ТИП ECHINODERMATA — ИГЛОКОЖИЕ

Иглокожие принадлежат к Deuterostomia, которые характе­ризуются радиальным дроблением, превращением бластопора в анальное отверстие и образованием вторичного рта, э н т е р о-цельным образованием мезодермы и личинкой типа диплеврулы.

Иглокожие — морские, донные, малоподвижные (иногда сидячие) животные, в организации которых сочетаются билатеральная и радиальная (обычно 5-лучевая) симметрия. Последняя преобладает и особенно хорошо выражена у Морских звезд и Офиур. На одном конце тела по его главной оси находится рот, а на другом анус; соответственно различаются оральная и аборальная стороны. Линии, идущие от центра к концу лучей, называются радиусами, между ними располагаются интеррадиусы. Характерной особенностью типа является наличие амбулакральной системы, которая представляет собой специализированную часть целома. Она состоит из окологлоточного амбулакрального кольца и 5 радиаль­ных каналов, дающих ответвления в амбулакральные ножки. Амбулакральная система сообщается с внешней средой через мадрепоровую пластинку каменистого канала, расположенную интеррадиально на аборальной стороне тела. По радиаль­ному плану построены также нервная и кровеносная системы, лакуны послед­ней залегают в вертикальных перегородках перигемальных каналов, имеющих целомическое происхождение. Другой характерной особенностью типа, которой он обязан своим названием, является наличие кожного скелета, состоящего из известковых пластинок и игл. Большинство Иглокожих проходит в своем развитии стадию диплеврулы — билатрально-симметричной личинки с тремя парами целомических мешков.

Тип Echinodermata делится на два подтипа: Pelmatozoa и Eleutherozoa. Первый из них включает ряд вымерших классов и современный класс Crinoidea (Морские лилии). Ко второму относятся преимущественно современные Иглокожие, среди них классы Asteroidea (Морские Звезды), Ophiuroidea (Офиуры), Echinoidea (Морские ежи) и Holoturioidea (Голотурии).

ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ

Большинство Иглокожих -— раздельнополые животные, они обычно образуют много мелких, бедных желтком яиц изолециталь-ного типа, которые выметываются в воду, осеменение наружное и развитие зародыша происходит в морской воде.

В ряде случаев наблюдается вынашивание яиц в особых выводковых сумках (у Офиур, Голотурий и некоторых Морских лилий); тогда яиц производится меньше, но они богаче желтком. Яйца Иглокожих одеты желточной оболочкой. Сперматозоиды проникают в зрелое яйцо. Дробление яиц у Иглокожих полное, более или менее равномерное, радиального типа. В редких слу­чаях при наличии большого количества желтка в яйце дробление приближается к поверхностному типу (например, у Морской лилии Isometra vivipara).

Классический пример радиального дробления представлен у Голотурий. Первые два деления яйца проходят в меридиональном направлении, а третье — по экватору. Затем наблюдается пра­вильное чередование меридиональных и широтных делений . (рис. 1А). На стадии 32 бластомеров образуются 4 венца по 8 бластомеров, расположенных строго друг над другом, напоминая по конфигурации тутовую ягоду. Бластоцель открыт на обоих полюсах. Затем правильность дробления нарушается, благодаря чему зародыш округляется.

Дробление Морских ежей несколько отклоняется от типичного радиального типа. В зрелом яйце Paracentrotus (Strongylocent-rotus) lividus благодаря своеобразному расположению пигмента различаются три зоны: лишенное пигмента анимальное полуша­рие, пигментированный пояс ниже экватора и бесцветная веге­тативная область (рис. 1, Б). Первое и второе деления дробле­ния меридиональны, в результате получаются 4 внешне равно­ценных бластомера. После третьего (экваториального) деления образуются 4 анимальных, почти не содержащих пигмента, и 4 вегетативных бластомера, в которые попадает пигментирован­ная зона (рис. 1, Г). Затем анимальные бластомеры делятся равномерно в меридиональном, а вегетативные — неравномерно в широтном направлении. В результате образуются 16 блас­томеров: венец из 8 свободных от пигмента мезомеров, 4 суб­экваториальных пигментированных макромера и 4 вегетатив­ных непигментированных микромера (рис. 1,Д). Эти группы бластомеров различаются не только • по положению, размерам и содержанию пигмента, но и по своему проспективному значению. В ходе последующего дробления различия в бластомерах постепен­но сглаживаются, но пигментированный пояс различается хорошо (рис. 1, 3). После 7-го деления дробление завершается обра­зованием жгутиконосной бластулы с эпителизированной стенкой и обширным бластоцелем, содержащим студенистую жидкость. На этом эмбриональный период развития завершается: бласту­ла освобождается от яйцевой оболочки и становится свободно­плавающей личинкой. Такая бластулообразная личинка (часто с султанчиком более длинных чувствительных ресничек на ани-мальном полюсе) образуется и у других представителей типа Иглокожих. Через некоторое время на вегетативном полюсе блас­тулы начинается выселение в бластоцель клеток первичной мезен­химы. Затем вегетативная стенка бластулы погружается внутрь в виде узкого цилиндрического впячивания. Еще до окончания инвагинации со дна архентерона выселяются клетки вторичной мезенхимы. Эти клетки, еще оставаясь в составе архентерона, образуют длинные псевдоподии, которые укрепляются на внутрен­ней поверхности анимальной части гаструлы (рис. 2). Применив метод микрокиносъемки, Густафсон с сотр. (1967) показали, что эти псевдоподии, сокращаясь, подтягивают вверх архентерон. При экспериментальном подавлении псевдоподиальной активности этих клеток нарушается процесс гаструляции. Псевдоподиальцая активность клеток, изменения их формы и т. д. имеют большое морфогенетическое значение при обособлении целома, образова­нии рта и личиночных рук.

Прямые наблюдения за судьбой бластомеров в ходе развития P. lividus и более поздние исследования с применением при­жизненного окрашивания бластомеров показали, что мезомеры 16-клеточного зародыша дают начало эктодерме, макромеры — архентерону и вторичной мезенхиме, а микромеры — первичной мезенхиме. Приблизительная карта расположения зачатков в бластуле Морского ежа представлена на рис. 3.

Материал целомической мезодермы, который входит в состав архентерона, обособляется энтероцельным способом: верхняя стенка архентерона образует выпячивание, которое отшнуровывается в форме замкнутого целомического мешка. Таким образом, вся личиночная мезенхима и целомическая мезодерма обра­зуются из одной и той же ве­гетативной части бластулы, но в разное время.

Личиночная (первичная и вторичная) мезенхима идет на построение скелета диплеврулы, чем и объясняется ее раннее обособление, а из целома об­разуется вся мезодерма взрос­лого животного.

Дальнейшее расчленение це­лома у Иглокожих происходит по следующей схеме. Первич­ный целомический мешочек раз­деляется на правый и левый целомы, каждый из которых, в свою очередь, разделяется на три части. В результате об­разуются три пары целомов:

передние — аксоцели, средние — гидроцели, и задние — соматоцели (рис. 4). Левый аксоцель (реже — оба) открывается наружу гидропором. Между аксоцелем и гидро-целем левой стороны сохраняется сообщение. У большинства Иглокожих расчленение правого целома отстает.

ЛИЧИНОЧНЫЕ ФОРМЫ

Как уже отмечалось, постэмбриональное развитие у боль­шинства Иглокожих начинается со стадии бластулообразной ли­чинки, т. е. процессы гаструляции и начало органогенеза проте­кают уже во время постэмбрионального развития. После гаструля­ции бластопор смещается на брюшную сторону и превращается в анус. На брюшной стороне тела личинки ближе к его переднему концу возникает впячивание эктодермы — ротовая бухта (стомодеум), которая вступает в сообщение с передней частью энто дермального зачатка кишки, образуя ротовое отверстие. Кишка расчленяется на три отдела: пищевод, расширенный желудок и тонкую кишку. Тело принимает яйцевидную форму. Кожные покровы вокруг ротового отверстия несколько вдавливаются, об­разуя околоротовую впадину, по краю которой образуется сгуще­ние ресничных клеток — ресничный шнур. На остальной поверхности тела реснички становятся более редкими или исче­зают. Ресничный шнур обеспечивает циркуляцию воды через околоротовую впадину и тем способствует сбору пищевых частиц и выполняет локомоторную функцию. Такая личинка получила название д и п л е в р у л ы, что буквально означает «двубокая» личинка и подчеркивает свойственную ей билатеральную сим­метрию. Затем начинается усложнение контуров околоротовой впадины: по ее краю появляются лопасти или длинные выросты (руки), отороченные ресничным шнуром. Это является адапта­цией к пелагическому образу жизни, так как увеличивает поверх­ность тела и ведет к удлинению ресничного шнура. Путем усложне­ния организации диплеврулы возникают личинки, характерные для разных классов Иглокожих (рис. 5). Так, у Офиур и Морских ежей формируются личинки, получившие название офиоплютеуса и эхиноплютеуса соответственно (рис. 6). Задний конец этих личинок имеет форму конуса а а на переднем расширенном конце личинок находится около­ротовая впадина, по краям которой располагается 4—б пар длинных отростков (рук), поддерживаемых скелетными иглами, образованными клетками личиночной мезенхимы. У эхиноплю-теуса в отличие от офиоплютеуса руки сближены и в их основании располагаются ресничные валики — «эполет ы», служащие для усиления локомоторной функции личинки. У Голотурий и Морских звезд околоротовая впадина принимает форму буквы «Н», в ре­зультате чего образуются предротовой и анальный щитки. У Голо­турий по ходу ресничного шнура возникают дополнительные изги­бы и петли (рис. 5, А); такая личинка получила название а у р и-кулярии. У Морских звезд две направленные вперед петли ресничного шнура, сходясь на макушке, сливаются. Таким обра­зом, ресничный шнур разделяется на два самостоятельных коль­ца: предротовое, окружающее выпуклый предротовой щиток, и послеротовое, окаймляющее околоротовую впадину личинки. Эта личиночная форма называется бипиннарией. Впоследствии на предротовой лопасти бипиннарии появляются еще три придатка цилиндрической формы — брахиолы — с клейкими прикрепитель­ными дисками — стадия брахиолярии (рис. 7).

У Морских лилий развивается бочонковидная личинка — долиолярия, опоясанная 5 ресничными поясками (см. рис. 8, А).

Личинки плавают довольно долго (15—20 дней — у Офиур, 8—9 недель — у Asterias ruber, больше месяца — у Echinoidea), питаются, растут.

Нервные элементы были обнаружены у личинок Иглокожих лишь недавно. У бипиннарии Морской звезды Piaster нервные клетки рассеяны по ходу ресничного шнура и образуют сплетения и нейропиль в области «нижней губы». Такой же ганглий в «ниж­ней губе», а также нервное сплетение между основаниями рук найдены у плютеуса Морского ежа Denraster. Эти нервные эле­менты контролируют работу ресничек (т. е. плавание и питание). Кроме того, оказалось, что электрическая стимуляция «орального ганглия» Морского ежа индуцирует метаморфоз.

В случае большого количества желтка из яиц развиваются лецитотрофные личинки, описанные под собирательным назва­нием «в и т е л л я р и й». Обычно они имеют более компактную форму, а реснички располагаются у них поперечными кольцами. К этой категории относится и долиолярия Морских лилий (см. рис. 8, А).

МЕТАМОРФОЗ

Метаморфоз в разных классах Иглокожих имеет свои особен­ности. У Морских звезд он сопровождается прикреплением личин­ки. Между основаниями брахиол развивается мускулистый присосковидный орган, которым брахиолярия временно прикрепляется к субстрату. Преоральная часть тела превращается в стебелек прикрепления. Постепенно происходит редукция личиночных орга­нов: исчезают различные выросты и ресничный шнур, тело стано­вится компактным. Передняя и задняя кишка тоже редуцируются, кишечник становится замкнутым энтодермальным мешком. В про­цессе метаморфоза очень важную роль играет левый гидроцель. Он принимает подковообразную форму, а потом замыкается в кольцо. Так образуется кольцевой канал амбулакральной системы. На наружной поверхности этого кольца появляются выпячива­ния — зачатки радиальных каналов амбулакральной системы (см. рис. 7), которые позднее дают ответвления к амбулакральным ножкам. Тем самым закладываются основы радиальной симметрии будущей личинки. Примыкающая к левому гидроцелю эктодерма личинки образует звездообразное утолщение — оральный диск, на котором закладываются органы оральной стороны тела. В центре орального диска появляется впячивание экто­дермы, которое сообщается с энтодермальным мешком. Таким образом, на левом боку личинки развивается дефинитивный рот. На противоположной (правой) стороне формируется а б о р а л ь-н ы й диск, в центре которого образуется дефинитивный анус.

Таким образом, главная (орально-аборальная) ось тела взрослой Звезды располагается под прямым углом к главной (передне-задней) оси личинки, она соответствует лево-правой оси послед­ней. Оба диска разрастаются и соединяются своими краями; все зачатки внутренних органов оказываются между ними.

В процессе ;метаіуіорфоза значительным изменениям подвер­гаются и ..другие целомы. За счет левого аксоцеля образуется каменистый канал, осевой синус, в складке которого располагает­ся осевой кровеносный сосуд, внутреннее оральное кольцо перигемальной системы. Правый аксоцель дает мадрепоровый пузырек, примыкающий к осевому синусу (его пульсация обеспечивает движение крови). Правый гидроцель редуцируется. Левый сомато-цель образует гипогастрический целом, наружное оральное и аборальное кольца перигемальной системы. Правый соматоцель дает эпигастрический целом. Оба соматоцеля дают также мышцы, дефинитивный скелет и половую систему. Таким образом, все три целома левой стороны играют более важную роль в органо­генезе, чем целомы правой стороны. Этим объясняется и за­паздывание в расчленении правых целомов — пример гетеро­хронии в развитии.

По завершении метаморфоза стебелек прикрепления личинки атрофируется и молодая Звезда становится подвижной.

У Морских ежей метаморфоз происходит без прикрепления, но усложняется образованием на левом боку личинки (на уровне гидроцеля) так называемого амниотического впячивания, утол­щенное дно которого представляет собой оральный (имагиналь-ный) диск. Формирование маленького Ежа происходит в амнионе (рис. 151). Левый гидроцель рано приобретает 5-ти лопастную форму, образуя зачатки радиальных каналов, которые впячивают­ся в полость амниона. На правой стороне личинки формиру­ется маленький аборальный диск, и из него развиваются ор­ганы аборальной стороны. Метаморфоз носит некробиотический характер.

В процессе метаморфоза аурикулярия Голотурий превращает­ся в новую личиночную форму — долиолярию (рис. 8, В). Форма тела аурикулярии упрощается, становясь бочонковидной, ротовое отверстие сдвигается на левый бок личинки, ресничный шнур местами истончается и исчезает (рис. , Б), сохранившиеся его отрезки образуют 5 поперечных ресничных колец. Долиолярия не питается, поэтому ее называют «куколкой». Левый гидроцель приобретает форму подковы, которая охватывает пищевод. На ее наружной поверхности образуются 10 выступов: 5 зачатков амбу­лакральных каналов, растущих назад, и 5 зачатков околоротовых щупалец, направляющихся вперед. После образования щупалец личинка называется пентактулой (рис. ). По ходу радиальных каналов образуются амбулакральные ножки, личинка переходит к ползающему образу жизни и завершает свое разви­тие в маленькую Голотурию.

У Морских лилий, яйца которых содержат много желтка, развивается лецитотрофная личинка долиолярия с четырьмя рес­ничными кольцами и чувствительным султанчиком, которая имеет чисто расселительное значение. У этой личинки очень рано на­чинается развитие дефинитивного скелета: ряд лежащих «стоп­кой» решетчатых пластинок будущего стебелька в передней части тела и 10 пластинок, окружающих комплекс зачатков внутренних органов, в задней части тела (рис. ). Проплавав 2—3 дня, она прикрепляется своим передним концом, который вытягивается в стебелек, и приступает к метаморфозу. Ресничные кольца, султанчик исчезают. Задний конец тела личинки расширяется и образует чашечку (рис. , В, Г).