Неполное доминировании (промежуточное)
В некоторых случаях признак проявляет промежуточное выражение у гетерозигот при сравнении его с обеими родительскими формами. ПР: при скрещивании форм ночной красавицы с красными и белыми цветками гибриды имеют розовые цветки.
У человека встречается заболевание крови – талонемия, которая проявляется в двух формах: большая и малая. Большая проявляется у рецессивных гомозигот, малая у гетерозигот, здоровые люди – доминантные гетерозиготы. В случае неполного доминирования расщепление по фенотипу и генотипу совпадают и нет необходимости в анализирующем скрещивании.
2.1. Типы морфологической дифференциации таллома у водорослей, его эволюция. Прокариоты и эукариоты.
Большое разнообразие внешней формы водорослей может быть сведено к нескольким основным структурам, которые формировались от простых к более сложным в течение их филогенеза. Эти структуры повторяются в разных систематических типах, что указывает на некоторый параллелизм в эволюции их форм.
Таллом у водорослей может быть: одноклеточный, колониальный, многоклеточный, псевдопарнхиматозный, паренхиматозный, полуценоцитный и ценоцитный
Простейшая структура – монадная, характеризуется наличием у клеток жгутиков, чаще двух, реже одного, четыре или большего числа, обуславливающих способность их к активному движению. Форма клеток чаще продолговато- овальная, нередко грушевидная или почти шаровидная, реже другой формы. Водоросли могут быть одноклеточные или колониальные (из нескольких или многих клеток, одинаковых или почти одинаковых по форме и функциям). Монадная структура у простейших водорослей наблюдается в течение всей вегетационной жизни, а у вышеорганизованных форм бывает лишь в их клетках, служащих для бесполого ( зооспоры ) или полового ( гаметы) размножения.
Немногие простейшие водоросли имеют амебоидную (ризоподиальную) структуру. Они лишены твердой оболочки, не имеют жгутиков и передвигаются, как амебы, выпуская псевдоподии разной формы. Такая структура для немногих водорослей постоянна; временно ее приобретают некоторые монадные формы, сбрасывая или вытягивая жгутики. Считается, что амебоидная структура вторична и развивалась из монадной. Но вероятно, что на самых ранних этапов живых существ на Земле амебоидная структура была первичной, а монадные формы, у которых выработались жгутики, глазок и которые способны к более быстрым движениям, развивались уже позднее из первичных амебоидных.
Пальмеллоидная структура – соединение нескольких или многих клеток, погруженных в общую слизь, но независимых друг от друга. Она также может быть постоянная или временная в цикле развития.
Коккоидная структура – неподвижные клетки разной формы, одиночные или соединенные в колонии разнообразного вида (но не нитчатые), распространена широко.
Широко распространена нитчатая стр-ра, характеризующаяся неподвижным сложением клеток, состоящие из одного или нескольких рядов клеток, простые или развлетленные. Клетки нитей большей частью одинаковые или имеют особую форму строения (Пр: базальные или верхние). Многие нитчатые состоят из стелющихся по субстрату нитей горизонтальных и отходящих вверх от вертикальных (гетеротрихальная структура)
Пластинчатая структура в виде пластинок, чаще узко- или широколистовидной формы. Она образуется в онтогенезе (зеленые вод-ли) обычно из нитчатой, в результате деления клеток не только в поперечном, но и в продольном направлении. У многих морских бурых и красных водорослей структуры, близкие к пластинчатой или в виде шнуров, получаемых в результате деления клеток по всем направлениям (паренхиматическое строение).
Сифоновая структура встречается сравнительно у немногих водорослей, вегетативное тело которых представляет одну огромную клетку, имеющую размер у многих до нескольких десятков сантиметров, содержит огромное кол-во ядер и нерасчлененную перегородками на отдельные клетки.
2.2
Фитогормональная система, особенности ее организации и функционирования у растений. Ауксины, цитокинины, гибберелины, абцизины, этилен. Взаимодействие между различными фитогормонами. Полифункциональность действия гормонов.
Фитогормоны – соединения, с помощью которых осуществляется взаимодействие клеток, тканей, органов и которые в малых кол-вах необходимы для запуска и регуляции физиологических и морфологических программ. Гормональная система растений менее специализирована, чем у высокоорганизованных животных, имеющих обособленные эндокринные железы.
В растениях для включения и выключения морфогенетических и физиологических программ используются одни и те же гормоны в разных соотношениях.
В 1935г. в лаборатории Ф. Кегля это вещество (ауксин) было идентифицировано как индолил-3-уксусная кислота (иук). «Ауксин» (греч.)- расту. ИУК широко распространена в растительном мире от бактерий до ВР. У ВР ее больше всего в развивающихся почках и листьях, активном камбии, формирующихся семенах, пыльце. В целом синтез ауксина обычно наиболее интенсивен в верхушке главного побега. Транспорт ИУК в растительных тканях осуществляется полярно. В стебле передвижение идет по живым клеткам проводящих пучков. Механизм полярного транспорта ауксина заключается в следующем: в апикальный конец клетки ИУК проникает пассивно вместе с ионами Н*, а в базальном конце активно секретируется через клеточную мембрану. Активный транспорт ИУК специфически ингибируется N-1-нафтилфталоминовой кислотой и морфокинином.
Ауксин активирует деление и растяжение клеток, необходим для формирования проводящих пучков и корней, способствует разрастанию около плодника. Ткани, обогащенные ауксином, обладают аттрагирующим действием (способность притягивать питательные в-ва). В ряде случаев обработка ауксином задерживает процессы старения тканей и органов. Ауксин обусловливает явление апикального доминирования, то есть тормозящее влияние апикальной почки на рост пазушных почек. Первостепенную роль играет ИУК в ростовых движениях – тропизмах и настиях.
В плазмолемме ауксин индуцирует работу Н* -помпы, в результате чего матрикс клеточных стенок закисляется, что приводит к усилению активности кислых гидролаз и размягчению клеточных стенок для нормального роста клеток растяжением.
В-ва, необходимые для индукции деления растительных клеток-цитокинины. Это в-во было идентифицировано как 6-фурфуриламинопурин (кинетин). В 1963 г. получил Д. Летом природный цитокинин из незрелых зерновок кукурузы.
Цитиокинины обнаружены у микроорганизмов, водорослей, папоротников, мхов и др. ВС. Наиболее богаты ими развивающиеся семена и плоды, меристематические активные участки. Основное место синтеза цитокинина у вегетирующих растений - апикальные меристемы корней, откуда пассивно транспортируются в надземные органы по ксилеме.
Цитокинины индуцируют деление клеток, однако, это их действие наблюдаеся лишь в присутствии ауксина. Обработка цитокинином вместе с ИУК побуждает дифференцированные клетки снова перейти к делению. У семядолей тыквы и листьев фасоли цитокинин активирует рост клеток растяжением. В культуре каллусной ткани цитокинин в повышенных концентрациях индуцирует образование побегов, у протонемы мха он способствует развитию гаметофора. Обогащение тканей цитокинином предотвращает распад хлорофилла и деградацию внутриклеточных структур у изолированных листьев.
Цитокинин необходим для нормального развития листа и поддержания его аттрагирующей способности. На молекулярном уровне цитокинин в комплексе со специфическим белковым рецептором усиливает активность РНК- полимеразы и матричную активность хроматина. Имеются данные о действии цитокинина на транспорт К*, Н*, Са2*.
Японский исследователь Е. Куросава в 1926г. установил, что культуральная жидкость фитопатогенного гриба Ginnerella содержит химическое в-во, способствующее сильному вытягиванию стеблей у растений. Это в–во – гиббереллин (ГЛ). Его структура – тетрациклический дитерпеноид. ГЛ- подобные в-ва обнаружены у грибов, водорослей , ВР. Наибольшее кол-во ГЛ у ВР содержится в незрелых семенах. ГЛ синтезируются главным образом в листьях, а так же в корнях. Свет стимулирует образование ГЛ. Транспорт ГЛ происходит пассивно с ксиленным и флоэмным током. Действие ГЛ на растения наиболее типично проявляется в удлинении их стеблей. Особенно это прослеживается у карликовых растений и длиннодневных растений, находящихся в фазе розетки. У последних ГЛ способствует образованию цветоноса, а часто и зацветанию.
Места действия ГЛ – апикальные и интеркалярные меристемы, где появление этого гормона активирует деление клеток. Ускоряется так же растяжение клеток, однако непосредственно на этот процесс ГЛ действует слабо. ГЛ не стимулирует рост корня, а в повышенных концентрациях ухудшает его состояние. Обработка ГЛ выводит семена ии клубни некоторых растений из состояния покоя. В тканях, обработанных ГЛ, как правило возрастает содержание ИУК.
В 1961 г. В. Лью и Х. Карне из сухих зрелых коробочек хлопчатника выделили в кристаллическом виде вещество, ускоряющее опадение листьев, и назвали его абсцизином (англ.– опадение). АБК оказалась секвитерпеном (С15). АБК обнаружено у покрытосеменных и голосеменных, у папоротников, хвощей, мхов. У водорослей и печеночных мхов АБК отсутствует и её функцию выполняет лунуларовая кислота – соединение, относящееся к другому классу веществ. АБК не найдена так же у грибов и бактерий. Богаты АБК старые листья, зрелые плоды, покоящиеся почки и семена. Абсцизин синтезируется в листьях, а также в корневом чехлике. Перемещение АБК в растениях наблюдается как в базипитальном, так и в акропитальном направлениях в составе кселемного и флоэмного сока. В большинстве случаях АБК тормозит рост растений. Причем этот фитогормон может выступать антагонистом ИУК, цитокинина и ГЛ. В некоторых случаях АБК функционирует как активатор: она стимулирует развитие партенокарпических плодов у розы, удлинение гипокотеля огурца, образование корней у черенков фасоли.
АБК – сильный ингибитор прорастания семян и роста почек, накапливается в них при переходе состояния физиологического покоя. АБК в тканях приводит к формированию отделительного слоя в черешках и плодоножках и опаданию листьев и плодов. АБК быстро накапливается в тканях при неблагоприятных условиях., особенно при водном дефиците, вызывая быстрое закрывание устьиц , что снижает транспирацию.
Газ этилен (СН2= СН2) в низких концентрациях обладает сильным действиям на растения. Впервые в 1901 г. физиологический эффект этилена был обнаружен у этиолированных проростков гороха, этилен вызвал тройную реакцию – ингибирование растяжения, утолщения и горизонтальную ориентацию.
Этилен образуется некоторыми бактериями, грибами и многими растениями. Наибольшая скорость синтеза этилена наблюдается в старейших листьях и созревающих плодах. Выделение этилена растениями тормозится недостатком кислорода (кроме риса) и может регулироваться светом. Концентрация этилена в тканях контролируется скоростью его синтеза. Газ свободно диффундирует по межклетникам в окружающую среду.
Этилен ингибирует удлинение проростков, останавливает рост листьев (у двудольных) и вызывает задержку митозов. Все эти явления устраняются повышением концентрации СО2. Удлинение стебля тормозится из-за изменения направления роста клеток с продольного на поперечное, что приводит к утолщению стебля. У некоторых растений этилен вызывает эпинастию (опускание листьев). В тоже время, у многих видов он ускоряет прорастание пыльцы, семян и луковиц.
На разных этапах онтогенеза под влиянием внешних условий среды соотношение фитогормонов меняется, и именно это изменяет скорость и направление роста и морфогенеза растений. Нельзя не учитывать, что одни гормоны могут оказывать влияние на ферменты, катализирующие синтез или разрушение других гормонов и тем самым изменять их содержание. Вместе с тем, каждый из фитогормонов играет свою специфическую роль в процессах обмена, хотя внешнее проявление их действия может быть одинаково. Природные ингибиторы роста также могут затормаживать какие-то звенья обмена веществ или уменьшать содержание фитогормонов.
2.3. Наследование при дигибридном скрещивании. Использование гибридов I-го поколения в с/х практике. Явление расщепления во II-ом поколении гибридов. Принцип независимого комбинирования генов.
Дигибридное скрещивание это скрещивание родительских форм отличающихся по 2-м парам признаков.
Горох с гладкими желтыми семенами (доминантные признаки) был скрещен с горохом, имеющим семена морщинистые и зеленые (рецессивные признаки).
Пр: Р: ♀ААВВ (желт.гладк) х ♂ааbb (зел.морщ.). F1: все АаВb (жел.глад. генотип – дигетерозигота).
Установить, что гибриды F1 действительно являются гетерозиготами и образуют гаметы 4-х типов, можно с помощью анализирующего скрещивания. Для этого гибрид F1 скрещивают с формой, имеющей зеленые морщинистые семена (рецессивная гомозигота)
АаВb х ааbb
Fв: AaBb Aabb aaBb aabb
ж.г. ж.м. з.г. з.м.
Образование 4 фенотипических классов в равном соотношении свидетельствует об образовании 4-х типов гамет, также в равном соотношении (это определяется механизмом мейоза и независимым свободным комбинированием аллелей). Установлено, что гибрид F1 образует 4 типа гамет можно определить, каким будет второе поколение гибридов с помощью решетки Пеннета, позволяющей быстро определить все возможные сочетания гамет, возникающих при оплодотворении.
Расщепление по генотипу: 1ААBB: 2AABb:2Aabb:4AaBb:1AAbb:2Aabb:1aaBB: 2aaBb:1aabb: - всего 9 генотипических классов. Расщепление по фенотипу 9 ж.г.(A_B_):3ж.м.(А_bb):3з.г.(ааВ_):1з.м.(ааbb).
Расщепление по цвету семян и по их форме происходит независимо одно от другого – на 12желтых : 4зеленых, на 12гладких : 4морщинистых. Такой результат мог быть получен лишь при независимом поведении аллелей во время мейоза и при равновероятном сочетании их в процессе оплодотворения. Именно поэтому желтый и зеленый цвет семян сочетаются с равной вероятностью как с гладкими, так и с морщинистыми семенами. Эта закономерность получила название независимого комбинирования признаков при дигибридном и полигибридных скрещиваниях во втором поколении гибридов. Это 3 закон Менделя – наследование пары аллелей по 1-му признаку независим от наследования др. признаков.
Неполное доминирование при дигибридном скрещивании, как и при моногибридном, дает совпадение расщепления по фенотипу и генотипу. Так, при скрещивании кур, имеющих курчавое оперение и черную окраску (ААВВ), с курами, имеющими нормальное оперение и разбрызганную окраску (аавв), в II поколении появляются 9 генотипических и 9 фенотипических классов. Гетерозиготы будут иметь промежуточные проявления признаков (АаВв -волнистое перо и голубую окраску). В ряде случаев расщепление по фенотипу при дигибридном скрещивании не соответствует Менделеевскому 9:3:3:1. Исследование таких случаев привело к открытию взаимодействия генов, которые могут носить различный характер. Между геном и феном (признаком) не существует однозначной прямой связи. Чаще всего фенотипическое выражение большинства признаков и свойств формируется в результате взаимодействия многих генов в процессе индивидуального развития. Это взаимодействие отражается на характере расщепления как в моногибридных, так и полигибридных скрещиваниях.
При всем многообразии взаимодействия генов можно разделить на два основных вида: между аллельными и неаллельными генами.
Между аллельными: полное доминирование, неполное доминирование и кодоминирование (пр: АВО группа крови) .
Взаимодействие неаллельных генов: эпистаз, комплиментарность, полимерия.
Комплиментарность – это тип взаимодействия, при котором один ген дополняет действие другого. Первый вариант – не один из генов не обладает самостоятельным фенотипическим проявлением, но, взаимодействуя между собой, они дают новый признак. Пример: скрещивали две садовые формы душистого горошка. Гибриды в F1 имели красные цветки; в F2 произошло расщепление 9:16 всего потомства составили расщепление с красными цветками, а 7:16- с белыми. Для появления красной окраски лепестков (наличие пигмента антоциана) необходимо присутствие в генотипе доминантных аллелей двух генов (ААВВ), во всех других случаях пигмент не образуется (ААbb, aaBB). Таким образом, схема этого скрещивания можно представить в следующем виде:
P бел. Aabb х бел. aaBB
F1 красн.АаBb (F1 единообразный Р гомоз.)
F2 9:16 красн. (АаВВ) 7:16 бел. (ААbb, aaBB, aabb) Пример интересен тем, что объясняет явление атавизма, когда неожиданно проявляется признак, характерный для далеких предков.
Второй вариант комплиментарности – один из генов обладает самостоятельным фенотипическим появлением, второй – нет, при взаимодейстии этих генов возникает новый фенотипический эффект. Например: у мышей окраску шерсти определяют 2 гена. Один из них контролирует синтез пигмента меланина (черная сплошная окраска шерсти), другой распределяет пигмент по длине волоса, создавая зонарную окраску.
Третий вариант комплиментарности – каждый ген контролирует свой признак, но при объединении доминантных аллелей возникает фенотипический эффект.
Эпистаз – тип взаимодейстия неаллельных генов, при котором один ген подавляет действие другого, этот ген обозначается как ингибитор, супрессор или эпистатический ген. Ген-ингибитор может не иметь собственного фенотипического проявления. В этом случае формула расщепления в F2 имеет вид 13 (I I AA, I I aa, i i aa)/ 3 (i i AA).
Пример: у кур при скрещивании белых лепорнов (I IAA) с белыми мутруками (i i aa) все куры в F1 белые. В F2 происходит расщепление признаков 13 белых (I I AA, I Iaa, iiaa) 13 окрашенных (iiAA).
Если ген – ингибитор обладает собственным фенотипическим проявлением, формула расщепления в F2 изменяется, принимая вид 12:3:1. Например: так наследуется окраска лошадей
Р сер. СС bb х ссВВ
F1 сер. СсBb
F2 12 сер. (CCBB, CCbb), 3 вороных (ссВВ), рыжих (ссbb)
Полимерия – тип взаимодействия генов, при котором несколько генов однозначного действия контролируют один признак. Различают кумулятивную и некумулятивную. При некумулятивном взаимодействии двух генов расщепление 15:1. При кумулятивном проявлении признака зависит от числа доминантных аллелей в генотипе. Анализ этого типа взаимодействия особенно важен, т.к. полимерные гены контролируют количественные признаки, весомо важные для селекции.
3.1. Размножение и цикл развития водорослей. Способы вегетативного, бесполого и полового размножения. Соотношение гаплоидной и диплоидной стадии в цикле развития. Гапло - и диплобионты. Зиготическая, спорическая и гаметическая редукция числа хромосом. Изоморфное и гетероморфное чередование поколений.
Вегетативное размножение у одноклеточных водорослей происходит делением клеток. У колониальных – распадением колоний или образованием новых колоний внутри клеток материнский особи (у вольвоксовых и многих протококковых). У нитчатых водорослей – случайным разрывом нитей или распадением - фрагментация (у сине-зеленых, у зигнемовых). У немногих водорослей образуются специальные органы вегетативного размножения – клебеньки (у харовых).
Бесполое размножение широко распространено у водорослей и осуществляется образованием специальных спор, покидающих материнскую клетку. У большинства эти споры подвижны, имеют монадную структуру, неодеты оболочкой – зооспоры, образуются несколько, реже по одной в зооспорангиях. Они не отличаются от вегетативных клеток. Зооспоры, поплавав непродолжительное время, одеваются оболочкой и прорастают в новую водоросль. У других водорослей споры бесполого размножения неподвижны – апланоспоры (автоспоры).
Половое размножение. У немногих НВ (вольвокс) сливаются целиком две особи, наиболее примитивный тип полового процесса – хологамия. У громадного большинства водорослей половой процесс состоит в слиянии (копуляция) двух голых половых клеток (гамет) в одну клетку (зигота). В зиготе (как и при хологамии) происходит слияние протоплазм обеих гамет и их ядер. Зигота покрывается оболочкой, нередко очень толстой и/или немедленно прорастает (у морских водорослей), или, главным образом у пресноводных водорослей, переходит в состояние покоя, после чего прорастает или образует зооспоры, или растение.
Если обе сливающиеся гаметы подвижны и одинаковы по форме и величине, их называют изогаметами, а половой процесс изогамией. Если обе гаметы подвижны одинакого, но одна значительно больше другой, их называют гетерогаметами, а ПП гетерогамия. Более крупная гамета считается женской, меньшая – мужской. Клетки, в которых образуются изо - или гетерогаметы называют гаметангиями. Если копулируют друг с другом гаметы, развивавшиеся на одной особи – гомоталличные, если же, развивавшиеся на разных особях – гетероталличные. Внешне морфологических отличий у гетероталличных особей разных полов не бывает, и если их гаметы не различимы (изогаметы), то такие особи различающиеся лишь физиологически по полу, обозначают как плюс и минус особи.
Высшим типом полового процесса у водорослей является оогамия; мужская подвижная маленькая гамета – сперматозоид, который оплодотворяет более крупную неподвижную яйцеклетку. Клетку, в которой формируются сперматозоиды называют антеридием; а клетку, содержащую яйцеклетку (одну, реже несколько)- оогонием.
Имеется ещё особый тип полового процесса – зигогамия (спирогира), как конъюгация, при которой две клетки соединяются поперечными выростами и сливаются их протопласты, не имеющие жгутиков и не дифференцированные внешне на мужскую и женскую гаметы.
Слияние клеточных ядер при половом процессе влечет за собой увеличение в получающемся ядре зиготы числа хромосом вдвое. Это удвоенное число хромосом называется диплоидным, а вдвое меньшее число хромосом – гаплоидным. У НР и частности у водорослей, редукционное деление в разных систематических группах происходит в различное время их жизненного цикла. У одних имеется правильное чередование бесполого поколения - спорофита и полового – гаметофита и редукционное деление происходит, как у ВР перед образованием на спорофите спор, из которых развивается гаметофит. У очень многих водорослей первое же деление ядра в зиготе редукционное и весь жизненный цикл происходит в гаплоидной фазе; диплоидная лишь зигота, которую трудно считать «поколением», и у таких водорослей говорят о смене ядерных фаз. Одна лишь смена ядерных фаз без чередования поколений имеет место и в случаях, когда жизненный цикл всей водоросли происходит в диплоидной фазе, а в гаплоидной фазе лишь гаметы, перед образованием которых происходит редукционное деление. Если нет митотического деления, это приводит к неодинаковому временному соотношению гаплоидной и диплоидной стадии. В этом случае зигота имеет мейотическое деление (зиготическая редукция хромосом). Получающиеся из зиготы растения гаплоидны. Эта стадия у большинства продолжительная. Гаплоидная стадия будет и при бесполом размножении у зоо - и автоспор. При зиготической редукции хромосом доплоидны только зиготы, а все остальные стадии гаплоидны. Диплоидная стадия начинается с слияния гамет и заканчивается мейозом зиготы. Зигота претерпевает редукционное деление, потому развивающиеся из нее растения гаплоидные. На гаплоидных растениях могут формироваться зоо- и автоспоры, но могут прорастать на растения гаметы гаплоидные. Гаметы, сливаясь, дают диплоидную зиготу.
|
2n гаметы (n)
гаметы (n)
гаметы (n)
2) О®О®зооспоры (2n)
2n
R®гаметы
2n
зооспоры
Спорическая редукция хромосом: наблюдается при образовании зооспор. Гаплоидные и диплоидные стадии равновелики (морской салат – Ulva). Эти растения называются спорофиты. Из гаплоидных зооспор вырастают растения, внешне похожи на диплоидные.
3)
|
|
только зооспоры
R1®зооспоры,n®гаметофит ®гаметы