Морфология и ультраструктура неканонических вирусов.
Вирусоиды – разновидность неканонических вирусов, открытых в 1972 году Т. О. Дайнером. В настоящее время известно 5 вирусоидов, из которых 4 вызывают заболевания у растений (вирусоиды бархатистой крапчатости табака, крапчатости Solanum nodiflorum, преходящей полосатости люцерны, подземной крапчатости клевера). Для человека известен один патогенный вирусоид – возбудитель гепатита Д.
Как и канонические вирусы, вирусоиды имеют 2 формы существования: внеклеточную и внутриклеточную. Вирусоид внеклеточной локализации (вирион) имеет капсид и нуклеиновую кислоту, представленную исключительно однониточной кольцевой РНК, состоящей из 200-400 нуклеотидов (менее 0,5 кБа). Белковый капсид вирусоидов обладает антигенными свойствами.
Вироиды – неканонические фитопатогенные вирусы. Известно более 20 видов и подвидов вироидов, вызывающих заболевания у сельскохозяйственных и дикорастущих растений. Патогенных для человека вироидов не описано. Вироид представляет собой маленькую кольцевую РНК, не защищённую капсидом или какой-либо мембраной. У вироидов определена нуклеотидная последовательность и вторичная структура всех РНК. При морфогенезе кольца с образованием дуплекса их кольца спариваются лишь частично. РНК содержат от 246 до 399 рибонуклеидов.
Плазмиды(синоним – эпивирусы) – одна из форм неканонических вирусов, обитающих преимущественно в бактериях, реже в эукариотических организмах. Плазмидам присущи основные свойства вирусов: 1) абсолютный внутриклеточный паразитизм; 2) размножение путем саморепликации генома; 3) отсутствие собственных белоксинтезирующих и энергомобилизирующих систем.
Плазмиды представляют собой кольцевые суперспирализованные молекулы двухниточной ДНК, состоящей из 1500-400000 пар нуклеотидов. Плазмиды не имеют какой-либо оболочки, защищающей ДНК.
В виде плазмид, то есть кольцевых ДНК, лишенных собственных белков и реплицируемых клеточными ферментами синтеза ДНК, могут существовать и канонические вирусы (обезьяний вирус 40 – Simian virus 40, вирусы папилломы коров, вирусы герпеса). При этом кольцевые ДНК этих вирусов составляют лишь часть их геномов.
Ретротранспозоны – это РНК-формы жизни, филогенетически отличные от современных ретровирусов. От последних ретротранспозоны отличаются отсутствием гена, кодирующего оболочку. Ретротранспозоны содержат на обоих концах своей однониточной РНК длинные концевые повторы (LTR), окружающие центральный кодирующий участок, который имеет 1-2 открытых рамки считывания генов gag и pol.
Прионы (от англ. proteinaceus infectious particles (PrP) – белково-подобные инфекционные частицы) – наименее изученная разновидность неканонических вирусов, вызывающих нейродегенеративные заболевания у человека (куру, болезнь Кретцфельдта-Якобса и др.) и животных (скрепи) (рис. 5). Прионовые белки могут существовать в 2 изоформах – РrРс и РrРsс. Прионовый белок представляет собой сиалогликопротеид с молекулярной массой 33-35 тысяч Дальтон. Он состоит из 254 аминокислот, в его состав входит также 22-членный N-терминальный сигнальный пептид. РrРс – прионовый протеин клетки, то есть нормальный прионовый белок, образующийся в нервных клетках в физиологических условиях. РrРс является продуктом РRNР-гена (естественный предшественник прионового белка), локализованного в малом плече 20-й хромосомы человека; ген имеет 759 нуклеотидов (253 кодона), около 10 точечных мутаций и много вставок. РrРс обнаруживается на клеточной поверхности, и является предшественником РrРsс. РrРsс – прионовый протеин скрепи, то есть инфекционный прионовый белок, вызывающий нейродегенеративные изменения в центральной нервной системе. РrРс состоит из 4-х α-цепей, РrРsс – из 2-х α-цепей и 4-х β-пластинок. Молекулярный вес РrР составляет 27-35 кДальтон. Прионовые белки способны агрегироваться в «прионовые тяжи» диаметром 10-20 нм и 100-200 нм длиной (рис. 6).
