Вегетативная нервная система. Строение и функции.
ВНС, часть НС, регулирующая деятельность органов кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения, размножения, а также обмен веществ и тем самым функциональное состояние всех тканей организма позвоночных животных и человека. Термин "ВНС." введён французским биологом М. Биша (1800), разделившим НС на анимальную (соматическую), то есть регулирующую функции, свойственные только животным, от которой зависят возникновение ощущений и движения тела, и вегетативную, регулирующую основные жизненные процессы — питание, дыхание, размножение, рост (свойственные не только животным, но и растениям).
Функции, регулируемые ВНС, не могут быть произвольно вызваны или прекращены, поэтому английский физиолог Дж. Ленгли назвал её автономной. Однако "автономия" ВНС от высших отделов ГМ весьма относительна, так как импульсы, поступающие от коры больших полушарий ГМ к центрам ВНС, могут изменять работу внутренних органов. Каждая сложная реакция организма, любой акт поведения, как произвольный, так и непроизвольный, включает в себя и восприятие раздражений, и ощущения, и движения тела, и изменения функции органов, иннервируемых ВНС. По ряду анатомических и физиологических признаков ВНС делят на две части: симпатическую и парасимпатическую.
Центры симпатической нервной системы (СНС) находятся в грудных и поясничных сегментах СМ. Центры парасимпатической нервной системы (ПНС) расположены в среднем и ПродМ и в крестцовых сегментах СМ. Главный нерв ПНС, передающий её влияние ко многим органам тела,— блуждающий нерв. Симпатические и парасимпатические центры подчинены центрам ВНС, расположенным в ПромМ — в гипоталамусе, координирующим функции обеих частей ВНС, и регулирующим обмен веществ и функции многих органов и систем.
Высший контроль над ВНС осуществляется центрами больших полушарий ГМ, которые обеспечивают целостное реагирование организма и поддерживают через ВНС необходимое соответствие интенсивности основных жизненных процессов — обмена веществ, кровообращения, дыхания и др. — текущим потребностям организма.
Все идущие на периферию симпатические и парасимпатические нервные пути образованы двумя последовательно связанными нервными клетками (нейронами). Клеточное тело первого нейрона находится в среднем, продолговатом или СМ, длинный отросток (аксон) первого нейрона оканчивается на нервных клетках, расположенных на периферии и образующих нервные узлы (ганглии). Здесь находится клеточное тело второго нейрона, отросток которого передаёт импульсы к иннервируемому им органу (волокна первого нейрона называются преганглионарными, волокна второго — постганглионарными). Таким образом, нервы ВНС, в отличие от непрерывающихся после выхода из центральной нервной; системы двигательных нервов поперечнополосатых мышц, имеют перерыв нервных волокон. Периферические нейроны СНС образуют ганглии с двух сторон позвоночника (пограничные стволы), а также на шее и в брюшной полости. Периферические нейроны ПНС расположены непосредственно в иннервируемых ими органах. Каждое преганглионарное волокно оканчивается на многих расположенных в ганглиях нейронах, что значительно расширяет зону влияния преганглионарных нейронов. На каждом постганглионарном нейроне имеются окончания, образованные отростками разных преганглионарных нейронов; поэтому импульсы, приходящие к нервной клетке по разным нервным волокнам, могут суммироваться. Окончания парасимпатических и симпатических волокон различаются по образующимся в них химическим передатчикам нервного импульса — медиаторам. В окончаниях всех парасимпатических и преганглионарных симпатических нервных волокон, а также постганглионарных симпатических волокон, иннервирующих потовые железы, образуется медиатор ацетилхолин. В окончаниях постганглионарных симпатических волокон (за исключением иннервирующих потовые железы) образуется медиатор норадреналин.
Возбуждение СНС способствует интенсивной деятельности организма; возбуждение ПНС, наоборот, способствует восстановлению затраченных организмом ресурсов. На многие органы СНС и ПНС оказывают противоположное влияние, являясь функциональными антагонистами. Так, под влиянием импульсов, приходящих по симпатическим нервам, учащаются и усиливаются сокращения сердца, повышается давление крови в артериях, расщепляется гликоген в печени и мышцах, увеличивается содержание глюкозы в крови, расширяются зрачки, повышается чувствительность органов чувств и работоспособность ЦНС, суживаются бронхи, тормозятся сокращения желудка и кишечника, уменьшается секреция желудочного сока и сока поджелудочной железы, расслабляется мочевой пузырь и задерживается его опорожнение. Под влиянием импульсов, приходящих по парасимпатическим нервам, замедляются и ослабляются сокращения сердца, понижается АД, снижается содержание глюкозы в крови, возбуждаются сокращения желудка и кишечника, усиливается секреция желудочного сока и сока поджелудочной железы и др.
Деятельность и состояние некоторых органов находятся под контролем только симпатических нервов: таковы потовые железы, большинство кровеносных сосудов (исключая сосуды языка, слюнных желёз и половых органов, для которых сосудосуживающими являются симпатические нервы, а сосудорасширяющими — парасимпатические нервы), надпочечники, матка.
ВНС оказывает на органы троякое действие: пусковое, корригирующее и адаптационно-трофическое. Пусковое влияние ВНС проявляется в возбуждении её импульсами деятельности органа, который функционирует периодически (например, возбуждение секреции потовых желёз под влиянием симпатических нервов). Корригирующее (поправляющее)влияние ВНС проявляется в усилении или ослаблении деятельности и состояния возбуждения (тонуса) органов, обладающих автоматизмом и непрерывно работающих или же постоянно находящихся в состоянии некоторого возбуждения (например, влияние ВНС на работу сердца и состояние сосудов). Адаптационно-трофическая функция ВНС (главным образом СНС) состоит в регуляции обмена веществ и функционального состояния (возбудимости, работоспособности) органов и тканей и обеспечивает определённую настройку организма к деятельности, приспособление работы органов к внешним условиям и текущим потребностям организма.
При эмоциях и возбуждении центр, НС, вызванном, например, болью, под влиянием импульсов, поступающих к некоторым железам внутренней секреции по волокнам ВНС, происходит усиленное выделение в кровь гормонов. Так, американским физиологом У. Кенноном было показано, что при эмоциональных реакциях увеличивается поступление в кровь адреналина из надпочечников под влиянием приходящих к ним по симпатическим нервам импульсов. При болевых раздражениях возбуждение вегетативных центров гипоталамуса стимулирует поступление в кровь различных гормонов (гипофиза, щитовидной и др. желёз). Выделение в кровь адреналина, влияющего на многие органы подобно симпатическим нервам, вазопрессина, суживающего кровеносные сосуды и прекращающего мочеотделение, а также др. гормонов, происходящее под влиянием ВНС, дополняет и усиливает её непосредственное, вызываемое поступлением нервных импульсов, действие на функции тех или иных органов. Так осуществляется нейрогуморальная регуляция деятельности организма. Таким образом, деятельность ВНС складывается из взаимодействия её симпатических и парасимпатических отделов, причём каждый из них дополняет функции другого. СНС в основном стимулирует процессы, связанные с выделением энергии (диссимиляция), с активной деятельностью, ПНС активирует процессы накопления энергии и вещества (ассимиляция).