Эозинофильные гранулоциты (эозинофилы)
Эозинофилы, ацидофильные или оксифильные лейкоциты составляют 0,5-5% от общего числа лейкоцитов или 0,02-0,3·109/л. Их диаметр в мазке крови 12-14мкм, в капле свежей крови 9-10мкм. Ядро эозинофилов состоит из 2х сегментов, соединенных перемычкой. В цитоплазме находятся – гранулярная и агранулярная эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, митохондрии, рибосомы.
Гранулы эозинофилов заполняют почти всю цитоплазму. Среди гранул различают азурофильные (первичные) и эозинофильные (вторичные, модифицированные лизосомы).
Специфические эозинофильные гранулы содержат белок богатый аргинином, гидролитические ферменты, пероксидазу и др. белки.
Незрелые эозинофилы имеют палочкоядерное ядро.
Эозинофилы обладают положительным хемотаксисом к гистамину, выделяемому тучными клетками (особенно при воспалении и аллергических реакциях) и др. клетками.
Эозинофилы активируются множеством факторов.
1. Это факторы из Т-лимфоцитов
2. факторы из моноцитов и макрофагов
3. факторы из эндотелия
4. факторы активации тромбоцитов
5. факторы некроза опухолей
6. паразитарные факторы и др.
Эффектом активации эозинофилов является и снижение мембранного потенциала, усиление метаболизма глюкозы, нарушение метаболизма кислорода и др.
Активированные эозинофилы перемещаются по градиенту факторов хемотаксиса. Они уничтожают паразитов, способны к фагоцитозу, хотя и менее выраженному, чем у нейтрофилов.
Число эозинофилов увеличивается при паразитарных заболеваниях (гельминтозы).
Эозинофилы находятся в периферической крови менее 12ч. и потом переходят в ткани.
При стресс-реакциях отмечается падение числа эозинофилов из-за увеличения содержания гормонов надпочечников. Секретируемые эозинофилами вещества могут повреждать нормальные ткани. При эозинофилии в крови гранулы эозинофилов могут вызывать тромбоэмболические повреждения.
БАЗОФИЛЬНЫЕ ГРАНУЛОЦИТЫ ИЛИ БАЗОФИЛЫ.
Количество базофилов в крови составляет 0-1% от общего числа лейкоцитов или 0-0,06·109/л, диаметр их в мазке равен 11-12мкм, в капле свежей крови – около 9мкм. В цитоплазме базофилов есть все органоиды, а также специфические крупные метахроматические гранулы (метахромазия – свойство клеток и тканей, окрашиваться в тон, отличающийся от цвета красителя). Гранулы содержат протеогликаны, гепарин, гистамин, пероксидазу, серотонин, кислую фосфатазу. Часть гранул – модифицированные лизосомы. Базофилы имеют мембранные рецепторы фрагментов иммуноглобулинов, вырабатываемых в ответ на действие аллергена. При этом происходит активация базофилов. Происходит быстрый экзоцитоз содержимого гранул – дегрануляция. Выделение гистамина и других факторов при дегрануляции вызывают развитие аллергической реакции немедленного типа. Например, при аллергическом рините, некоторых форм астмы, анафилактического шока. Находящийся в базофилах гепарин препятствует свертыванию крови в сосудах.
Как и эозинофилы, базофилы образуются в костном мозге. Они так же, как и нейтрофилы, находятся в крови около 1-2 суток.
КРОВЬ. АГРАНУЛОЦИТЫ (НЕЗЕРНИСТЫЕ ЛЕЙКОЦИТЫ).
К агранулоцитам относятся лимфоциты и моноциты. Эти клетки крови не содержат в цитоплазме специфической зернистости, а ядра их не сегментированы.
ЛИМФОЦИТЫ.
Эти клетки получили такое название потому, что являются типом клеток, встречающихся регулярно и в большом количестве не только в крови, но и в лимфе.
В крови взрослых людей их 20-35% от общего числа лейкоцитов, 1,0-4,0·109/л. При световой микроскопии различали в мазке крови малые, средние и большие лимфоциты. Однако большие лимфоциты встречаются в крови новорожденных и детей, у взрослых они отсутствуют.
Наиболее многочисленны малые лимфоциты (85-90% всех лимфоцитов). При электронной микроскопии в ядрах их выявляются небольшие впячивания, в цитоплазме – лизосомы, свободные рибосомы, полисомы, митохондрии, аппарат Гольджи, гранулярная эндоплазматическая сеть.
Среди малых лимфоцитов различают светлые и темные.
Средние лимфоциты составляют 10-12% лимфоцитов крови человека. Ядра их округлые, иногда бобовидные.
Также в крови могут встречаться лимфоплазмоциты (1-2%), которые отличаются концентрическим расположением вокруг ядра канальцев гранулярной эндоплазматической сети.
По функциональной классификации к лимфоцитам относят сходные морфологически, но различающиеся функционально клетки.
Выделяют Т-лимфоциты, В-лимфоциты и нулевые лимфоциты. Также подразделяются лимфоциты по дифференцировочным антигенам (АГ).
Продолжительность жизни лимфоцитов различна: от нескольких недель до нескольких лет.
В-лимфоциты впервые были обнаружены в фабрициевой сумке птиц (bursa Fabricius), откуда получили свое название.
У эмбриона человека они образуются из стволовых клеток в печени и костном мозге, а у взрослых – в костном мозге.
В-лимфоцитов 30% от всех циркулирующих лимфоцитов.
Эти клетки образуют клоны плазматических клеток, которые способны вырабатывать против конкретных антигенов соответствующие антитела.
Каждый клон, происходящий из В-лимфоцитов, синтезирует и секретирует антитела только к одному антигену.
В настоящее время выделяют 6 стадий созревания В-клеток из стволовых клеток костного мозга:
1. Про-В-клетка
2. Пре-В-клетка
3. В-клетка, экспрессирующая мембранные иммуноглобулины
4. Активированная В-клетка
5. В-лимфоцит
6. Плазматическая клетка, синтезирующая иммуноглобулины (Ig).
Каждый В-лимфоцит отличается спецификой и классом своего поверхностного иммуноглобулина.
При недостатке количества В-лимфоцитов и иммуноглобулинов наблюдается агаммаглобулинемии.
Т-ЛИМФОЦИТЫ.
Или тимусзависимые лимфоциты образуются из стволовых клеток костного мозга, а затем проходят дифференцировку в тимусе (вилочковой железе) в плодный период эмбриона превращаясь из протимоцитов в тимоциты.
Т-клетки преобладают в популяции лимфоцитов (их 70%). Основными функциями Т-лимфоцитов являются обеспечение клеточного иммунитета и регуляция гуморального иммунитета (стимуляция и подавление дифференцировки В-лимфоцитов). Т-клетки имеют специфические рецепторы, способные распознавать и связывать антигены, участвовать в иммунных реакциях.
Т-лимфоциты делятся на:
I. Цитотоксические (Т-киллеры)
II. Регулирующие влияние на В-лимфоциты. Т-хелперы и Т-супрессоры.
Т-киллеры узнают, убивают клетки-мишени (это клетки, несущие на поверхности чужеродные антигены – белки, образующиеся при вирусной инфекции). Убивают при помощи перфорина – белка, образующего трансмембранные каналы в клетках-мишенях.
Т-хелперы (помощники) распознают антиген и усиливают образование антител.
Т-супрессоры (угнетающие) подавляют способность В-лимфоцитов участвовать в выработке антител с помощью лимфокинов, особых растворимых веществ, которые регулируют деятельность В-лимфоцитов и других клеток в иммунных реакциях.
НУЛЕВЫЕ ЛИМФОЦИТЫили NK-клетки.
Эти лимфоциты не имеют поверхностных маркеров на плазмолемме, характерных для В- и Т-лимфоцитов. Этих клеток 5-10% всех циркулирующих лимфоцитов. Их расценивают как резервную популяцию недифференцированных лимфоцитов.
МОНОЦИТЫ.
Самые крупные в препарате клетки крови (18-20мкм), однако в свежей крови их размеры 9-12мкм.
Число моноцитов колеблется в пределах 6-8% от числа всех лейкоцитов.
Ядра моноцитов бобовидные, подковообразные, реже дольчатые с углублениями и выступами.
Под ядерной мембраной много гетерохроматина в ядре одно или несколько мелких ядрышек.
При окраске по методу Романовского – Гимзы моноцит имеет бледно-голубую цитоплазму, ядро фиолетовое.
В цитоплазме множество пиноцитозных пузырьков, гранулярная эндоплазматическая сеть, небольшие митохондрии. Ядро крупное, эксцентрично расположенное.
Образуются моноциты в костном мозге в течение 2-3 суток, далее выходят в кровяное русло, где пребывают от 36 до 104 часов.
Моноциты – незрелые клетки, находящиеся на пути из костного мозга в ткани, где они дифференцируются в подвижные макрофаги.
Моноциты относятся к макрофагической системе организма или к так называемой мононуклеарной фагоцитарной системе (МФС).
Клетки этой системы – гистиоциты, отросчатые макрофаги костного мозга, купферовские клетки печени, альвеолярные макрофаги легких, перитониальные макрофаги (во вторичной полости тела), микроглия, остеокласты, т.е. моноциты способны к широкому спектру модификации структуры.
Активируют моноциты различные вещества, образующиеся в очагах воспаления и разрушения ткани – агенты хемотаксиса и активации моноцитов.
В результате активации увеличивается размер клетки, усиливается обмен веществ, моноциты выделяют биологически активные вещества (простагландины, фактор хемотаксиса нейтрофилов и др.).
КРОВЯНЫЕ ПЛАСТИНКИ.
Кровяные пластинки (у животных тромбоциты) имеют вид мелких бесцветных телец округлой, овальной или веретеновидной формы размеров 2-4мкм.
Количество их в крови от 2,0·109/л до 4,0·109/л. Кровяные пластинки – это безъядерные фрагменты цитоплазмы, которые отделились от гигантских клеток костного мозга – мегакариоцитов.
В кровяных пластинках различается более светлая периферическая часть – гиаломер и более темная с зернами – грануломер.
В популяции кровяных пластинок различают пять основных видов:
1) Юные – базофильный гиаломер, единичные азурофильные гранулы (1-5%);
2) Зрелые – с оксифильным гиаломером и хорошо развитой азурофильной зернистостью (88%);
3) Старые – более плотный гиаломер, темно-фиолетовая зернистость (4%);
4) Дегенеративные – с серовато-синим гиаломером и плотным темно-фиолетовым грануломером (2%);
5) Гигантские формы раздражения – с розовато-сиреневым гиаломером и фиолетовым грануломером (2%).
При заболеваниях соотношение различных форм меняется. Больше юных форм у новорожденных.
При онкологических заболеваниях увеличивается число старых тромбоцитов.
Плазмолемма кровяных пластинок покрыта гликокаликсом, в ней содержатся гликопротеины – поверхностные рецепторы, участвующие в процессах адгезии и агрегации кровяных пластинок. В цитоплазме – актиновые микрофиламенты и пучки микротрубочек, а также две системы канальцев.
Первая – это открытая система каналов, связанная с впячиваниями плазмолеммы. Через нее выделяется в плазму содержимое гранул кровяных пластинок.
Специальные гранулы (α-гранулы) содержат различные белки (фактор пластинок 4, β-тромбоглобин, фибриноген, тромбопластин) и гликопротеины (фибронектин и тромбоспондин – для адгезии кровяных пластинок).
К белкам, связывающим гепарин (разжижающий кровь), относится фактор 4 и β-тромбоглобулин.
Другой тип гранул – дельта гранулы (δ) – содержат серотонин, гистамин, адреналин, Са2+, АДФ, АТФ.
Третий тип гранул – лизосомы.
Основная функция кровяных пластинок – участие в процессе свертывания крови – защитной реакции организма на повреждение и предотвращение потери крови.
В тромбоцитах содержится около 12 факторов, участвующих в свертывании крови. При повреждении стенки сосуда пластинки быстро агрегируют, прилипают к образующимся нитям фибрина, в результате чего формируется тромб, закрывающий рану.
Важная функция тромбоцитов – участие в метаболизме серотонина.
Продолжительность жизни тромбоцитов 9-10 дней. Старые и дефектные кровяные пластинки фагоцитируются в селезенке, печени и костном мозге.