Связь между аминокислотными различиями в и-и р-глобинах со скоростью эволюционной дивергенции

Животные	a-цепь	b-цепь	a+b (среднее)	Миллионы лет с начала дивергенции
Плацентарные в сравнении между собой	16,1	16,7	16,4
Кенгуру в сравнении с плацентарными млекопитающими	21,7	26,9	24,3
Куры в сравнении с млекопитающими (сумчатыми и плацентарными)	29,6	31,7	30,6
Змеи в сравнении с теплокровными	39,2
Земноводные в сравнении с наземными животными	46,7	48,9	47,8
Костные рыбы в сравнении с четвероногими (рептилиями, амфибиями и млекопитающими)	49,3	49,6	49,5

Таблица 35

Иммунологические различия между приматами (по альбуминам)

Вид приматов	Антисыворотка в альбуминам
Человека	Шимпанзе	Гиббона
Человек	о	3,7	14,4
Шимпанзе	5,7		14,6
Горилла	3,7	6,8	11,7
Орангутан	8,6	9,3	11,7
Гиббон	10,7	9,7

Эволюция подтверждается данными сравнительной морфологии, эмбриологии, физиологии, биохимии и генетики.

Результаты сравнительного изучения строения животных в пределах систематических групп показывают, что оно имеет общий план (рис. 167). Особенно это проявляется в случае гомологичных органов, которые характеризуются общим строением, сходством эмбрионального развития, иннервации, кровоснабжения и отношения к другим органам. Например, гомологичными являются передний ласт тюленя, крыло летучей мыши, передняя нога собаки и рука человека (рис. 168) и другие. Эти органы состоят из почти одинакового количества костей и мышц, их сосуды и нервы имеют сходную топографию. Гомологичные органы с несомненностью указывают на общность происхождения животных, у которых есть эти органы.

Помимо гомологичных органов морфологическим свидетельством в пользу эволюции являются данные о рудиментарных органах, являющихся «остатками» развитых органов, имевшихся в прошлом у предковой формы. Например, у человека имеется свыше 100 разных рудиментов, типичными примерами которых являются червеобразный отросток слепой кишки (аппендикс), копчик (слившиеся хвостовые позвонки), волосяной покров туловища и конечностей, третье веко. Червеобразный отросток слепой кишки является результатом перехода человека на диету с большим содержанием мяса и меньшим количеством клетчатки. Слепой вырост в таких условиях уменьшился и стал рудиментом. Напротив, у травоядных животных он представляет собой активно функционирующий орган. Кости задних конечностей китов в связи с переходом их к водному образу жизни стали рудиментами, располагающимися в толще брюшных мышц.

На эмбриологические доказательства эволюции обращал внимание еще Ч. Дарвин. В 1866 г. Э. Геккель сформулировал биогенетический закон, в соответствии с которым онтогенез есть повторение филогенеза (краткое и быстрое резюме филогенеза по терминологии Э. Геккеля), т. е. зародыши в процессе развития как бы сокращенно повторяют эволюционный путь своих предков. Как оказалось позднее, Э. Геккель был прав в принципе, но не в деталях, поскольку зародыши высших животных сходны лишь с зародышами низших животных, но не со взрослыми особями низших форм, как это считал Э. Геккель.

Эмбриологические данные в пользу эволюции сводятся к тому, что на ранних стадиях развития между зародышами млекопитающих, рыб, земноводных и пресмыкающихся существует много сходных признаков. В то же время эти организмы обладают рядом собственных признаков, присущих только им и обеспечивающих приспособленность к развитию в утробе материнского организма, но не под скорлупой яйца.

Данные эмбриологии свидетельствуют о том, что после гаструляции развитие зародышей проходит в одном из двух направлений. С одной стороны, бластопор превращается либо в анальное отверстие, либо занимает положение около этого отверстия, как это имеет место в случае иглокожих и хордовых. С другой стороны, бластопор развивается в ротовое отверстие, либо занимает положение около этого отверстия, как это имеет место в случае кольчатых червей, моллюсков, членистоногих и др. При развитии как в одном направлении, так и другом между эктодермой и энтодермой развивается мезодерма, которая у иглокожих и позвоночных закладывается частично (карманами или выпячиваниями первичной кишки), а у кольчатых червей и других организмов закладывается из специальных клеток, дифференцирующихся на ранних этапах развития.

Вслед за появлением мезодермы у всех хордовых развивается дорзальный полый нервный тяж, а также нотохорд (основа скелета тела) и жаберные щели (отверстия в глотке). На ранних стадиях развития у зародышей, например человека, как и у зародышей рыб, имеются жаберные щели, дуги аорты, пересекающие жаберные перегородки, сердце с одним предсердием и одним желудочком, примитивная почка (пронефрос) и хвост с мышцами. Таким образом, на ранних стадиях развития зародыши человека напоминают зародыши рыб.

На более поздних стадиях развития зародыши человека приобретают сходство с зародышами пресмыкающихся, в частности, зарастают жаберные щели, сливаются кости, из которых состоят позвонки, исчезает старая почка (пронефрос) и образуется новая почка (мезонефрос), разделяется предсердие на правую и левую части. Еще позднее у зародышей человека развивается четырехкамерное сердце и метанефрос (совершенно новая почка), исчезает нотохорд. На седьмом месяце внутриутробного развития плод человека покрыт волосами и имеет «обезьянье соотношение» в размерах тела и конечностей.

Явление рекапитуляции признаков у человека объясняют действием сохранившихся «рыбьих», «земноводных» и «пресмыкающихся» генов, существовавших у предковых форм, вслед за которыми действуют гены млекопитающих, затем приматов. Следовательно, на начальных стадиях развития человека действуют гены далеких предков и проявляются признаки, сходные с признаками далеких предков, на поздних же стадиях действуют гены, характерные для млекопитающих, в частности приматов, в результате чего проявляются признаки млекопитающих и приматов. Закономерность здесь такова, что у зародышей человека раньше проявляются признаки, присущие типам и классам, а позднее признаки, присущие родам и видам.

Например, у человека и свиньи процессы развития дивергиру-ют раньше, чем у человека и человекообразных обезьян, поскольку предки человека разошлись с предками свиней раньше, чем произошло расхождение человека и человекообразных обезьян, эволюционировавших от одного предка.

Основные физиологические доказательства эволюции заключаются в сходстве физиологических процессов — дыхания, пищеварения, кровообращения, выделения, реакций на раздражения у организмов многих систематических групп.

Данные биохимии в пользу эволюции очень значительны. Во-первых, химический состав всех живых организмов является сходным. В элементарном составе организмов преобладают три элемента — С, О и Н, в атомарном составе 50-60% приходится на С (в земной коре он составляет 0,35%), что указывает на естественное родство всего органического мира. Далее, у всех организмов белки построены из 20 аминокислот. Между белками животных и растений имеется сходство. Например, между гемоглобином позвоночных, гемоцианином беспозвоночных и хлорофиллом растений существует принципиальное сходство, что указывает на единство происхождения всех организмов. Кроме того, имеется иммуноло-гическое сходство между белками крови разных животных. Например, ближайшими родственниками человека являются человекообразные обезьяны, затем обезьяны Старого света, цепкохвостые обезьяны Нового света и, наконец, долгопяты. Кошки, собаки и медведи образуют одну родственную группу, тогда как коровы, овцы, козы олени и антилопы — другую. Тюлени и морские львы стоят ближе к хищникам.

Отмечается сходство ферментов и биосинтетических путей у различных организмов. У всех животных и растений в качестве универсального звена в энергетических реакциях используется АТФ. Налицо также сходство продуктов выделения. У человека и других приматов конечным продуктом обмена пуринов является мочевая кислота, у других млекопитающих — аллантоин, у земноводных и у большинства беспозвоночных — мочевина, а у некоторых беспозвоночных — аммиак. Эволюция позвоночных сопровождалась постепенной потерей способности синтезировать ферменты, необходимые для постепенного распада мочевой кислоты.

Основное доказательство эволюции, представляемое генетикой, заключается в установлении универсального характера ядерного генетического кода. Универсальностью обладают также митохон-дриальный и хлоропластный генетические коды. Можно сказать, что ядерный и экстраядерный генетические коды — это важнейшее доказательство дарвиновской идеи единства происхождения всех форм жизни, т. е. происхождения всех живых форм из одного корня.

Наконец, в пользу эволюции свидетельствует практика сельского хозяйства, на что неоднократно указывал сам Ч. Дарвин, приводя множественные примеры происхождения культурных растений и домашних животных от диких предков. Например, все сорта белокочанной, листовой, цветной и брюссельской капусты, а также кольраби и брокколи происходят от одного вида дикой капусты, а кукуруза берет начало от травянистого растения (теосинта), произрастающего в Андах и в Мексике. Можно сказать, что среди культивируемых сельскохозяйственных растений нет ни одного вида, который был бы в «диком» состоянии. Это же заключение относится и к домашним животным. Все существующие ныне породы крупных и мелких домашних животных также происходят от диких предков.