Наследование через митохондрии
Пластидное наследование
Пластиды - своеобразные лаборатории синтеза углеводов. Они содержат ДНК
и размножаются делением. Совокупность пластид клетки как структур, передающих наследственную информацию, называется пластидом, а совокупность генов пластид пластом.
В 1909 г. Баур и Корренс впервые сообщили о фактах пластидного наследования. Корренс изучал наследование пестролистности у ночной красавицы. У этого вида встречаются пестролистные растения, которые имеют в точках роста разные группы клеток:
с нормальными пластидами и с пластидами, неспособными к образованию хлорофилла. Вследствие этого на растении образуются чисто зеленые и абсолютно белые ветви. Семена, полученные с белых ветвей, дают нежизнеспособные всходы, так как у них не идет процесс фотосинтеза.
При опылении цветков с пестролистных ветвей пыльцой от цветков с зеленых ветвей
и при обратном скрещивании результаты получаются разные.
♀ пестролистное х ♂ зеленое: F- зеленые, пестролистные, белые
♀ зеленое х ♂ пестролистное: F- все зеленые
Цветки с зеленых ветвей дают только зеленое потомство, а с белых – только белое (нежизнеспособное), независимо от того пыльцой какого растения они опылялись.
На основании этого был сделан вывод, что наследование пестролистности связано с передачей и распределением при клеточном делении двух типов пластид – зеленых и неокрашенных. Пластиды передаются яйцеклеткой, в результате чего наследование осуществляется по материнской линии. У некоторых видов (герань) пластиды передаются не только яйцеклеткой, но и спермием, поэтому у них пестролистность наследуется по обеим линиям.
Наследование через митохондрии
Митохондрии обеспечивают дыхание клеток эукариотических организмов. Подобно хлоропластам – это самовоспроизводящиеся полуавтономные органеллы клетки, содержащие кольцевые молекулы ДНК.
ДНК митохондрий по нуклеотидному составу и вследствие этого по плотности отличается от ДНК ядра. Митохондрии имеют свой собственный аппарат белкового синтеза, отличающийся от цитоплазматического и близкий к аппарату белкового синтеза прокариот.
Первые сведения о признаках, контролируемых митохондриями, были получены у дрожжей сахаромицетов (Saccharomyces cerevisiae) в конце 40-ых годов ХХ века в лаборатории Б.Эфрусси. Были обнаружены штаммы дрожжей, которые спонтанно образуют карликовые колонии с дыхательной недостаточностью. Поскольку колонии возникают при вегетативном размножении гаплоидных дрожжей, они были названы вегетативными карликовыми. Наряду с вегетативными карликовыми колониями была обнаружена форма, по фенотипу – росту и дыхательной недостаточности – сходная с первой, но она давала расщепление по признаку карликовости, как будто он определяется одним ядерным геном. Эта форма была названа расщепляющимся карликовым штаммом.
Генетический анализ вегетативного и расщепляющегося карликового штаммов показал, что фенотип расщепляющейся карликовости определяется ядерным геном, поскольку при скрещиваниях наблюдается расщепление аскоспор в отношении 1:1. (Сахаромицеты относятся к Аскомицетам, или Сумчатым грибам. Это гаплобионты. Сразу после оплодотворения у них происходит мейоз с образованием гаплоидных спор – аскоспор). При скрещивании вегетативных карликов и нормальных дрожжей диплоидная зигота, в которой есть митохондрии от нормальной формы, не дает расщепления – из аскоспор не появляются мелкие колонии. Следовательно, у этих форм геномы одинаковы, различается только цитоплазма. Расщепление по типу цитоплазмы в мейозе не происходит.
Получено и прямое доказательство роли митохондрий в наследственной
передаче дыхательной недостаточности у дрожжей. Вегетативных карликов, лишенных клеточных стенок, выращивали в присутствии изолированных митохондрий нормальных дрожжей. В результате часть образовавшихся колоний имели нормальные размеры. Этот факт можно объяснить тем, что «нормальные» митохондрии, попав в клетки вегетативных карликов, исправили дефект их дыхательной системы и, передаваясь из клетки в клетку в ходе деления, способствовали образованию нормальных колонии.