Посттрансляционные процессы. 6 страница

Дарвин различал три формы борьбы за существование: взаимоотношения ор­ганизмов с неживой природой; межви­довую борьбу, к которой относятся взаимоотношения между особями, при­надлежащими к разным видам; внут­ривидовую борьбу, включающую вза­имоотношения между особями одного вида.

Наконец, особи, относящиеся к од­ному виду, имеют совершенно одина­ковые потребности и подвергаются од­ним и тем же опасностям, поэтому борь­ба между ними становится наиболее напряженной. Эти внутривидовые от­ношения, по Дарвину, приводят к ди­вергенции, т. е. служат постоянным- ис­точником обособления групп особей внутри вида. Внутривидовую борьбу Дарвин считал основным фактором эволюции.

Итак, естественный отбор, откры­тый Дарвиным,— это исторический процесс, благодаря которому в резуль­тате борьбы за существование выжи­вают и успешно размножаются, остав­ляют потомство организмы с призна­ками, полезными для их жизни, т. е. обеспечивающими существование вида. В то же время организмы с менее полез­ными и тем более вредными в данных условиях обитания признаками и свой­ствами погибают, не оставляя потом­ства. Естественный отбор —движущий фактор эволюции, приводящий к фор­мированию новых видов.

Эволюция — процесс совершенство­вания прежних и вновь появляющихся адаптации (адаптациогенез). Адапта­ции (лат. adaptatio— приспособляю) выражаются в приспособлении строе­ния и функций в живых системах к ус­ловиям среды. Они проявляются на всех уровнях: молекулярном, клеточ­ном, тканевом, организменном, попу-ляционно-видовом. Адаптации сохра­няются и совершенствуются отбором. В этом выражается творческая роль отбора. При изменении условий оби­тания адаптации нередко теряют свое приспособительное значение. Это ука­зывает на относительный характер адаптации.

Открыв естественный отбор, Дар­вин смог материалистически объяс­нить биологическую целесообразность, характерную для живых организмов. Приспособления организмов к услови-ям существования поражают гармо­ничностью и целесообразностью. До Дарвина это объяснялось, с точки зре­ния креационизма, изначальной целе­сообразностью, якобы присущей жи­вому. Дарвин дал материалистическую трактовку целесообразности. Целесооб­разность имеет относительный харак­тер: строение и функции организмов не могут быть целесообразными вооб­ще, вне связи с теми условиями, где обитает организм.

Дарвин доказал, что целесообраз­ность в природе носит относительный характер и является следствием отбо­ра, т. е. выживания наиболее приспо­собленных.

Победа эволюционного учения Дар­вина положила предел господству мета­физических креационистстких учений в биологии. Исторический метод, ут­вердившийся в биологии благодаря Дарвину, во-первых, потребовал пере­смотра всех прежних представлений и замены их новыми, во-вторых, явился мощным толчком для успешного развития всех разделов биологической на­уки. Фактический материал, добытый в последарвиновский период, не толь­ко пополнил огромный арсенал дока­зательств в пользу эволюционного уче­ния Дарвина, но и значительно расши­рил и углубил его теоретические осно­вы в области палеонтологии, биогео­графии, сравнительной анатомии, эмбриологии и других биологических наук. Наконец, возник синтез эволю­ционного учения с генетикой.

Современный период синтеза дарвинизма и генетики.В XX в. в связи с раз­витием генетики были разработаны и уточнены многие положения эволю­ционного учения.

После выхода в свет «Происхождения видов...» Дарвина против его теории выступил инженер Ф. Дженкин, ут­верждавший, что возникший новый признак не может быть поддержан от­бором. Он рассуждал так: носителем нового признака является одна особь, при скрещивании с другими особями, не имеющими этого признака, потом­ство будет иметь его лишь наполовину, в следующем поколении на одну четверть и т.д. В конце концов новый при­знак совсем растворится.

Действитель­но, для Дарвина и его современников оставалось загадкой, каким образом новые признаки не утрачиваются в ре­зультате скрещивания. Этот «загадоч­ный факт» нашел объяснение в опытах Менделя. Открытие корпускулярного характера наследственного субстрата опровергло представление о растворе­нии и слиянии наследственных факто­ров при скрещивании.

Один из упреков в адрес Дарвина заключался в том, что его теория не может объяснить появление и сохране­ние признаков, кажущихся бесполез­ными . В настоящее время считают, что многие морфологические признаки, как будто бы не имеющие значения для выживания, развиваются, по-видимо­му, у организмов вследствие плейотроп-ного действия генов или обусловлены генами, тесно сцепленными в хромо­сомах с генами, кодирующими жизнен­но важные признаки. Эти же соображе­ния применимы для объяснений мно­гих корреляций в организме.

Важной заслугой генетики является установление того факта, что для эво­люции имеет значение только наслед­ственная (генеративная, по Дарвину — неопределенная) изменчивость.

(45) Биологический вид.Дарвинов­ское учение утвердило в науке представ­ление, что каждый вид—историческая категория, качественный этап эволю­ции. Каждый вид возник из другого и существует, пока не изменятся условия. При новых условиях вид либо вымрет, либо, изменяясь, даст начало качест­венно новым видам.

Чтобы доказать эволюцию, образо­вание качественно новых видов, следует дать определение понятию «вид». Это определение базируется на нескольких критериях: морфологическом, цитоло­гическом, генетическом, биохимиче­ском, экологическом, биогеографиче­ском.

Исходя из этих критериев особи, от­носящиеся к одному виду, имеют об­щие, только им свойственные морфоло­гические, цитологические, физиологи­ческие, биохимические особенности и отличаются по этим признакам от особей, относящихся к другим видам. Особи одного вида обитают в одинако­вых (или сходных) экологических ус­ловиях. Каждый вид имеет свою об­ласть распространения (ареал), отли­чающуюся от ареала других видов. Особи одного вида при скрещивании только между собой дают плодовитое потомство. В репродуктивном отноше­нии каждый вид изолирован от других видов. В разных местах ареала особи одного вида могут несколько отличать-.ся, образуя разновидности и подвиды, но они генетически (репродуктивно) открыты, свободно между собой скре­щиваются и дают плодовитое потом­ство. Особи одного вида отличаются между собой лишь аллелями своих генов. В этом принципиальное отличие подвидов от видов. Виды — генетиче­ски замкнутые системы; между особя­ми разных видов гибридизация невоз­можна, а если и происходит, то потом­ство, как правило, бесплодно.

Генофонд вида достаточно разнооб­разен, чтобы обеспечить изменчивость, необходимую для существования вида в различных условиях его обитания, но, с другой стороны, он один обеспечи­вает внутривидовой гомеостаз, един­ство особей, относящихся к одному виду по всем критериям, его характери­зующим.

Особи любого вида распространены в своем ареале не равномерно, а от­дельными устойчивыми скоплениями— популяциями. Это объясняется тем, что условия существования в пределах ареала не везде равноценны и представи­тели любого вида концентрируются на участках с наиболее благоприятными условиями. Оговоримся, что не любое скопление особей одного вида являет­ся популяцией.

Популяцией (франц. population — население) называется совокупность особей одного вида, длительно населяю­щих определенное пространство и сво­бодно скрещивающихся между собой. Таким образом, вид состоит из попу­ляций, совокупность которых и есть форма существования вида.

Каждая популяция имеет определен­ный ареал, возрастной и половой сос­тав; численность особей в популяции может колебаться от нескольких сот до нескольких тысяч. Чем меньше по­пуляция, тем больше угроза ее выми­рания или гибели от каких-либо слу­чайных причин. Местом обитания по­пуляции может быть лес, луг, водоем и т.п.

Важное свойство популяции — гене­тический полиморфизм. Благодаря ес­тественному отбору каждая локальная популяция приспособлена к тем усло­виям среды, в которых она обитает. Ка­залось бы, что длительный отбор мог бы привести к созданию какого-то од­ного генотипа, наиболее оптимального для данных условий, т. е. к единооб­разию. Однако в действительности это­го не происходит. Популяции не свой ствен единообразный генотип, она ха­рактеризуется генетической разнород­ностью. По образному выражению С. С. Четверикова, исследовавшего по­пуляции дрозофил: «Популяция насы­щена мутациями как губка водой».

В лабораторных условиях он исследо­вал дикие популяции дрозофил, про­водя близкородственное скрещивание. При этом в каждом поколении происхо­дило выщепление рецессивных гомози­готных особей (безглазых, с неразви­тыми крыльями, пониженной жизне­способностью), т. е. в популяции в гете­розиготном состоянии были скрыты летальные и полулетальные мутантные гены. Этот опыт наглядно показал ге­нетическую гетерогенность популяции при наличии внешнего фенотипического единообразия.

Причины сохранения генетического разнообразия следующие. Каждый вид, каждая популяция на протяжении мно­гих поколений непрерывно обогащают­ся мутантными генами, появляющими­ся в половых клетках отдельных особей. Приток нового генетического материа­ла происходит также путем миграции особей из одной популяции в другую. Сохранение резерва изменчивости осу­ществляется путем перевода в гетеро­зиготное состояние; поскольку естест­венный отбор направлен на фенотипи-чески проявляющиеся признаки, рецессивные гены у гетерозитот оказывают­ся «укрытыми» от действия естествен­ного отбора. Мутации, имеющиеся в генофонде конкретной популяции в стабильных условиях ее существова­ния, как правило, не являются полез­ными. Однако в изменившихся усло­виях сохранившаяся наследственная изменчивость может обеспечить выжи­вание части особей.

Правило Харди-Вайнберга.1908 – з-н Х-В: утвердил, что в идеал. Мендел. поп. число генов и генот. остаются неизмен. из поколения в поколение при отсут. эв. фак.

Эв. фак.: 1) действие мут. – генные, геномные, хромосомные. Они могут приводить к тяж. заболев. и состав. генетич. груз. Г.г. – мера приспособлен. поп.к усл. ок. ср., он оценив. по различию приспособлен. в реальн. поп. и воображ., т.е. max приспособ. поп. Различ. 2 вида: (Гг) 1) сегредационный – когда появлен. больных обус. сегред. или расщип. генов в соответ. с з-ном Мен. Он прояв. выщиплен.(выбраковки) < приспособ. особей при наличии поп. в пользу гетероз. (серповид.анемия, фенилкетонурия). 2) мутационный – появл. больных за счет доминант. мут., кот. возник. заново в каж. поп. и появл. сразу, освободиться не может.

2) волны жизни – измен. числен. особей в поп., возник. под влиян. ср. и ведущие к измен. интенсивности ЕО и генетич. струк. поп. Различ.: периодич. (сезонные ритмы), непер-кие (слож.фак.: пищ.рес., Р жищ.), резкая вспышка числен. при отсут. врагов (природ. катастрофы). Эв.роль В.ж.: 1) резко измен. С генотипов. 2) подстав. под дейст. ЕО (резкие мут.). 3) устран. обыч. варианты в поп.

3) изоляция – 2 формы: географ. (первич.), вторич. (репродуктив., биолог.) первичный механизм: презиготич. и постзиготич. (генетич.). Презиготич. – предотвращ. образ. зиготы. Причины: 1) эколог.изол. 2) сезон. (времен.) 3) поведенческая (этологическая) 4) мекан. (физиолог.) обуслов. различ. строен. ор. размнож. – физиолог. несовмест. Постзигонич. – зигота орраз., но они либо погибают, стерильны, ↓ жизнеспособ. Значение: закреп. и усилив. начал. стадии генотипич. дифференцировки.

ИНБРИДИНГ – увел. степени родства брачных партнеров. Формы:1) инцестные браки (отец-дочь, брак-сестра) 2) кровнородствен. Изоляты 1500чел. Частоты=98% (браки м/д близкими родствен.); >1500-4000 – Дэмэ. 3) соц. фак. (религиозность). 4) ассортотивные («+») – браки, фенотипич. сход. людей. 5) ассортатив. («-») (рыжие не женятся на рыж.). Вывод: основ. эф. имбрид. явл. гомозигация генот. и ↓ ее адоптив. ценностей (приспособленность).

4) дрейф генов – проц. случ. ненаправ. измен. частот аллелий в поп. при не> ее численности. Значение:1) уменьшен. доля НИ в поп. и ↑ ее генетич. однородности. 2) в поп. во преки ЕО может сохран. мутантный ген, сниж. жизнеспособность особей.

5) ЕО – проц. переживания особей, генотип кот. обеспеч. им на> преспособлен. к на> благоприят. ср. и остав. > кол-во потомков.

Адоптивная ценность генотипа (W) – способ. генот. к выжив. и воспроиз. потомков по срав. с др. генот. поп., она колеб. от 0-1.

Коэф.отбора (S) – х-ет интенсивность эллюминации (выбраковки) или ↓ мутантного ал. 1-0. W=1, S=0; W=0, S=1

Формы ЕО: 1) стабилизирующ. – отбир. фенот., кот. состав. > и сохран. из покол. в покол. 2) движущий, кот. дв-ся – сохран. new формы по срав. со стар. 3)дизруктивный – разрыв. поп. и сохран. формы разрыва.

2 ф-ии: 1) стабилиз.генофонда 2) поддерж. наслед. разнообраз. (полиморфизм), а ф-ию видообраз. он утратил.

(46) Люди как объект действия эволюционных факторов.Основная масса человечества состоит из крупных по­пуляций, в которых по закону Харди—-Вайнберга, поддерживается равновесие генетического состава. Однако это рав­новесие постоянно нарушается мута­ционным процессом, миграциями, дрей­фом генов и другими факторами.

Весь полиморфизм человечества — результат мутационных изменений. Му­тационный процесс протекает и сейчас.

Считается, что у человека на один гап­лоидный набор за поколение возни­кает от 1 до 10 новых мутаций, а на диплоидный набор их в два раза боль­ше. Кроме того, человечество несет в себе генетический груз прежде воз­никших мутаций, среди которых нема­ло рецессивных, летальных, полуле­тальных и ряда наследственных бо­лезней, проявляющихся лишь в го­мозиготном состоянии. Благодаря ис­пользованию математических приемов (по проявлению генетического груза в родственных семьях) показано, что в генотипе каждого человека имеется около четырех летальных генов, при­водящих в гомозиготном состоянии к смерти.

Проблема генетического груза у че­ловека имеет большое значение для медицины. Для медико-генетических консультаций важно иметь представ­ление о насыщенности генами наслед­ственных болезней населения на тех или иных территориях. Она важна и для решения вопроса о роли факто­ров окружающей среды в мутационном процессе и в охране ее от загрязнения.

В изменении генофонда человеческих популяций не последняя роль принад­лежит миграциям. С ними связаны раз­рушения прежних границ браков, по­явление смешанных браков. Миграции ведут к изменению состава генов как в популяциях, из которых население эмигрировало, так и в тех, куда ими-грировало. Так, в результате массово­го переселения народов с Востока Азии в Европу в период между 500 и 1500 гг. изменилась частота генов определяю­щих групп крови по системе АВО. Вме­сте с проникновением восточных наро­дов повышалась частота гена JB.

В небольших популяциях (демы, изо­ляты) существенное значение в измене­нии генофонда имеет дрейф генов, о чем сказано выше. Благодаря изоляции и дрейфу генов в них резко возрастает гомозиготность, отмечаются повышен­ная гибель плодов в антенатальный период, мертворождения, врожденные аномалии и наследственные болезни.

Причины изоляции в человеческих популяциях могут быть различны: гео­графические (острова, горные селения), национальные, расовые, социальные барьеры. Обычно изоляты связаны с длительной оседлостью населения, в результате чего неизбежно повышается процент родственных браков. В этом случае возрастает вероятность заклю­чения браков между людьми — носи­телями каких-либо рецессивных генов и, следовательно, вероятность вышепления рецессивных гомозигот. Так, в одной деревне в Швейцарии (в долине р. Рона) среди 2200 жителей насчиты­вается 50 глухонемых и 200 человек имеют генетически обусловленные де­фекты слуха. В Южно-Африканской Республике (ЮАР) среди белого насе­ления распространен ген наследствен­ного заболевания порфирии. Предпола­гают, что этим заболеванием страдала какая-то семья переселенцев из Гол­ландии, прибывших сюда в XVII в.

В целом в XX в. во всем мире проис­ходит распад изолятов вследствие раз­вития транспорта, социального про­гресса и т. п. Однако еще сохраняются в ряде стран причины, обусловившие возникновение и сохранение изолятов.

Человечество характеризуется боль­шим полиморфизмом по морфологиче­ским и физиологическим признакам. Сохраняется этот полиморфизм в свя­зи с нейтральностью этих признаков по отношению к жизнеспособности. Но полиморфизм в активности иммунной системы не остается нейтральным. По-видимому, и в настоящее время осу­ществляется определенный отбор, свя­занный с большей пораженностью и ле­тальностью людей, имеющих фенотип, менее стойкий к тем или иным инфекци­онным и аллергическим заболеваниям.

Генетический груз.Процесс видообразования путем естественного отбора создает разнообразие живых форм, приспособленных к условиям обитания. Как удается совместить эти два результата? Среди разных генотипов, возникающих в каждом поколении благодаря резерву наследственной изменчивости и генетической комбинаторике, лишь ограниченное их число обусловливает максимальную приспособленность к конкретной среде. Можно предположить, что дифференциальное воспроизведение этих генотипов в конце концов приведет к тому, что генофонды популя­ций будут представлены лишь «удачными» аллелями и их комбинация­ми. В итоге произойдет затухание наследственной изменчивости и повышение степени гомозиготности генотипов. В природных популя­циях, однако, наблюдается противоположное состояние — большинст­во организмов высоко гетерозиготно. Отдельные особи гетерозиготны по разным локусам, что повышает суммарную гетерозиготность популяции. Так, методом электрофореза на 126 особях рачка ЕпрЬаи$1а хирегЬа, представляющего главную пищу китов в антарктических водах, изучали 36 локусов, кодирующих первичную структуру ряда ферментов. По 15 локусам изменчивость отсутствовала, 21 локус имел по 3—4 аллельные формы. В целом в этой популяции рачков 58% локусов были гетерозиготными и имели по два и более аллелей. В среднем каждая особь имела 5,8% гетерозиготных локусов. Средняя степень гетерози-готности у растений составляет 17%, беспозвоночных— 13,4%, позвоночных — 6,6%. У человека этот показатель равен 6,7%. Столь высокую степень гетерозиготности нельзя объяснить только мутациями в силу их относительной редкости.

Наличие в пуляции нескольких генетических форм (генотипов) в соcтоянии длительного равновесия в концентраци, превышающих по наиболее редкой форме 1 %, называют, полиморфизмом. Наслед­ственный полиморфизм создается мутациями и комбинативной измен­чивостью. Он поддерживается естественным отбором и бывает адаптационным и гетердзиготным (балансированным). Адаптационный полиморфизм возникает, если в различных, но закономерно изменяющихся условиях жизни отбор благоприятствует разным генотипам. Так, в популяциях двухточечных божьих коровок (Adalia bipunctata) при уходе на зимовку преобладают черные жуки, а весной красные. Это происходит потому, что красные формы лучше переносят холод, а черные интенсивнее размножаются в летний период. Балансированный полиморфизм возникает. если отбор благоприят-ствует гетерозиготам в сравнении c рецессивным и доминантными гомозиготами. Так, в экспериментальной численно равновесной популя­ции мух (Drosophila melanogaster), содержащей сначала много мутантов с более темными телами (рецессивная мутация еbony), концентрация последних быстро падала, пока не стабилизировалась на уровне 10%. Анализ показал, что в созданных условиях гомозиготы по мутации еЬопу и гомозиготы по аллелю дикого дипа менее жизнеспособны, чем гетерозиготные мухи. Это и создает состояние устойчивого полиморфизма по соответствующему локусу.

Явление селективного преимущества гетерозигот называется сверхдоминантностью. Механизмы положительного отбора гетерози­гот различны. Общим правилом является зависимость интенсивности отбора от частоты соответствующего фенотипа (генотипа). К примеру, рыбы, птицы, млекопитающие предпочитают обычные фенотипические формы добычи, «не замечая» редкие, а самцы относительно редких генотипов могут повышать конкурентоспособность за самок. Се­лективное преимущество гетерозигот обусловливается также явлением гетерозиса. Повышенная жизнеспособность межлинейных гибридов отражает, по-видимому, результат взаимодействия аллельных и не-аллельных генов в системе генотипа в условиях гетерозиготности по многим локусам. Гетерозис наблюдается в отсутствие фенотипического проявления рецессивных аллелей. Это сохраняет скрытыми от естественного отбора неблагоприятные и даже летальные рецессивные мутации.

В силу разнообразия факторов среды обитания естественный отбор действует одновременно по многим направлениям, а его конечный результат зависит от соотношения интенсивности разных векторов отбора. Так, высокая концентрация полулетального аллеля серпо­видной формы эритроцитов человека в определенных районах земного шара поддерживается благодаря наложению на отрицательный отбор по этому аллелю интенсивного положительного контротбора по суммарной приспособленности в условиях высокой заболеваемости тропической малярией. Конечный результат естественного отбора в популяции зависит от наложения многих векторов отборов и контрот­боров, благодаря чему достигается одновременно и стабилизация генофонда, и поддержание неследственного разнообразия.

Балансированный полиморфизм придает популяции ряд ценных свойств, что определяет его биологическое значение. Генетически разнородная популяция осваивает более широкий спектр условий жизни, использует среду обитания более эффективно. В ее генофонде накапливается больший объем резервной наследственной изменчивости. В результате она приобретает эволюционную гибкость и может, изменяясь в том или ином направлении, компенсировать колебания среды в ходе исторического развития.

В генетически полиморфной популяции из поколения в поколение рождаются организмы разных генотипов, приспособленность которых к условиям среды неодинакова. В каждый момент жизнеспособность такой популяции ниже уровня, который был бы достигнут при наличии в ней лишь наиболее «удачных» генотипов. Величина, на которую приспособленность реальной популяции отличается от приспособленности идеальной популяции из «лучших» генотипов, возможных при данном генофонде, называется генетичёским гузом. Он представляет оЗббй своеобразную плату за экологическую пластичность и эволюци­онные перспективы. Генетический груз служит неизбежным следствием генетического полиморфизма.

(47) Элементарные эволюционные факторы:Мутационный процесс. Изменения наследственного материала половых клеток в виде генных, хромосомных и геномных мутаций происходят постоянно. Особое место в этом процессе принадлежит генным мутациям, приводящим к возникновению серий аллелей и таким образом к разнообразию содержания биологической информации.

Влияние мутационного процесса на видообразование носит двоякий характер. Изменяя частоту одного аллеля по отношению к другому, он оказывает на генофонд популяции прямое действие. Еще большее значение имеет формирование за счет мутантных аллелей резерва наследственной изменчивости. Это создает условия для варьирования аллельного состава генотипов организмов в последовательных поколе­ниях путем комбинативной изменчивости. Благодаря мутационному процессу поддерживается высокий уровень наследственного разнообра­зия природных популяций. Совокупность аллелей, возникающих в результате мутаций, составляет исходный элементарный эволюци­онный материал, который используется в процессе видообразования как основа действия других элементарных эволюционных факторов.

Хотя отдельная мутация — событие редкое, общее число мутаций значительно. Допустим, что некая мутация возникает с частотой 1 на 100 000 гамет, количество локусов в геноме составляет 10 000, численность особей вида в одном поколении равна 100 млн., а каждая особь производит 1000 гамет. При таких условиях по всем локусам за поколение в генофонде вида произойдет 10¹⁰ мутаций. За среднее время существования вида, равное нескольким десяткам тысяч поколений, количество мутаций составит 10¹⁴ . Большинство мутаций первона­чально оказывает на фенотип особей неблагоприятное действие, однако, будучи рецессивными, мутантные аллели обычно присутствуют в генофондах популяций в гетерозиготных по соответствующему локусу генотипах. Благодаря этому достигается тройственный положитель­ный результат: 1) исключается непосредственное отрицательное влия­ние мутантного аллеля на фенотипическое выражение признака, контролируемого данным геном; 2) путем сохранения аллелей, не имеющих приспособительной ценности в настоящих условиях суще­ствования, но могущих приобрести такую ценность в будущем или при освоении новых экологических ниш, создается резерв наследственной изменчивости; 3) благодаря явлению гетерозиса (гибридной мощности) многие мутации, неблагоприятные по их прямому фенотипическому выражению, в гетерозиготном состоянии нередко повышают относи­тельную жизнеспособность организмов. Хотя доля полезных мутаций мала, их абсолютное количество в пересчете на поколение или период существования вида может быть большим. Допустим, что одна полезная мутация приходится на миллион вредных. Тогда в рассмот­ренном выше примере среди 10¹⁰ мутаций за одно поколение 10⁴ будут полезными. За время существования вида его генофонд обогатится 10^7-8 полезными мутациями.

Мутационный процесс, выполняя роль элементарного эволюци­онного фактора, происходит постоянно на протяжении всего периода существования жизни, а отдельные мутации возникают многократно у разных организмов. Генофонды популяций испытывают непрерывное давление мутационного процесса. Это компенсирует высокую вероят­ность потери в ряду поколений единичной мутации.

Популяционные волны. Популяционными волнами или «волнами жизни» (С. С. Четвери­ков) называют периодические или апериодические колебания численно­сти организмов в природных популяциях. Это явление распространя­ется на все виды животных и растений, а также на микроорганизмы. Причины колебаний часто имеют экологическую природу. Так, размеры популяций «жертвы» (зайца) растут при ослаблении дей­ствия на них популяций «хищ­ника» (рыси, лисицы, волка). Отмечаемое в этом случае уве­личение кормовых ресурсов способствует росту числен­ности хищников, что в свою очередь интенсифицирует ис­требление жертвы (рис. 107). Отдельные «вспышки» чис­ленности организмов некото­рых видов, наблюдавшиеся в ряде регионов мира, были обусловлены деятельностью человека. В XIX—XXвеках это наблюдалось в популя­циях кроликов в Австралии, домовых воробьев в Северной Америке, канадской элодеи в Евразии. В настоящее время существенно возросли разме­ры популяций домовой мухи, находящей прекрасную кормо­вую базу в виде разлагающих­ся пищевых отбросов вблизи поселений человека. Напро­тив, численность популяций домовых воробьев в городах падает вследствие прекраще­ния широкого использования лошадей. Масштабы колеба­ний численности организмов разных видов варьируют. Так, для одной из зауральских популяций май­ских жуков отмечены изменения количества особей в 10⁶ раз.

Изменение генофондов популяций происходит как на подъеме, так и на спаде популяционной волны. При росте численности организмов наблюдается слияние ранее разобщенных популяций и объединение их генофондов. Так как популяции по своему генетическому составу уникальны, в результате такого слияния возникают новые генофонды с измененными по сравнению с исходными частотами аллелей. В услови­ях возросшей численности интенсифицируются межпопуляционные миграции особей, что также способствует перераспределению ал­лелей.

Рост количества организмов сопровождается расширением занимае­мой территории. На гребне популяционной волны некоторые группы особей выселяются за пределы ареала вида, оказываются в нетипичных условиях существования и испытывают действие новых факторов естественного отбора. Повышение концентрации особей в связи с ростом их численности усиливает внутривидовую борьбу за существо­вание.

При спаде численности наблюдается распад крупных популяций. Возникающие малочисленные популяции характеризуются измененны­ми генофондами. В условиях массовой гибели организмов редкие мутантные аллели могут быть генофондом вида потеряны. При сохранении редкого аллеля его концентрация в генофонде мало­численной популяции автоматически возрастает. На спаде «волны жизни» часть популяций, как правило, небольших по размерам, остается за пределами обычного ареала вида и, испытывая действие необычных условий жизни, вымирает. Иногда, благодаря благоприятному генети­ческому составу, такие популяции переживают период спада численно­сти. Будучи изолированными от основной массы вида, существуя в необычной среде, они нередко служат родоначальниками новых видов.

Популяционные волны — это эффективный фактор преодоления генетической инертности природных популяций. Вместе с тем их действие на генофонды не является направленным, поэтому они, так же как и мутационный процесс, подготавливают эволюционный материл к действию других элементарных эволюционных факторов.

Изоляция. Только в результате прекращения панмиксии, т. е. благодаря изо­ляции, из одной исходной популяции или их групп могут сформироваться две или более генетически отличающи­еся группы организмов, а в дальней­шем — новые подвиды и виды. Изоля­ция сама по себе не создает новых форм. Для их создания необходимы генети­ческая неоднородность и отбор, но изоляция способствует дивергенции.