Нағыз жасыл балдырлар - Еuсһlоrорһусеае немесе тең талшықтар - Іsосоntорһусеае класы

Нағыз жасыл балдырлар монадалы, пальмелоидты, коккоидты, сарциноидты, трихиальды, гетеротрихиальды, паренхиматозды, жалған паренхиматозды, сифональды, сифонокладалы болып келуімен сипатталады. Бір клеткалы формадан бастап, көп клеткалы, пластинкалы формаға дейін күрделенген және клеткаланбаған сифонды макроскопиялық субстратқа бекініп не бекінбей тіршілік етеді. Клетканыңне 2-не 4-ке, қауымдардың ыдырауы, жіптесінді формаларда жіптің жеке бөлшекке бөлінуі арқылы вегетативтік көбейеді. Жыныссыз көбею 2-4 тең талшықты зооспоралар не қозғалмайтын апланоспоралар арқылы болса, жынысты көбеюлері- гологамия, изогамия, гетерогамия және оогамия арқылы болады.

Вольвокстілер - Volvосаlеs қатары

Бұл қатарға жасыл балдырлардың ішіндегі қарапайым бір клеткалы, ценобиолды және қауымды, вегетативті уақытында қозғалғыш келетін монада құрылымды организдер жатады. Клетка пішіндері радиальды, билатеральды, симметриялы, сирек спиральды иілген, дорзовентеральды болады. Қарапайым түрлерінде клетка қабықшасы плазмалеммадан- (Qиаdrісһlorisне жұқа перипластан- Місrотопаs,қалғандары пектиннен не гемицеллюлозадан тұрады. Плазмалемма, перипласт болғанда аздап формасын өзгертеді. Клетка қабықшасы біразында үш не көп қабатты, гликопротеин затынан тұрады, целлюлозасытабылған жоқ. Клетка қабықшасы протопластқа тығыз не одан алшақтау жатады (хламидонада). Кейде клетка қабықшасы әр түрлі өсінділер құрап, клеткаға түрлі өрнек береді. Кейбір өкілдерінің клетка қабықшасының сыртында кілегейлі жамылғысы болады.

Клетка талшықтары көпшілік уақытта тең 2, 4, 8 изоконтты, изоморфты, изодинамикалық, өте сирек кейбір қарапайым түрлерінде бір, үш талшықты болуы мүмкін, мұндай жағдайда ұзындықтары біркелкі болмайды. Денесінің алдыңғы жағында папилладеп аталатын түссіз тұмсығы (Саrtеrіа, Сһlатdотопаs) талшығы шығатын ойығы болады (Рlаtуmоnаs,). Талшықтары кейде қабықшалармен қапталған.

Ядро шар тәрізді сирек эллипсоид не линза пішінді, клетканың ортаңғы не алдыңғы жағында орналасқан. Ядрошығы бар. Хлоропласты табақша, түтікше, сақина, жұлдыз, линза, астауша, т.б. пішінді болып келеді, ол клетканың ортаңғы бөлімінде не қабырғалық қабатына қарай орналасқан. Ядросы мен хлоропласты көпшілік жағдайда бірден болады. Пиреноидтары болмайтын түрлері де кездеседі. Көзшесі әр түрлі формалы, түсі алқызыл, клетканың алдыңғы жағында хлоропласт, кейде орта кезінде не клетканың арт жағында болуы мүмкін. Барлық вольвокстілерге тән жиырылғыш вакуолясының болуында. Олардың саны және орналасуы түрді сипаттайтын негізгі белгі. Цитоплазмада митохондрия, Гольджи аппараты, эндоплазматикалық ретикулюм, микротүтікшелер, жай вакуолялар және клеткаішілік заттар болады. Крахмалмен бірге фотосинтез өнімі ретінде май тамшылары және волютин жиналуы мүмкін.

Көбеюі.Клетка қабықшалары жоқ (плазмалемма) бір клеткалы түрлі қозғалыс жағдайында клетканыі бойлай екіге бөлінуі, ал қауым, формалары қауымның ыдырауы және акинеттер арқылы вегетативтік көбейеді.

Жыныссыз көбеюі зооспоралар аплоноспоралар арқылы жүреді. Жынысты көбеюі - гологамия, изогам гетерогамия, оогамия. Бір туыстың ішінде гаметогамияның барлық түлері болуы мүмкін (хламидомонаді Ұрықтану бір дарақтың ішіндегі гаметаларда гомоталды болады. Оогамиялық жыныс процесі көбінесе күрделі құрылымды түрлеріне тән (Vоlvох).

Даму кезеңі.Вольвокстердің жыныссыз, жынысты көбеюлері көбінесе ауысып отырады, оның өзі ядро фазаларының алмасуы арқылы жүреді. Сһаlaтdотопаs көп ұрпақ боц жыныссыз көбеюге қабілетті. Оны гаплоидты гаметоспорофит дейді. Сондай-ақ, жынысты көбеюінде бір клеткалы диплоидты зигоспорофит жағдайы болады. Сонымен, вольвокс қатарында диплогаплофазды дамуы байқалады (97). Тұщы, таза, лас суларда планктонды тіршілік етеді, бұлардың 1000-дай түрі белгілі. Олар бірнеше тұқымдастан тұрады.

Полиблефаридалылар-Роlуblерһаridасеае тұқымдасы - қарапайым, бір клеткалы, плазмалеммалы не перипластты клетка қабықшасы бар организмдер. Клетка қабықшасының кұрамында көмірсу болмайды. Жынысты көбеюі - гологомия. Дуналиелла (Dипаliеllа) - қарапайым бір клеткалы, алға қарай сүйірленіп келетін монада құрылымды организм. Клеткасы жалаңаш плазмалемма сирек перипласт клетка қабықшасынан, табақша пішінді бір хлоропласттан, дененің ортаңғы бөлімінде орналасқан шар пішінді бір ядродан, хлоропласттың қалыңдаған түп жағында жатқан пиреноидтан, дененің алдыңғы жағынан шығатын екі талшықтан, қызыл көзшеден тұрады. Талшықтарының сыртында қабыршақтары бар. Аздап дене пішінін өзгерте алады. Тұзды суда кездесетін өкілдерінде жиырылғыш вакуолясы болмайды. Құрамында гемотохромның болуына байланысты «гүлденген» уақытта суды қызыл түске бояйды. Клетканың жай бойлай екіге бөлінуі арқылы көбейеді, көбею уақытында қозғалысын тоқтатпайды. Көбеюі көбінесе қараңғы уақытта өтеді. Бөлінудің ақырғы сатысында тума клеткалар бүйір жақтары мен аз уақыт көпірше арқылы байланыста болады. Кейіннен көпіршенің үзілуі арқылы әрқайсысы өз бетімен тіршілік ете береді. Қолайсыз жағдайда пальмеловидтік күйге көшеді, клетка бөлінуін тоқтатпайды, бірақ қозғалысы болмайды. Жынысты көбеюі гологамия тұтас екі вегетативтік дарақ қосылады, жыныс процесі сирек. Жыныс клеткаларының қосылуы көбінесе дара жынысты дарақтардың арасында гетеротальды сирек қос жынысты дарақтардың арасында гомотальды түрде болады. Капуляция уақытында екі клетка 4 талшықты планозигота құрап, көлемі өсіп ұлғаяды да, 2-4-8- 16 бөлікке бөлінеді. Аз уақыт қозғалыста болады.

Хламидомонадалылар-Сhlаmуdоmоnасеае тұкымдасына 500- дей түр жатады , олардың клетка қабықшасы жақсы жетілген, монада кұрылымды бір клеткалы, сирек ценобиалды, тең 2 не 4 талшығы бар организмдер. Хламидомонада - Сһlатусdотопаs - бір клеткалы, ақпайтын, органикалық қосылыстар кеп тұщы, жылынған суларда жие кездесетін организм. Судың жарық мол түсетін беткі қабатында жүзіп жүреді, егер көбейіп кетсе судың «гүлденуін» туғызады. Оны қаланың су тазарту канализацияларынан көруге болады. Хламидомонада - сопақ шар, ұршық тағы басқа пішінді, пектенді клетка қабығы бар организм. Денесінің алдыңғы жағында түссіз тұмсықшасы, оның түбінен алға қарай шығып тұратын тең екі талшығы болады. Клетка ішін тостағанша пішінді хлоропласт алып жатады, оның қалыңдап келген түбінде крахмалы бар шар пішінді пиреноид орналасады. Хлоропласт ірі, жақсы көрініп тұратын қызыл көзшесі, ойығында ядрошығы бар ядросы орналасқан. Оның жан - жағын цитоплазма толтырып тұрады. Түссіз тұмсыкшасының төмеңгі жағында екі жиырылғыш вакуолясы орналасқан. Хлоропласттың сыртын мембрана қаптап жатады. Көзшесі хлоропластгың бір бөлігі болып табылады, ол ламеллалардың арасында орналасқан. Гольджи аппараты ядроға тақау шоғырланып жатады. Рибосома, митохондрия, эндоплазмалық тор, тилакоидтары бар. Хламидомонаданың кейбір түрлерінде хлоропласттарының шеттері ойық-ойық болып келсе (Сh.liпсіsа), екінші біреулерінде жұлдыз пішінді (Сh.Basіstеllаtа) бұрышты болып бірнеше бөлікке бөлінген .

Хламидомонада қолайлы жағдайда 2 талшығы бар зооспоралар арқылы тез көбейеді. Мұндай жағдайда талшықтарын тастап, козғалысын тоқтатады да, протопласт клетка қабығынан алшақтайды да, клеткаішілік заты 2-4, кейде 8-ге бөлінеді. Олардың әрқайсысы аналық клетканың ішінде қабықшаға оранып, тең екі талшығы бар зооспора түрінде аналық клетка қабықшасының кілегейленуі арқылы сыртқа шығып, тарап кетеді. Аналық клетка жас клеткадан тек үлкендігі жағынан ғана ажыратылады. Зооспора, әдегге, түнде түзеледі. Суда оттегі жетіспегенде су азайып кеткенде хламидомонада талшықтарын тастап қозғалысын тоқтатады, бірақ көбею қабілетін сақтап қалады. Бұл жағдайда пайда болған клеткалар ажырасып кетпей, ретсіз клеткалар жиынтығын құрайды, мұны пальмеллевидті кезең деп атайды. Қолайлы жағдай болғанда клеткаларда талшықтар пайда болып, олар кілегейден босап, жан-жаққа таралып кетеді.

Хламидомонаданың әр түрлерінде жыныс процесі түрліше өтеді. Көпшілігінде изогамиялық жыныс процесі байқалады. Гаметалар аналық клетканың ішінде 32, ал кейде 64-ке дейін ұсақ клеткалар түрінде түзіледі. Аналық клетканың қабықшасы жыртылу арқылы олар босап шығады да, судың ішінде біраз жүзгеннен кейін екі-екіден бірігеді, соның нәтежесінде қалың қабықшамен қамтылған май, гематохром және басқа қор заттарымен қамтамасыз етілген зигота түзіледі. Ол редукциялық жолмен 4-ке бөлініп, екі талшығы бар зооспора сияқты сыртқа шығып, өз бетімен тіршілік ете бастайды. Гаметалардың зооспоралардан айырмашылығы - сан жағынан көп, әрі ұсақ, әрі сопақтау пішінді келеді. Сонымен катар, кейбір түрлерінде гамета жалаңаш протоплазмалық дене түрінде сыртқа шықса, ал көпшілігінде зооспора сияқты пектинді қабығы болып, зооспорадан ешқандай айырмашылығы болмайды. Хламидомонаданың кейбір түрлерінде гетерогамиялық және оогамиялық жыныс процесі болатын бірінші рет орыс ботанигі И.И. Горожанкин байқаған. Гетерогамиялық процесте қосылатын екі гаметаның кіші аталық, ірі аналық гаметаға құйылады, ал бос клетка қабықшасы зиготаға жанама зат ретінде ілініп қалады. Оогамиялық жыныс процесінде вегетативтік клеткадан пайда болған қозғалмайтын аналық клеткаға кішкентай аталық гамета қосылады. Барлық жағдайда да зигота қалың көп қабатты целлюлозалы қабықпен қапталады. Зигота қолайсыз жағдайларды басынан өткізуге қабілетті келеді. Қолайлы жағдайларда ол төртке бөлініп, екі талшықты зооспора түрінде сыртқа шығады. Хламидомонаданың даму кезеңі гаплоидты фазада өтеді, диплоидты фаза зигота түрінде ғана болады.

Гематококк-Наеmаtососсus туысы темір тұздары мол, әктас аз, лас, таяз суларда жиі кездеседі. Вегетативтік клеткасы сопақ не шар пішінді, алдыңғы жағында тең талшығы, бір не бірнеше пиреноидтары бар, торлы хлоропласты, ядросы, жиырылғыш вакуолясы, қызыл көзшесі болады. Ересек гематококктың ішкі пектинді қабығы кілегейленіп ісінеді де, протопласттан алшақтап, сыртқы тығыз қабат құрайды. Бұл кезде протопласт өзінен радиалды плазма жіпшелерін шығарады. Олар сырқы тығыз қабатқа жетіп тұрады. Бұлардың жынысты және жыныссыз көбеюі хламидомонада сияқты. Қолайсыз жағдайларында қалың қабықпен қапталып, цистаға айналады. Ол ұзақ уақыт тіршілігін сақтай алады. Клетка құрамында гематохромның болуына байланысты цисталар бар сулар қызғылт түске боялады. Қолайлы жағдайларда циста қабығы жыртылып, ішінен бірнеше зооспора шығып, жаңа дараққа айналады. Гематохромның көп болуына байланысты зооспора алғашында қызыл түсті келеді. Біртіндеп гематохромның жойылуына байланысты оның қызыл түсі шетінен ортасында қарай азайып, жасыл түске айнала бастайды, бірнеше ұрпақтан кейін таза жасыл түсті болады.

Хлорофилі жоқ сапрофитті тіршілік ететін түріне Нуаlоgопіит, Роlуtота, Соllоdiсtуоп жатады. Жалпы пішіндері әр түрлі, бір клеткалы хлорофилі жоқ организм. Кейде көзшесі мен пиреноидтары да болмайды. Жиырылғыш вакуолясы мен ядросы әр уақытта бар. Қор заты ретінде крахмал сирек май тамшылары және волютин жиналады. Бұлардың хламидомонада сияқты бір клеткалы балдырлардың екінші рет пигменттерін жоғалтқан түрінен шыққан деп қарауға болады.

Вольвокстілер-Vоlvосасеаетұқымдасына әр түрлі пішіні бар, вегетативтік уақытында қозғалғыш келетін ценобильды организмдер жатады. Ценобий клеткалары кұрылысы және кұрамы жағынан хламидомонадаға ұқсас. Қауымның сыртын инволюкрум деп аталатын ортақ қабықша қаптап жатады. Қолайсыз жағдайларда көпшілік өкілдері пальмеллевидтік жағдайға көше алады. Олар қолайлы жағдайларда зооспоралар түзіп, жаңа қауымның бастамасын береді.

Көп тараған ценобильды формаларына: гониум-Gопіит, пандорина- Рапdоrіпа, эвдорина-Еиdоrіпа, вольвокстер Vоlvох жатады . Бұлардың ішіндегі ең қарапайым бір қабатты клеткалар тобынан құралған төрт бұрышты пластинка пішінді гониум. Вегетативтік күйінде қозғалғыш, 16 клеткадан құралған. Клеткалар құрылымы жағынан хламидомонадаға ұқсас. Жыныссыз жолмен көбейгенде Гониум қозғалысын тоқтатады да, әр клетка 2,4,8 ең ақырында 16 бөлікке бөлінеді, сөйтіп аналық қауымның ішінде 16 жаңа қауым түзіледі. Бұлар аналық қауымнан ұсақ, ал құрылысы, клетка саны жағынан айырмашылығы жоқ. Аналық клетка қабығының кілегейленуі нәтижесінде жас қауымдар босап шығады. Біраз уақыт өткеннен кейін әрбір қауым жыныссыз жолмен қайтадан көбейеді.

Пандорина мен эвдорина - шар немесе эллипс пішіндес, бұлар да микроскопиялық ценобиалды организм. Біріншісі 16, екіншісі 32 клеткадан құралған. Ценобидің сыртын кілегейлі зат қоршап жатады, оның ішіндегі клеткалар алдыңғы жағымен шардың ішкі ортасына қарай орналасады. Әрбір клетканың ценобиды қоршап жатқан кілегейді тесіп өтетін екі талшығы болады. Осы талшықтардың бір бағытқа қарай қозғалысына байланысты ценобийды қоршап жатқан кілегейді тесіп өтетін екі талшығы болады. Осы талшықтардың бір бағытқа қарай қозғалысына байланысты ценобий қозғалады. Пандорина ценобиі эллипс не сферикалық пішінді. Пандоринаны кұрайтын клеткалар шет жағына қарай бір-бірімен тығыз орналасқан қалың кілегейлі қабатты. Клеткалардың тығыз орналасуына қарай пандорина сәл сопақтау келсе, ал эвдорина клеткалары шардың сыртында бос орналасуына қарай дөңгелек пішінді келеді. Шардың ішкі қуысы кілегейлі сұйыкқа толы болады.

Вольвокс-Үоlvох - ақпайтын таза тұщы суда кездесетін күрделі құрылымды ценобиалды организм. Шар пішінді кауымның диаметрі 2 мм-ге дейін жетеді және оны құайтын клеткалар саны жүз шақтыдан мыңға, кейде 60 мыңға дейін барады. Ондағы клеткалар бір- бірімен протоплазмалык жіпшелері арқылы өзара байланысуының нәтижесінде шардың сырт жағы тор сияқты. Әрбір клеткадан шардың сыртына қарай екі талшық шығады. Олардың бір бағытқа қарай қозғалуына байланысты бір орыннан екінші орынға қозғалып отырады. Вольвоксті құрайтын клеткалар құрылысы жағынан хламидомонадаға ұқсас, олардың әрқайсысының хлоропласты, цитоплазмасы, ядросы, көзшесі болады. Шардың ортаңғы бөлімі сұйық кілегейге толы. Вольвокс клеткалары атқаратын қызметіне қарай ірілі- ұсақты болып келеді. Ұсақ клеткалар бөлінуге қабілетсіз. Олар көмірқышкыл газынан жарықта көміртегін ассимиляциялайды, сөйтіп фотосинтез кызметін атқарады. Ал ірі клеткалар көбеюге қабілетті. Саны он шақты, оларды партеногонидиялық клеткалар деп атайды. Вегетативтік жолмен көбейгенде партеногонидиялық клеткалардың бойлай бөлінуі арқылы жаңа клеткалар түзіледі, бұлардан дамыған пластинка табақ тәрізді дөңгелектеніп иіледі, бірақ шеттері бір-бірімен түйіспейді. Бұл кезде дененің алдыңғы жағы иілген пластинканың іш жағына қарап жатады. Кейіннен алдыңғы жағы арқылы иілген пластинка теріс айналып түседі де, шеттері арқьшы бір-бірімен түйісіп, іші қуыс шарға айналады. Осы кезде клеткалардың алдыңғы жағы сыртқа қарап жатады. Сөйтіп тума шарлар түзіледі. Бұлардың клеткаларының аналық шардың клеткаларынан айырмашылығы болмайды. Мұндай шарлардың саны бірнешеу болады, ол аналық шардың ортаңғы сұйық кілегейлі қуысына түсіп қозғалады. Олардың көлемінің ұлғаюынан аналық шардың қабырғасы жыртылады да, жас шарлар сыртқа шығып, өз беттерімен тіршілік ете бастайды.

Аналық ценобий жас тумашаларды беріп, өз тіршілігін жояды. Жас қауым өсе келе ересек қауымға айналады, қолайлы жағдайларда екі тәуліктен кейін көбеюге қабілеті жетеді.

Жынысты көбею гониум мен панторинада - изогамиялық, эвдорина мен вольвоксте оогамиялық жолмен өтеді. Көпшілік жағдайда вольвокс қауымы қос жынысты. Қауымның 5-тен 100-ге жуық клеткалары антеридийге айналады, түсі сарғыш, олардың әрқайсысы 64-ке жуық сперматозоид береді. Оогоний партеногонидиялық клеткаларға ұқсас 10 шақты, кейде одан көбірек болады, клеткаішілік заттарының қою жасыл түсі арқылы партеногонидиялық клеткалардан айырылады. Оогонийде бір-бірден ірі жұмыртқа клетка дамиды. Антеридийден шыққан сперматозоидтар жүзіп, оогонийге еніп, жұмыртқа клетканы ұрықтандырады. Ұрықтанудың нәтижесінде ооспора немесе зигота пайда болады. Ол бірнеше қабатты қалың қабықпен қапталып, қор заттармен қамтамасыз етіледі де, тыныштық күйге көшеді. Кейіннен редукциялы жолмен бөлінеді. Соның нәтижесінде, гониумдарда зигота 4-ке бөлінеді де, аналық 4 зооспора сияқты клетка шығып, әрқайсысы пластинка түрінде жеке қауымға айналады. Эвдорина мен пандоринада зиготадан бір ғана зооспора түзіледі де, қалғандары жойылып кетеді, ол зооспораның өзі кейде 2, өте сирек 3 жаңа кауым құрады. Бұл жағдайда да зигота ядросы 4-ке бөлінеді, оның үшеуі жойылып, біреуі ғана қалады. Вольвоксте ооспора клеткасының ішіндегі заты редукциялық жолмен бірнеше рет бөлініп, аналық шардың ішінде гаплоидты клеткалардан тұратын жаңа жас шар түзеді. Кейіннен ол аналық қауым қабығының жыртылуы арқылы жаңа қауым түрінде сыртқа шығады. Вольвокс қауымында атқаратын қызметіне қарай клеткалардың вегетативтік және жыныстық болып бөлінуі басқа қарапайым құрылымды балдырларда байқалмайтын жаңа қасиет. Эволюциялық тұрғыдан қарағанда цинобиальды балдырларда көп клеткалы организмдерге тән белгілердің пайда бола бастауы, вольвокстің бір клеткалылар мен көп клеткалылардың арасындағы аралық форма екенін дәлелдейді.

Жасыл балдырлардың ішінде вольоксті балдырлар - эволюциялық дамуы жағынан ертеректе пайда болған және жасыл балдырлар мен эвгленаллылардың арасындағы негізгі байланыстырушы буын болып есептелетін табиғи топ. Бұлардың ішіндегі ең қарапайымы - ерекше клетка қабығы жоқ, қозғалып жүріп көбейе алатын, сондай-ақ вольвокстер қатарын тікелей эвгленаллылармен жақындастыратын полиблефаридалар тұқымдасына жататын Dупаlіеllа. Біртіндеп эволюциялық дамудың нәтижесінде клетка қабықшаларының түзілуі арқасында полиблефаридалардан хламидо Монадалар шыққан.

Вольвокстердің ішіндегі прогрессивті бағытта дамығаны – хламидо монодалықтар төсемікке бекініп не болмаса бос жатады. Оның көбейер алдында козғалғыштығын жоғалтуы өсімдіктердің вегетативтік күйіне тән қасиет.

Вольвоксті балдырлардың ішінде жоғарғы эволюциялық буыны болып есептелетіні — қозғалғыш Vоlvох. Хламидо Монадалардың бірігіп тіршілік ету нәтижесінде вольвокстілердің тегі дамуы тиіс. Оның клеткаларының вегетативті және жынысты болып бөлінуі, сонымен бірге олардың бәрін біріктіріп тұратын протоплазмалық жіпшелердің болуы, көп клеткалы организмдердің белгісін көрсетеді. Шежіре бұтағында вольвокстен тармақтанып, талшықты стадиясы тұжырымдалған тетраспоралар кетеді. Бұлардың да басқа жасыл балдырлар сияқты қозғалыс стадиясы зооспора түрінде болады. Сондықтан тетраспора мен апицистистерді қозғалғыш вольвокстер мен вегетативтік күйінде қозғалысын жоғалтқан хлорококкты балдырларды бір-бірімен байланыстыратын буын деп қарайды.

Тетраспоралыктар-Tetrosporales қатары жасыл балдырлардың ішінде ерекше орын алады.Оны кейбір альголоктар вольвокстер қатарының бір тұкымдасы ретінде караса, екінші біреулер протококты балдырларға жатқызады, ал үшінші біреулер жеке қатар ретінде қарастырады. Кейде бұларды класс деңгейіне дейін де көтереді. Бұл балдыр вольвокстер мен хлорококктардың аралығындағы бір-біріне байланыстырушы буын болу керек. Бұл қатарға бір клеткалы, қауымды, пальмеллоидты құрылымы бар микроскопиялық сирек макроскопиялық организмдер жатады. Вегетативтік уақытында қозғалмайды, бірақ монада құрылыстығын сақтайды. Олар талшықты кезеңдерінің тұжырымдалуымен сипатталады.

Клеткаларының көпшілік жағдайда клетка қабықшалары болады, кейде әр түрлі формалы үйшіктің ішінде жатады. Клетка қабықшасының химиялық құрамы жеткілікті зерттелмеген. Ғалымдардың зерттеулеріне қарағанда, қабықшаның құрамында бір түрлерде целлюлоза болса, екінші біреулерінде жоқ, негізінен белокган, көмірсудан, тұратындығы анық- талған. Кейбіреулерінің жалған, жұмыс істемейтін талшығы болады.

Клеткалары көпшілік жағдайда бір ядролы сирек көп ядролы (Асtiпосһlоrіs). Хлоропласттары вольвокстерге ұқсас табақша, астауша дөңгелек, жұлдыз тағы басқа пішінді, клетканың қабырғалық қабатына қарай не орталық бөлімінде орналасады, пиреноидтары бірінде болса, екіншісінде болмайды. Кейбір түрлерінде жасыл пигменттің орнында көк-жасыл цианелла пигменті бо- лады.

Көпшілік тетраспоралардың басқа монада құрылымды жасыл балдырлардың хлоропласттарындағыдай стигмасы, вегетативті клеткаларында 2-ден бірнешеуге дейін жиырылғыш вакуолясы болады, тек тұзды суларда кездесетіндерінде болмайды.

Апиоцистис (Аріосуstіs) пен тетраспоралардың (Теtrаsроrа,) вегетативтік күйі көбінесе алуан түрлі пішіні бар кілегейдің ішінде өтеді. Апиоцистис алмұрт пішінді кілегейлі қауым құрып, ірі балдырларға бекініп тіршілік етеді.

Алмұрт пішінді денесінің ішкі жағында қалың кілегейлі қабаттың астыңғы жағында көптеген шар пішінді екі-екіден талшығы бар клеткалар жатады. Ол

талшықтар денеден сыртқа қарай шығып тұрады, бірақ қозғалмайды, оның сыртын кілегейлі сауыт қаптайды. Клетканың хлоропласты табақша пішінді, жиырылғыш вакуолясы және көзшесі болады. Апиоцистистің әрбір клеткасы зооспора құра алады. Зооспора қауымнан шығып, өсе келе жаңа қауымға айналады. Теtrаsроrа қапшық тәрізді, кейде белгілі бір формасы жоқ кілегейлі қауым құрайды. Клеткасының құрылысы апиоцистікіндей. Атына байланысты көпшілік уақытта қауымы 4 клеткадан кұралады.

Тетраспора суда қалқып тұрып тіршілік етеді. Екеуінде де изогамиялық жыныс процесі байқалады. Бұл екі балдыр вегетативтік күйінде қозғалыс стадиясы бар вольвокстердің біртіндеп, қозғалыс стадиясын жоғалтқан түрлерінің филогенетикалық дамуын зерттеп, оның эволюция бағытын анықтауда ерекше орын алады. Тетраспоралар көбінесе ақпайтын тұтцы суларда, планктон, бентос және нейстон түрінде, сирек топырақта кездеседі.

Хлорококктықтар - Сhlоrососсаlеs немесе Протококктықтар - Рrоtососсаlеs қатары

Хлорококкты балдырларға вольвокстілер сияқты бір клеткалы ценобиальды және қауымды организмдер жатады, алайда олардан айырмашылығы вегетативті күйінде қозғалмайды, тек көбею қызметін атқаратын зооспоралар мен гаметалар ғана қозғалуға қабілетті. Бұлар коккоидты сирек пальмеллоидты, бірен- саран қарапайымы сифонды болып келуімен сипатталады. Бір клеткалы хлорококктыларда құрылысы вольвокстерге өте ұқсас. Бұлардың да клеткасында табақша пішінді хлоропласты, пиреноиды, дененің ортаңғы бөлімінде бір ядросы болады, бірақ жиырылғыш вакуолясы мен көзшесі болмайды, тек кейбір қарапайым өкілдерінде ғана олар сақталған. Бұл сияқты рудиментті органеллалардың сақталуы хлорококктылардың вольвокстермен тікелей байланысты екенін көрсетеді. Екінші жағынан, кейбір хлорококктардың жіптесінді және пластинка пішінді формалар беру тенденциясының болуы, бұлардың эволюциялық дамуы улотриксті балдырларға қарай бағытталғандығын байқатады. Хлорококкты балдырлардың басым көпшілігі өте кішкентай, әр түрлі, көбінесе шар, эллипс және жұмыртка пішінді. Сонымен бірге, ұршық, жарты ай, орақ, бүйрек тәрізді де болып келеді. Тек су торшасы сияқты кейбір ценобиальды құрылымды өкілдерінің қабаты бірден бірнеше сантиметрге, кейде метрге дейін барады.

Клетка қабықшасы тұтас, қалың, қатты целлюлозалы, қарапайым түрлерінде пектинді, кейде аралас. Көбінесе бірнеше қабаттан тұрады. Ішкі қабаты көпшілік жағдайда целлюлозды, сыртқысы пектинді, кей жағдайларда бірнеше қабатты целлюлозадан тұрады. Көпшілік түрлерінде қабықтың сыртында ине, сүйел, қылтанақ, тікенек сияқты өсінділері болады, кейде қалың кілегей қаптап жатады. Бұл олардың судың ортаңғы қабатында қалықтап тұруын қамтамасыз етеді. Клеткада табақ, сирек пластинка не тор пішінді бір хлоропласты, кейбір түрлерінде диска тәрізді бірнешеу болады. Пиреноидтары басым, көпшілігінде біреу. Ядросы ядрошығымен айқын көрініп жататын ірі, көпшілік жағдайда біреу, сирек бірнешеу. Қарапайым құрылымдықтың құрылысын зерттеген уақытта қозғалыс стадиясы толық жойылған түрлерінің өзінде, монада құрылымдыларға тән центриолидің сақталғанын байқауға болады. Диктиосомадағы цистерналардың қойнау саны мен мөлшері клетканың функционалдық жағдайы мен сыртқы орта әсеріне байланысты. Митохондрияның да саны, мөлшері, формасы, орналасуы клетканың жас шамасына және функционалдык жағдайына байланысты. Эндоплазматикалық ретикулюм цитоплазманы жан-жағынан тесіп өтіп, бір жерлерінде ұлғайып қойнаулар немесе көпіршіктер құралады, кейін одан рибосома мембранасы түзіледі. Микротүтікшелері пероксисомасы болады.

Қор заты крахмал пиреноидтың маңына хлоропласт жиналса, май тамшылары дененің өн бойында бытырап жатады.

Көбеюі. Вегетативтік кебеюі бөлшектерге ыдырауы не жеке клеткаларға бөлінуі және акинеттер құрауы арқылы болады.

Көп түрлері вегетативті клеткадан пайда болатын екі талшығы бар жалаңаш зооспоралар арқылы жыныссыз көбейеді. Біраз түрлерінде зооспораның орнына қозғалмайтын автоспора түзіледі. Автоспоралар да зооспора сияқты дамиды, бірақ талшығы болмайды және аналық клетканың ішінде жатқанда қабықка оранады. Кейде зооспоралар мен автоспоралардың орнына синзооспора, апланоспора түзіледі. Бұлардың зооспорадан айырмашалығы талшығы болмайды, ал автоспорадан қабығының болмауы арқылы айырылады.

Автоспоралар - жыныссыз көбеюдің ең жоғарғы сатыға күрделенген түрі. Олардың қалың қабығы бар, талшықтары болмайды. Автоспоралар басым көпшілік хлорококкты балдырларда вегетативті клеткалардың кішкентай түрі болып есептеледі. Қарапайым хлорококкты балдырлар зооспоралар немесе қозғалысы тежелген гемизоспора арқылы жыныссыз көбейсе, біраз күрделі түрлері қозғалмайтын апланоспора жэне автоспоралар арқылы кебейеді. Бұл споралардың сандары әрқайсысында әр түрлі 4-8 сирек 2, 16, 32, 64 болады.

Жынысты кебею аз ғана түрлеріне тән. Жиі изогамиялық сирек гетерогамиялық және оогамиялық жолмен көбейеді.

Хлорококктылардың ішінде гомоталды және гетероталды түрлері болады. Қолайсыз жағдайларда вегетативтік клеткалар акинеттерге, цисталарға айналады. Көпшілік хлорококкты балдырларда жынысты көбеюі болмағандықтан, вегетативтік уақытында гаплоидты келеді, бірен-саран ғана диплоидты (Сһlоrосһtrіит).

Хлорококкты балдырлар әр түрлі экологиялық жағдайларға кездеседі. Көпшілігі суда планктон мен бентостың құрамына қатысады. Сонымен бірге, дымқыл жерде, топырақта ағаштардың қабығында, қабырғаларда, жылыжайларда, гүл отырғызылған құмыраларда кездеседі. Хлорококктыларда басқа организмдермен бірігіп тіршілік етуге бейімделгендік жиі байқалады. Саңыраукұлақтармен селбесіп тіршілік ету нәтижесінде қынаны құрайды және паразитті формалары да кездеседі.

Сөйтіп, хлорококкты балдырлар тіршілік ететін төсенішке қарай эпифитті және эпизодты, паразитті, симбионтты болып төртке бөлінеді. Эпифитті формалары ағаштардың қабығын, гүл еккен құмыраларды және су өсімдіктерін мекен етеді. Эпизодты формалары су бүргелері мен циклоптардың сауыттары мен дернәсілдерінде және басқа гидробионттар мен масаның дернәсілдерінде тіршілік етеді. Кейде олардың ішінде қаптап өсіп, суды «гүлдендіріп» жібереді. Барлық жағдайында да балдырлар хлорофилдерін сақтайды, сондықтан өздері органикалық заттарды құруға қатысады. Симбионтты тіршілік етуі мен паразиттерінің арасына айқын шек қоюға келмейді. Себебі, паразит тіршілік ететіндері иесінің клеткасына көрініп, білініп тұратындай зақым келтірмейді. Бөгеттерде кездесетін хлорококкты балдырлар сан жағынан кейде диатомды балдырлардан ғана кем түседі. Сондықтан олардың жалпы зат айналысында, адам өмірінде маңызы зор.

Хлорококкты балдылардың осы уақытқа дейін белгілі бір жүйеге келтірілген классификациясы жоқ. Оның басты себебі түр және тұрарлық бірліктерді әр автор әр түрлі түсініп, өзінше талдауында.

Хлорококк-Сhlorоссосum (66-су- рет, 1) туысы - дымқыл жерде, ағаштар қабығында, қабырғаларда, жылыжайларда, гүл отырғызылған құмыраларда және тұщы суда жиі кездесетін бір клеткалы, шар пішінді балдыр. Клеткасы целлюлозалы клетка қабығынан, бір ядродан, пиреноидты бар бір тостағанша пішінді хлоропласттан тұрады. Екі талшығы бар зооспоралар арқылы жыныссыз көбейеді. Мұнда клеткаішілік заттары 8-ден 32-ге дейін бөлінеді де, әрқайсысы тең талшықты зооспораға айналады, олар аналық клетка қабығының жыртылуы арқылы босап шығып, біраз қозғалыстан кейін жан-жаққа тарап, талшықтарын тастап, қабыққа оранып, жаңа дараққа айналады. Жынысты көбеюі - изогамиялық.

Хлорохитриум-Сһlоrосһіtrіum туысы эллипсоидты, шар тәрізді не белгілі формасы жоқ ірі клетка, жоғарғы сатыдағы өсімдіктердің клетка аралықтарында эндофитті тіршілік етеді. Сhl.lетпае түрі қоңыр-жасыл, көп ядролы, ірі, қалың қабатты қабығы бар организм. Оның клеткасы ряска өсімдігінің клеткааралық кеңістігінде орналасады. Хлорохитриум эндофитті организм болғанымен, хлорофилін сақтағандықтан, автотрофитті тіршілік етеді және басқа хлорококкты балдырлардан диплоидты болып келуі арқылы айырылады, гаплоидты болып клеткада түзілетін екі талшықты көптеген гаметалар есептеледі. Тек жынысты көбеюі ғана белгілі.

Педиаструм-Реdіаsіtrum туысы - тегі жағынан су торшасына жақын тұратын тұщы суда планктон түрінде кездесетін микроскопиялық организм. Әдетте, клеткалары бір ядролы, есейе келе көп ядролыға ауысатын жалпақ пластинка пішінді организм. Олар - тығыз орналасқан бір қатар клеткалардан құралған қауым. Шеткі әрбір клетканың екі-екіден қысқа өсіндісі болады. Зооспоралар арқылы жыныссыз көбейеді, жынысты кебеюі су «су торшасына» ұқсас полиэдр стадиясы арқылы өтеді. Гидродикциялар тұқымдасына, екі клеткадан тұратын, жалпақ трапеция пішінді Еиаstropsis пен шар пішінді, бірнеше бүйрек тәрізді клеткалардан құралған Sоrаstrит (66-сурет, 16) жатады.

Хлорелла-Сhlоrеllа туысы тұщы суда, дымқыл жерде, ағаштардың қабығында және басқа организмдермен селбесіп тіршілік етеді. Клетка пішіні және құрылысы хлорококк сияқты бір ядролы, тостағанша немесе қоңырау тәрізді хлоропластасында бір пиреноиды, целлюлозалы клетка қабығы бар бір клеткалы, шар пішінді организм. Хлорококктан айырмашылығы зооспора арқылы көбеймей, тек қозғалмайтын автоспоралар арқылы көбейетіндігінде. Автоспоралар аналық клеткадан 4-8-ге дейін түзіліп, оның қабығының жыртылуы арқылы сыртқа босап шығады. Басқа организмдерге қарағанда күй талғамай, тез көбейіп өсе алуына байланысты көп жерде тараған. Хлорелла органикалық заттарды көп құрады. Оның құрамында В,С,К витаминдері және май болады. Сондықтан шаруашылық маңызы зор, ол суда тіршілік ететін жәндіктердің қоры. Хлорелла - ең бірінші тамақ ретінде қолданған микроскопиялы организм, одан 30-ға жуық түрлі тағам дайындалады. Андижан гидролиз зауытында хлорелланы паста түрінде, үй жануарларына жем ретінде дайындайды. Аспан әлеміндегі планеталарды игеру үшін адамды тамақпен, оттегімен және басқа қоректі заттармен қамтамасыз етуде хлорелланың маңызы ерекше. Хлорелла көп клеткалы организмдерге қараганда радиоактивті сәулелерге берік. Сонымен бірге, аспан әлеміне ұшатын космонавтардың кабиналарын түрлі керексіз заттардан тазартып отыру үшін де оның пайдасы бар. Хлорелланы шыны ыдыстарда оңай өсіруге болады.

Су торшасы-Нуdrodictyon туысы - күрделі ценобиальды құрылысты, ірі, азотты қосылыстарға бай суларда тіршілік ететін балдыр. Ценобий тұйық қапшық тәрізді, ұзындығы 1 метрге, ені 10-15 сантиметрге дейін жетеді. Су торшасын цилиндр пішінді, ұзындығы 1 сан- тиметрдей клеткалар құрайды. Әрбір клетка ұштары арқылы 3-4 клеткамен байланысып, 5-6 бұрышты тор құрайды. Клеткасы көп ядролы, хлоропласты тор пішінді клетка протоплазмасының сыртқы қабатына таман орналасқан. Онда көптеген пиреноидтары болады.

Клетканың ортаңғы бөлімін клетка шырынына толы ірі вакуоля алып жатады. Су торшасы жыныссыз жолмен көбейгенде, алдымен клеткадағы ядро саны көбейеді де, көп ядролы клеткаға ауысады, бөліктерге - зооспораға ыдырайды. Сонымен, бір клеткадан бірнеше мың зооспора түзіледі. Зооспоралар аналық ішінде қозғалып жүреді де, клетка қабығының ішкі жоғарғы жағына барып тоқтап, онда қабыққа оранып, бір- бірімен жалғасьп жаңа тор құрайды.

Жаңа зерттеулерге қарағанда зооспоралардан құралған клеткалар кез келген жермен жалғаспай, тек плазмаллемма астындағы микротүтікшелер орналасқан жерден ғана жалғасады. Бір зооспарадан бір цилиндер пішінді клетка түзелде. Әрбір цилиндр пішінді 4 клеткам түйісіп, 6 бұрыштық клетка құрайды. Сөйтіп 6 бұрышты дене құрауға 6 зооспора қатысып, бір-бірімен түйіседі. Бір ценобий құрауға мыңдаған зооспора қатысады. Аналық клетка қабығының кілегейленіп жыртылуына байланысты олар босап шығады. Жаңа түзілген жас ценобий құрылысына және пішініне қарағанда өзі шыққан аналық ценобиге ұқсас келеді. Әрі қарай қауым түзетін клеткалардың ұзарып өсуі және ядро санының

көбеюі арқылы көлемі ұлғаяды. Изаогамиялы жолмен жынысты көбейеді. Гаметалар зооспораға қарағанда ұсақ және өте көп. Гаметалар да зооспорлар сияқты түзіледі. Гаметалардың қосылуы нәтижесінде қабықпен алған жасыл шар пішінді зигота дамиды. Ол біраз уақыт өсіп, көлемін ұлғайтқаннан кейін тыныштық қалпына көшеді де, төрт зооспораға айналады. Ол жыныссыз көбеюде пайда болатын зооспораға қарағанда көлемі жағынан үлкен. Сірә, осының алдын-да ядросы редукциялы бөлініп, хромосома саны екі есе кемісе керек. Зооспора біраз жүзіп жүргеннен кейін, өсе келе көп ядролы полиэдр деп аталатын бірнеше бұрышты денеге айналады. Полиэдр клеткасының ішіндегі затынан екі талшықты көптеген гаплоидты зооспора түзіледі, ол полиэдр қабығының жыртылуы арқылы босап шығып, жаңа аналық клетканың ішінде ценобий құрайды да, өз бетімен тіршілік ете бастайды. Полиэдр балдырдың таралуына қызмет етуі тиісті. Себебі зиготадан түзілетін екі талшықты ірі зооспора ақырын қозғалады, сондықтан таралу қызметін полиэдр атқарады. Полиэдр қолайсыз жағдайға төзімді.

Хлоросарциналықтар-Сlorosarcinales қатары - бір клеткалы және қауымды вегетативтік уақытында қозғалмайтын организмдер. Коккоид құрылымды, ондаған түрлер жататын кішірек қатар. Нағыз коккоидтан айырмашылығы - вегетативтік көбейген уақытта клеткалары әр түрлі жазықтыққа бөлінеді. Бөлінуден жаңа пайда болған клеткалар өз қабықшаларымен қапталып, бір-бірімен тығыз байланысады да, аналық клетка қабықшасымен тығыз өсіп, бірталай уақыт бірлікте болады. Осы ерекшеліктеріне қарай бұларды сарциноидты құрылымды деп атайды.

Клеткалары тығыз клетка қабықшаларымен қапталған, полярсыз құрылымды, бір клеткалылары шар пішінді, қауымдылары әр түрлі формалы. Клетканың бөлінуінен құралған қауымдар пакет, тетраэдр тәрізді. Пакет тәрізді қауымдар белгілі бір жүйемен бір-біріне перпендикуляр үш бағытқа бөлінген уақытта текше пішінді формаға айналады.

Көп клеткалы тетраэдрлік комплекс клеткалары бір жазықтықта жатып шаршы пішінді (Сһlorosacina), не болмаса бірнеше жазықтықта жатып тетраэдрлі (Теtracystis) болады. Көзге оның төрт клеткасының үшеуі ғана түседі. Созылғыш клетка қабықшасы бар түрлері бірнеше бөлінудің нәтижесінде клеткалары ажырап кетпей, көп клеткалы паренхиматозды формаға айналады. Алайда, тін құрылымды организмдер сияқты клеткалардың жіктелуі болмайды. Мұндай формалардың ерекшелігі сол, әрбір пайда болған клеткалардың өз клетка қабықшасы мен бірге алғашқы аналық клетка қанша бөлінсе, сонша клетка қабықшасы болады.

Клетка қабықшалары тегіс, ешқандай өсінділерсіз. Бір клеткалыларында клетка қабығы жұқа, көп клеткалыларында қалыңдау жиі бірнеше қабатты, кейде кілегеймен қоршалған. Протопластасы жоғарғы сатыдағы өсімдіктер клеткасы типтес, кей жағдайда вегетативтік клеткадан жиырылғыш вакуоля байқалады. Клеткасы бір ядролы кейде көп ядролы. Хлоропласты табақша, астау, тілімделген қалақ, пластинка, дөңгелек, т.б. пішінді. Клетканың кабырғалық қабатына қарай кейде ортасына не тұтас жауып толтырып жатады.

Вегетативтік көбеюі көп клеткалы комплекстердің бөлшектенуі арқылы болады. Зооспора және апланоспора арқылы жыныссыз көбейеді. Зооспоралары жалаңаш не қабықшасы болады, екі не төрт талшықты изо-не гетероконтты. Кейбір түрлерінде изогамиялық жыныс процесі байқалады.

Жасыл балдырлардың ішінен сарциноид құрылымды түрлері кейінгі 1958 жылдары жеке қатар ретінде бөлініп шықты. Ғалымдардың көз- қарасы бойынша, бұл қатар бір клеткалылар мен көп клеткалы жасыл балдырлардың ортасында аралық орынды алады дейді.

Хлоросарциналықгар көпшілік жағдайда жер бетіндегі биотоптарда тараған. Олар топырақ бетінде, жартастарда, ағаштың қабығында, сирек сулы ортада ұшырасады. Барлық уақытта топырақ биотоптарының құрамында кездесіп, топырақ құрамының жақсаруына қызмет етеді, оттегі мен гумустың жиналуына қатысады.

Улотрикалық-Ultrichales қатары. Бұл қатарға көп клеткалы жай тарамдалмаған жіптесінді балдырлар жатады. Қалыпты жағдайда клеткалары үздіксіз бөлінуінің нәтижесінде қабаттары ұзарып, өсе береді. Мұндай жағдай вольвокстілер мен хлорококкты балдырлардың клеткаларында болмайды. Қабаттары макро және микроскопты. Көпшілігі бір қатардан, кейде бірнеше қатардан, құралған тарамдалмаған жіптесінді. Клеткалары цилиндр пішінді, тек базальды және апикальды клеткалар формасы жағынан басқа клеткалардан айырылады. Клетка қабықшалары тұтас, кейде екі жартыдан тұрады. Апикальды клеткалары шар пішінді дөңгелектенген не моқал, жіңішке, сирек, иіліп келеді. Базальды клеткасы жарты шар пішінді жастыққа не болмаса шеттері тілімделген дискіге ұқсас, кейде ризоид сияқты тармақталған.

Пиреноидтары бар хлоропластталы сақина не пластинка пішінді клетканың қабырғалық қабатына қарай орналасады. Көпшілік улотриксті балдырлар - бір ядролы. Вегетативтік уақытында қозғалыс стадиясы болмайды. Клетка қабықшалары пектин араласқан целлюлозды. Улотрикс қолайсыз уақытта пальмеллевиттік жағдайға көше алады. Көбіне төсенішке бекініп өседі.

Көбеюі вегетативті, жыныссыз және жынысты. Вегетативтік көбеюі клетканың бөлінуі нәтижесінде қабаттың ұзаруы не жіптің әр түрлі жағдайларда жеке бөлшектерге үзілуі және акинеттер арқылы жүзеге асырылады. Жыныссыз көбеюі 4 талшықты макро және микрозооспоралар, апланоспоралар арқылы болады. Олар біраз қозғалыстан кейін талшықтарын тастап, өсе келе жаңа жіптің бастамасын береді. Зооспора тек көбею қызметін ғана атқармай, таралу қызметін де атқарады. Жынысты көбеюі - изогамия, гетерогамия, оогамия.

Улотрикс-Ulotrix туысы тұщы суларда, су астындағы затқа түссіз төменгі ризоиды базальды клеткасы арқылы бекінеді. Олар суға ашық жасыл түс береді. Жіп тәрізді созылып жататын балдырлардың ризоидтарынан басқа клеткалары біркелкі цилиндр пішінді. Клетка қабығы пектин заты араласқан целлюлоздан тұрады. Протоплазмасында бір ядросы, күпшек тәрізді клетка қабырғасына қарай орналасқан хлоропласты, онда пиреноиды болады. Клетка орталығында түссіз клетка шырынына толы вакуоля орналасады. Клетканың азық қоры ретінде пиреноидтардың айналасында крахмал жиналады.

Жіпшелері қысқа сегменттерге ыдырау арқылы вегегативті көбейеді, бірақ басқа балдырлар сияқты мұндай көбею жиі болмайды.

Улотрикс балдыры жыныссыз және жынысты жолмен көбейеді. Жыныссыз көбейгенде кез келген клеткалардан зооспора түзіледі. Зооспоралары құрылымы жағынан хламидомонадаға ұқсас, одан төрт талшығының болуы арқылы ажыратылады. Жыныстық процесс кезінде кейбір клеткалардан гаметалар дамиды.

Гаметалар құрылым жағынан зооспораға ұқсас, олардан сан жағынан көп, ұсақ және екі талшықты болуымен ажыратылады, бір дарақтан не әр түрлі жіп талшығынан шыққан гаметалардың арасында қосылуы арқылы жынысты көбейеді. Әр түрлі дарақтан шыққан жіптердің бірін шартты түрде аталық (-), екіншісін аналық (+) деп қарайды. Бұл жағдайда гаметалардың сырт көрінісі

ұксас келеді, жыныс айырмашылығы байқалмайды. Демек, улотрикстің жыныстық процесі - изогамиялық. Екі гамета қосылғаннан кейін 4 талшықты планозигота біраз қозғалыстан кейін тоқтап, қалың қабықпен қапталып, бір клеткалы спорофитке айналады. Ол тыныштық кезеңін өткізіп, редукциялық жолмен бөлініп, көп жағдайда 4-16 зооспора не апланоспора береді. Бұлардың бірінен аналық, екіншісі аталық гаметалар беретін жіптер өседі. Сонымен, кейбір улотриксті балдырларда көп клеткалы жіптесінді гаметофит, бір клеткалы спорофитпен алмасады, сөйтіп гетероморфты алмасуы байқалады.

Улотрикс суда азот тұздары жетіспеген уақытта пальмеллевитті күйге көшеді. Ол кезде клетка қабықшасы бөртіп, кілегейленеді, бірақ бөлінуін тоқтатпайды. Соның нәтижесінде, кілегейдің ішінде ретсіз клеткалар жиынтығы кұралады.

Микроспора-Місrospora тұщы суларда көп тараған улотрикске жақын туыс. Жіптері бірқатар клеткалардан құралған, жай құрылымды, жас уақытында төсенішке бекініп тіршілік етеді, есейген уақытта суда бос жатады. Жіптері жұка не қалың қабығы бар цилиндр формалы клеткалардан тұрады. Клетка қабырғалары жоғарғы және төменгі екі бөліктен тұрады да, бір- біріне айқасып жатады. Олардың сыртын целлюлозды қабық қаптаған.

Егер жіпті күшті хром қышқылының ерітіндісімен өңдеген уақытта жіп Н тәрізді бөлшектерге ыдырайды. Торлы пластинкалы хлоропласты клетка қуысын толтырып жатады, кейде өзара қосылған лентадан тұрады, пиреноидтары болмайды.

Микроспора екі не төрт талшықты зооспора немесе апланоспора арқылы жыныссыз көбейеді. Жынысты көбеюі белгісіз.

Цилиндркапса - Суlindrocapsa қабаты тарамдалмаған жіптесінді бір, екі немесе көп қатарлы келеді. Жіпшелері қабатты, қалың кілегеймен қапталған. Клеткалары цилиндр, шар көпшілік жағдайда үш бұрышты. Хлоропласты жұлдыз пішінді, клетканың орталық бөлімінде орналасады. Көбеюі, жіптердің фрагментациясы, акинеттер, екі талшықты зооспора, апланоспора арқылы болады. Жынысты көбеюі - оогамия. Тұщы суларда, су өсімдіктерін мекендейді.

Көп клеткалы жіптесінді жасыл балдырлар әлі толық зерттелмеген. Эволюциялық дамуы жағынан көптеген көп клеткалы жасыл балдырлардың бастамасын берген улотрикс ерекше назар аударуға тұрарлық балдыр. Қарастырылған бұл төрт тұқымдастың ішінде орталық орынды улотрикстер тұқымдасы алады. Бұдан олардың әр түрлі пішінді жіптесінді болатындығы байқалады.

Улотрикалық балдырлар эволюциялық дамуы жағынан хлорококкты балдырлардан жоғары тұрады. Кейбір улотрикс сияқты түрлерінде пальмелевиттік күйінің байқалуы, бұлардың хлорококкты жэне вольвоксті балдырлармен филогенетикалық байланыстарының барын көрсетеді. Сонымен қатар, хлоросарцина балдырымен де байланысты болуы мүмкін. Хлоросарциналардың улотрикалықтардан айырмашылығы вегетативтік клеткасының бөлінуінен пакетиктердің құралуында.

Улотриксті балдырлар өздерінің филогенетикалық дамуын қозғалыс стадиясын жоғалтқан бір клеткалы хлорококкты тектес балдырдан алады. Бір клеткалы балдырдың үздіксіз бөлініп өсуінің нәтижесінде көп клеткалы улотриксті балдырлар шыққан. Ал улотриксті балдырлар клеткасының үздіксіз бірнеше бағытта бөлінуіне байланысты олардан трихальды, гетеротрихалды, пластинка пішінді балдырлардың бастамасын берген.

Ульвалықтар-Ulvales қатары. Қабаты макроскопты пластинка не түтік пішіндес балдыр, қабырғалы бір қабатты не екі қабатты клеткалардан құралған паренхиматозды. Клеткалардың екі немесе бірнеше жазықтықта бөлінуінің нәтижесінде пластинкалы, түтік, қапшық пішіндес әр түрлі формалы бағытқа дамыған. Қабаттары нашар дифференцияланған, ризоидтары арқылы бекініп тіршілік етеді.

Улотрикстер сияқты ульвалықтар клеткасы бір ядродан, қабырғалық қабатқа карай орналасқан бір не бірнеше пиреноиды бар бір хлоропласттан тұрады.

Вегетативтік көбеюі қабаттарының төменгі жағындағы клеткаларының бөлінуінен жаңа өсімдіктің пайда болуы арқылы болады. Жыныссыз көбеюі 4 талшықты зооспора, сирек апланоспора арқылы жүзеге асады. Жынысты көбеюі кез келген клеткалардан пайда болатын екі талшықты изогаметалар арқылы жүреді. Зооспоралар және гаметалар түзілетін клеткалардың вегетативтік клеткалардан айырмасы болмайды. Әрбір клеткадан 16-64-ке гаметалар, 4-16-ға дейін зооспоралар түзіледі. Бұл балдырларда изоморфты ұрпақ ауысуы бар. Ульвалықтар, негізінен, теңіздер мен мұхиттарда тіршілік етеді.

Ульва-Ulva туысы ірі, қабаты тұтас пластинкалы не тармақталған ұзындығы 20-150 см-ге, ені 15 см-ге жетеді, төсемікке бекініп тіршлік етеді. Пластинкасы екі қабат клеткалардан құралған, олар бір-бірімен тығыз орналасады. Ульва алғашқы даму кезеңінде улотрикске ұқсас, тарамдалмаған жіп тәрізді. Кейін клеткалардың бірнеше бағытқа қарай бөлінуіне байланысты пластинкалы формаға айналады. Ульва да улотрикс сияқты төрт талшықты зооспоралар арқылы жыныссыз және екі талшықты гаметалар арқылы жынысты көбейеді.

Қолданылған әдебиеттер:

1. Абдрахманұлы О. Төменгі сатыдағы өсімдіктер систематикасы. Астана 2012 ж

2. Әметов Ә.Ә. Ботаника. - Алматы, 2000

3. Вассер С.П., Кондратьева Н.В. Водоросли. 1991.

Дәріс 8. Хара - Charophyta балдырлар бөлімі.

Қарастырылатын сұрақтар:

1. Хара - Charophyta балдырлардың жалпы сипаттамасы.

2.Жасуша құрылысы.

3. Көбеюі.

4. Систематкасы.

5. Филогенезі.