеной зиготы является оболочка оплодотворения, а рвом с водой - перивителлиновое пространство.

ДЕЙСТВИЕ ГИНОГАМОНА II. На стенах крепостей стояли пушки, из которых солдаты стреляли в противников, осаждающих крепость. Есть такая пушка и в яйцеклетке - это гиногамон II. Когда яйцеклетка выделяет гиногамон II, то он соединяется с андрогамоном II сперматозоидов. Сперматозоиды при этом склеиваются, обездвиживаются и погибают. Из погибших сперматозоидов образуются шары, которые движутся вслед за оплодотворенной яйцеклеткой по маточной трубе.

После проникновения сперматозоида в яйцеклетку (пенетрация) внутри яйцеклетки происходят следующие процессы: во-первых, сперматозоид поворачивается на 180 градусов таким образом, что его хвостовая часть с двумя центриолями оказывается в центральной части яйцеклетки. Ядра сперматозоида и яйцеклетки набухают и такие набухшие ядра называются пронуклеусами. Пронуклеусы приближаются друг к другу, соприкасаются кариолеммы пронуклеусов (синкарион). В результате слияния пронуклеусов их хромосомы соединяются и образуется общая материнская звезда, состоящая из 46 хромосом: 23 отцовских и 23 материнских.

ООПЛАЗМЕННАЯ СЕГРЕГАЦИЯ- процесс перемещения и депонирования в определенных местах различных органелл, питательных веществ, пигментов, РНК и т.п.. В результате сегрегации образуются презумптивные зачатки, т.е. места, где будет дорсальная, где вентральная часть зародыша, где каудальный, где краниальный концы и т.д.

КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ- это кратковременные коренные, качественно новые изменения, всего организма или отдельных его органов, сопровождаемые пролиферацией, детерминацией и перемещением клеток. Организм во время критического периода крайне неустойчив к различным вредным воздействиям. Прогенез и оплодотворение являются такими критическими периодами.

ДРОБЛЕНИЕ ЗИГОТЫ (fissio) - это последовательное разделение зиготы на бластомеры без последующего увеличения размеров дочерних клеток до размеров материнских. Дробление продолжается до того момента, пока ядерно-цитоплазматическое отношение бластомеров не достигнет ядерно-плазматического отношения соматических клеток взрослого организма. В результате дробления образуется зародыш, называемый бластулой. В самом начале дробления бластомеры обладают тотипотентностью,т.е. изкаждого такого бластомера может развиться самостоятельный взрослый организм. Благодаря этому зарождаются однояйцевые двойни, тройни, четверни. По мере дальнейшего дробления тотипотентность бластомерами утрачивается, т.е. суживаются пути дифференцировки. Сужение путей дифференцировки называется коммитированием.

Новые бластомеры образуются синхронно (одновременно), т.е. после двух бластомеров одновременно образуются 4, потом 8, потом 16, потом 32 и т.д. Равномерность заключается в том, что образовавшиеся бластомеры имеют примерно одинаковые размеры в области анимального и вегетативного полюсов зиготы. Хотя в области вегетативного полюса бластомеры все же несколько крупнее.

ГАСТРУЛЯЦИЯ- это сложный процесс химических и морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным движением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуется гаструла, содержащая три зародышевых листка:

· эктодерму,

· мезодерму и

· энтодерму, являющихся источниками тканей и органов.

В зависимости от типов дробления различают 4 типа гаструляции:

1) инвагинация;

2) иммиграция;

3) эпиболия и

4)деламинация. Фактически у всех животных процесс гаструляции осуществляется с участием нескольких типов, но ведущим является какой - то один для каждого вида.

ДЕЛАМИНАЦИЯ (расщепление) характеризуется тем, что зародышевый узелок в бластоцисте млекопитающих или дискобластуле птиц расщепляется на 2 листка:

1)гипобласт, обращенный к желтку и

2)эпибласт, расположенный над гипобластом.

В гипобласте заложен материал внезародышевой энтодермы,

в эпибласте - материал зародышевой энтодермы, мезодермы, хорды, эктодермы и нервной пластинки.

(2-я фаза гаструляции) После 1-й фазы гаструляции, осуществляемой путем деламинации, образуются 2 зародышевых листка: гипобласт и эпибласт.

После этого начинается 2-я фаза гаструляции. Перед началом 2-й фазы гаструляции зародыш называется зародышевым щитком, в котором имеется краниальный и каудальный концы. В начале 2-й фазы происходит иммиграция клеток. Иммиграция начинается в эпибласте от головного конца в виде двух потоков клеток: по правому и по левому краям щитка. В каудальном конце зародышевого щитка оба потока соединяются вместе и по центральной оси щитка движутся в обратном, т.е. в краниальном направлении. По ходу движения сдвоенных потоков образуется первичная полоска (stria primaria). На краниальном конце сдвоенного потока клеток образуется первичный узелок (nodulus primarius).

На этом этапе гаструляции в двустенной гаструле птиц появляется бластопор, ограниченный тремя губами:

· боковыми губами являются - края первичной полоски,

· дорсальной губой - первичный (гензеновский) узелок.

· вентральная губа отсутствует.

В первичной полоске появляется углубление (инвагинация), в первичном узелке тоже возникает углубление - ямка.

В дорсальной губе бластопора (первичном узелке) заложен материал хорды, в боковых губах (краях первичной полоски) - материал мезодермы, зародышевой энтодермы. При дальнейшей гаструляции из дорсальной губы бластопора тяж клеток растет в краниальном направлении, занимая положение между эпи - и гипобластом. Этот тяж превращается в хорду. От боковых губ бластопора между эпибластом и гипобластом врастают два тяжа: правый и левый. Они перемещаются в сторону и вперед (латеральнокраниальное направление) и занимают положение по бокам от хорды. Эти 2 тяжа представляют собой третий зародышевый листок - мезодерму. Часть материала эпибласта, расположенного над хордой, дифференцируется в нервную пластинку. В этот момент в гаструле имеется три листка. Если в этот период разрезать гаструлу в поперечном направлении впереди первичного узелка, то на разрезе сверху будет видна эктодерма, в состав которой входит нервная пластинка, под эктодермой расположена мезодерма по бокам от хорды и на желтке находится энтодерма. Так завершается 2-я фаза гаструляции.

ВНЕЗАРОДЫШЕВЫЕ ОРГАНЫ:

· желточный мешок,

· амнион,

· аллантоис,

· серозная оболочка, у млекопитающих еще - хорион, плацента, пупочный канатик.

ЖЕЛТОЧНЫЙ МЕШОК окончательно формируется после замыкания туловищной складки на вентральной поверхности тела зародыша. Что такое туловищная складка? Туловищная складка у зародыша птиц появляется на границе между кожной зародышевой и внезародышевой эктодермами. Эта складка углубляется и приближается к вентральной поверхности тела зародыша. При этом она отделяет внезародышевую эктодерму и мезодерму от зародышевой эктодермы и мезодерму. При замыкании складки на вентральной поверхности тела зародыша она свертывает кишечную энтодерму в энтодермальную кишку и одновременно отделяет ее от желточной энтодермы. Таким образом, все что не вошло в состав энтодермальной кишки, т.е. осталось снаружи от туловищной складки, это и есть желточная энтодерма. Следовательно, стенка желточного мешка состоит из внезародышевой энтодермы и внезародышевой мезодермы. Желточный мешок связан с энтодермальной кишкой узким стебельком.

Он существует включительно до 8-й недели. После этого желточный мешок подвергается обратному развитию и его остатки входят в состав пупочного канатика.

ФУНКЦИЙ желточного мешка 3:

1) кроветворная, так как в стенке желточного мешка из мезенхимы развиваются первые форменные элементы крови и первые кровеносные сосуды;

2) образование первичных половых клеток, которые называются гонобласты, или гаметобласты;

3) трофическая.

АЛЛАНТОИС развивается в виде выпячивания каудальной части зародышевой энтодермы. Это выпячивание имеет пальцевидную форму и покрыто внезародышевой мезодермой. Аллантоис у птиц разрастается и фактически окружает все тело зародыша, располагаясь с одной стороны между серозной оболочкой, с другой - желточным мешком и амнионом.

ФУНКЦИЙ у аллантоиса 3:

· дыхательная,

· трофическая и

· выделительная.

Выделительная функция аллантоиса заключается в том, что все продукты обмена веществ накапливаются в аллантоисе и содержатся до момента вылупления цыпленка из скорлупы яйца.

АМНИОН И СЕРОЗНАЯ ОБОЛОЧКА формируются одновременно. Несколько раньше появления туловищной складки над дорсальной поверхностью тела зародыша появляется амниотическая складка. Она состоит из внезародышевой эктодермы и внезародышевой мезодермы. После того, как левая и правая половины амниотической складки соединятся вместе над телом зародыша птицы, сразу образуются 2 внезародышевых органа:

1)амниотическая оболочка, внутри которой оказывается тело зародыша, и 2)серозная оболочка, которая выстилает подскорлуповую оболочку яйца.

Стенка амниотической оболочки состоит из внезародышевой эктодермы (амниотический эпителий) и внезародышевой мезодермы.

Полость, образованная амниотической оболочкой, заполняется амниотической жидкостью.

ФУНКЦИИ АМНИОТИЧЕСКОЙ ОБОЛОЧКИ 2:

1)создает жидкую среду, в которой развивается зародыш,

2)защитная.

Стенка СЕРОЗНОЙ оболочки тоже состоит из

· внезародышевых эктодермы и

· мезодермы.

ФУНКЦИЯ серозной оболочки дыхательная, поскольку серозная оболочка полностью окружает зародыш, постольку обмен газов, осуществляемый через стенку яйца, неизбежно происходит через серозную оболочку.

ХОРИОН МЛЕКОПИТАЮЩИХ образуется из внезародышевой мезодермы, которая соединяется с трофобластом. Что такое трофобласт?Это эпителий, который образуется в процессе дробления зародыша и раполагается по периферии бластоцисты, образуя стенку ее полости. Внезародышевая мезодерма, которая выселяется из зародышевого щитка, соединяется с трофобластом, в результате образуется хорион, состоящий из трофобласта и внезародышевой мезодермы.