Общее строение
Мозжечок, cerebellum, управляет точными согласованными движениями и сохранением равновесия. Его ширина равняется примерно 10 см, толщина — 3 см. Масса мозжечка составляет около 11% от массы всего головного мозга. Сверху он покрыт корой, под которой находится белое вещество. В толще белого вещества лежат ядра серого вещества. Такую же организацию имеют и большие полушария. Поэтому мозжечок называют иногда «малый мозг».
Мозжечок расположен на задней стороне ствола и состоит из двух полушарий, hemispheria, и непарной соединительной части — червя, vermis. Нижняя поверхность червя является крышей IV желудочка. Сверху мозжечок покрыт большими полушариями переднего мозга. Мозжечок имеет три пары ножек— нижние, средние и верхние. Они представляют собой волокна белого вещества, соединяющие мозжечок с другими мозговыми структурами. На разрезе белое вещество мозжечка имеет вид мелких веточек. В результате общая картина белого и серого вещества напоминает дерево (ее даже называют «древом жизни»).
Кора мозжечка образует узкие извилины — листки мозжечка, отделенные друг от друга бороздами. Крупные борозды делят мозжечок на доли и дольки (рис. 28). Каждой дольке червя соответствует долька полушария (см. таблицу).
Рис. 28. Схема мозжечка, показывающая его доли и дольки:
1— передняя доля, II— средняя доля, III — задняя доля, IV— флоккуло-нодулярная доля; 1-9 — дольки червя: 1 — язычок мозжечка, 2 — центральная долька, 3 — верхушка, 4 — скат, 5— листок, 6— бугор, 7— пирамида, 8— язычок червя, 9 — узелок, 10—18— дольки полушарий: 10 — крыло центральной дольки,
11 — передняя и 12 — задняя части четырехугольной дольки,
13— верхняя и 14— нижняя полулунные дольки, 15 — двубрюшная
долька, 16— миндалина, 17— околоклочок, 18 — клочок
Доля | Дольки | мозжечка | ||
мозжечка | Червь | Полушария | ||
Верхняя доля | 1) | язычок мозжечка | 1) | связка язычка |
2) | центральная долька | 2) | крылья центральной дольки | |
3) | горка: | i) | четырехугольная долька: | |
а) | верхушка | а) | передняя часть | |
б) | скат | б) задняя часть | ||
Задняя доля | 4) | листок | 4) | верхняя полулунная долька |
5) | бугор | 5) | нижняя полулунная долька | |
Нижняя доля | 6) | пирамида | 6) | двубрюшная долька |
7) | язычок червя | 7) | миндалина | |
8) | узелок | 8) | клочок |
Ядра мозжечка хорошо видны на его горизонтальном разрезе (рис. 29). Наиболее медиально в черве лежат ядра шатра, несколько латеральнее — шаровидные ядра, затем — пробковидные ядра. Наиболее латерально в центре полушарий находятся зубчатые ядра, каждое из которых своей формой напоминает складчатую чашу.
У различных частей мозжечка разный филогенетический возраст, в связи с чем выделяют древний, старый и новый мозжечок.
К древнему мозжечку, archicerebellum[1], относится небольшая долька, расположенная в наиболее каудальной части полушарий — клочок, flocculus, и соответствующий ей в черве узелок, noclulus. Сюда же относят ядра шатра. Древний мозжечок называют иногда клочково-узелковой или флоккуло-нодулярной долей (см. рис. 28). Он связан с вестибулярными ядрами, поэтому при его повреждении нарушается способность поддерживать равновесие тела, как и при патологиях вестибулярного аппарата. Походка таких больных становится шатающейся, они часто страдают головокружением, тошнотой и рвотой.
Рис. 29. Мозжечок {горизонтальный разрез), крыша среднего мозга и верхняя часть промежуточного мозга:
1 — полушарие мозжечка; 2 — червь; 3 — кора мозжечка;
4 — белое вещество мозжечка; 5 — ядро шатра; 6 — шаровидное
ядро; 7 — пробковидное ядро; 8 — зубчатое ядро; 9 — верхний холмик
четверохолмия; 10— нижний холмик четверохолмия; 11 — эпифиз; 12 —
комиссура поводков; 13 — треугольник поводков; 14 — таламус; 15 — III
мозговой желудочек; 16— колонны свода
К старому мозжечку, paleocerebellum, относят весь червь, кроме узелка и ската, переднюю долю полушарий, а также шаровидное и пробковидное ядра. В связи с выполнением общей функции их объединяют в промежуточное ядро мозжечка. Старый мозжечок образовался в связи с развитием способности к локомоции. При его поражении нарушается работа мускулатуры шеи и туловища, затруднено поддержание позы. Кроме того, нарушается точность и сила сгибательно-разгибательных движений конечностей (как правило, наблюдается их патологическое усиление). Наиболее известный тест на наличие повреждений старого мозжечка — пальце-носовая проба. Основные входные влияния поступают в старый мозжечок по спинно-мозжечковым трактам; основные выходы идут в РФ и крупноклеточную часть красно го ядра.
Большая часть полушарий и зубчатое ядро образуют самую молодую часть — новый мозжечок, neocerebellum. Он развивается в связи с совершенствованием тонкой моторики конечностей. Особенно сильное развитие новый мозжечок получил у человека в связи с чрезвычайно дифференцированными движениями при трудовых процессах. Поражение этой части отражается более всего на движениях кистей конечностей, в которых развивается атаксия — нарушение координации и точности движений, так, например, резко ухудшается почерк. Может также изменяться и речь — она становится растянутой, замедленной или взрывчатой.
Новый мозжечок через зубчатые ядра и таламус в промежуточном мозгу связан с двигательной корой больших полушарий. В результате он способен регулировать активность кортикоспинального тракта и управлять такими сложнейшими двигательными навыками как, например, письмо, печатание на клавиатуре, игра на музыкальных инструментах и т.п. Он участвует в двигательном обучении и управлении наиболее сложными движениями, в частности движениями пальцев.
Таким образом, основной функцией мозжечка является регуляция и коррекция движений в процессе их выполнения, программирование движений и двигательное научение, т.е. перевод произвольных движений в автоматизированные. За поминание параметров двигательных реакций в мозжечке происходит за счет того, что «копии» всех программ произвольных движений (т.е. движений, контролируемых сознанием) через мелкоклеточную часть красного ядра и ядра оливы поступают на клетки Пуркинье (см. далее). При поражении полушарий мозжечка нарушается точность, согласованность и быстрота выполнения движений, не вырабатываются новые тонкие двигательные навыки, нарушаются речь и письмо, наблюдается дрожь в конечностях.