Первичное строение корня. Топографические зоны, их роль в деятельности корня.
Апикальное нарастание корня
Апикальная меристема откладывает клетки не только внутрь, как у по-
бега, но и наружу, пополняя чехлик. У споровых растений (хвощи, плауны,
папоротники) инициальная клетка одна. Она имеет тетраэдрическую форму
и дает начало всем клеткам корня. У покрытосеменных растений инициали,
как правило, расположены в три слоя. Однако строение и функционирование
апикальной меристемы у однодольных и двудольных растений различно.У двудольных растений нижний ряд инициалей впоследствии дает на-
чало корневому чехлику и ризодерме, средний слой – клеткам коры, а верх-
ний слой образует проводящую систему. Следовательно, уже в зоне деления
обнаруживается четкое разграничение на три зоны: наружную – дерматоген
(производную зону нижнего ряда инициалей), среднюю – периблему (произ-
водную среднего ряда инициалей) и внутреннюю – плерому (производную
верхнего слоя). У однодольных растений апекс отличается лишь тем, что
инициали нижнего слоя дают начало только корневому чехлику, а ризодерма
формируется из наружного слоя периблемы. Представление о происхождении тканей было заложено в теории гистогенов Дж. Ганштейна (1868). Согласно этой теории тело растения развивается из массива меристемы, состоящей из трех слоев (гистогенов): дерматогена, периблемы и плеромы. + представить как это было можно на рисунках выше
6) Зоны молодого окончания корня, их морфологические и функциональные особенности:
7) Чехлик, образование, строение, функции:
Первичное строение корня. Топографические зоны, их роль в деятельности корня.
Снаружи корня расположена ризодерма – всасывающая ткань, через
которую происходит поглощение воды и минеральных веществ, а также
взаимодействие с живым населением почвы. В ней различают два типа кле-
ток: трихобласты, образующие корневые волоски, и атрихобласты.
Под ризодермой находится первичная кора, выполняющая защитную,
проводящую, запасающую и другие функции. Наружный слой первичной ко-
ры после отмирания корневых волосков и сбрасывания ризодермы диффе-
ренцируется в экзодерму, а из внутреннего слоя развивается эндодерма.
Эндодерма в своем развитии может пройти три ступени. На первой ее
клетки расположены плотно, без межклетников, и характеризуются наличи-
ем на радиальных и поперечных стенках утолщений в виде рамочек, опоясы-
вающих клетки (поясков Каспари), в которых откладываются гидрофобное
вещество, сходное с суберином, и лигнин. Пояски соседних клеток смыкают-
ся – и создается их непрерывная цепь вокруг стелы. Пояски Каспари непро-
ницаемы для растворов; следовательно, вещества из коры в стелу и обратно
могут пройти только по симпласту, т.е. через живые протопласты клеток эн-
додермы.
Таким образом, функция эндодермы – контроль за проведением ве-
ществ. У многих растений эндодерма получает вторичное и третичное разви-
тие. На второй ступени развития субериноподобные вещества откладывают-
ся по всей внутренней поверхности стенок эндодермы. Однако при этом эн-
додерма не становится абсолютно непроницаемой для растворов, поскольку
в ней имеются пропускные клетки, сохранившие первичное строение. Третья__
ступень характеризуется сильным утолщением и одревеснением боковых и
внутренних стенок и отмиранием протопластов. Пропускные клетки сохра-
няются и осуществляют физиологическую связь между первичной корой и
центральным цилиндром.
В центре корня располагается центральный цилиндр (стела). Он имеет
следующее строение. Сразу под эндодермой находится перицикл – ткань, об-
разующая боковые корни. Клетки прокамбия формируют первичные прово-
дящие элементы. Флоэма начинает развиваться раньше ксилемы. Клетки
протофлоэмы примыкают к перициклу. Метафлоэма расположена ближе к
центру.
Ксилема формируется позже. Протоксилема возникает вплотную к пери-
циклу, метаксилема образуется ближе к центру корня, т. е. ксилема и флоэма в
корне закладываются экзархно и развиваются центростремительно. На попе-
речном срезе ксилема выглядит, как звезда, число лучей которой – от одной
(папоротники) до тридцати. Радиальные пучки, имеющие по одному тяжу кси-
лемы и флоэмы, называют моноархными, по два – диархными, по три – триарх-
ными, по нескольку – полиархными. Между этими лучами располагаются
участки флоэмы. Такой тип проводящей системы облегчает поступление
растворов в сосуды, т.к. лучи ксилемы подходят к периферии стелы.__
9) Гистологический состав первичного корня:
Поперечный срез корня (А - однодольного, Б - двудольного растения).
1 - центральный (осевой) цилиндр, 2 - остатки эпиблемы, 3 - экзодерма, 4 - мезодерма, 5 - эндодерма, 6 - перицикл, 7 - первичная флоэма, 8 - сосуды первичной ксилемы, 9 - пропускные клетки эндодермы, 10 - корневой волосок.
10) Закладка камбия, вторичное строение корня:
Вторичное утолщение корня
У двудольных и голосеменных растений наблюдается вторичное утолщение корня, связанное с деятельностью камбия и феллогена.Оно начинается с закладки участков камбия между лучами флоэмы и ксилемы. Эти участки имеют вид вогнутых внутрь дуг, растущих в направлении перицикла. Когда камбиальные дуги достигают перицикла, его клетки тоже начинают делиться, соединяя отдельные дуги и образуя сплошной слой латеральной меристемы. Клетки перицикла становятся камбиальными и впоследствии дают начало радиальным лучам. Камбий откладывает внутрь вторичную ксилему, наружу – вторичную флоэму. Феллоген образуется из производных клеток перицикла и начинает откладывать перидерму. После формирования пробки первичная кора, лишенная связи с центральным цилиндром, отмирает и под давлением нарастающей изнутри массы сбрасывается. Перидерма становится покровной тканью корня.Для корней, выполняющих запасающую функцию, возможны отклонения от нормального вторичного утолщения. Например, у свеклы разрастание в толщину осуществляется за счет аномального роста (закладывается 4<0268>-3<не один, а несколько слоев камбия). Добавочные слои возникают снаружи центрального цилиндра, вследствие чего образуется несколько колец проводящих элементов и запасающей паренхимы. Между ними расположены тяжи радиальной паренхимы.
11) Типы корневых систем: гоморизная и аллоризная, их образование:
Классификация корневых систем по происхождению:
1. система главного корня – развивается из зародышевого корешка. Представляет собой главный корень первого порядка с боковыми корнями второго и последующих порядков (у деревьев и кустарников и у однолетних и многолетних травянистых двудольных);
2. система придаточных корней – из семени развивается зародышевый клубень, а на нем – придаточные корни (у орхидных);
3. смешанная корневая система – в течение жизни тип корневой системы меняется, система главного корня заменяется системой придаточных корней (у однодольных и двудольных).
Корневая система – это совокупность всех корней одной особи. В со-
став корневых систем могут входить корни различной морфологической
природы. Среди них различают:
1) главный корень, развивающийся из зародышевого корешка;
2) боковые корни, всегда возникающие на корне и образующиеся
обычно в зоне проведения из перицикла (т. е. они не мешают корню расти);
3) придаточные корни, возникающие на стеблях, листьях из мери-
стем, сердцевинных лучей и других тканей. Образуются при черенковании,
поранениях.
Выделяют такие типы коренных систем:
аллоризная (стержневая), составленная из хорошо развитого главного и
боковых корней. Такой тип корневой системы характерен для голосеменных
и покрытосеменных двудольных растений;
первично гоморизная (плауны, хвощи, папоротники), представленная
только придаточными корнями;
вторично гоморизная (мочковатая), при которой главный корень закла-
дывается, но рано отмирает или вообще не развивается, а корневая система
представлена придаточными корнями. Характерна для однодольных растений.