Хронобиологический аспект клеточной 13 страница
Рис. 6-4. Мейоз (схема).
Вступая в первое деление (редукционное) стадии созревания, клетки имеют диплоидный набор хромосом, но увеличенное вдвое количество ДНК — 2n4с.
Так же, как в обычном митозе, в профазе названного деления происходит компактизация (спирализация) материала хромосом. Вместе с тем, в отличие от обычного митоза в нем наблюдается попарное сближение (конъюгация) гомологичных хромосом, которые тесноконтактируютдруг с другомвзаимосоответствующими (гомологичными) участками. Результат конъюгации — образование пар хромосом или бивалентов, число которых n. Поскольку каждая хромосома, вступающая в мейоз, состоит из двух хроматид, то бивалент представлен четырьмя биспиралями ДНК — n4с. В профазе I мейоза отмечается формирование веретена деления. К концу профазы степень спирализации хромосом в бивалентах возрастает и они укорачиваются. Профаза первого деления мейоза занимает в сравнении с профазой обычного митоза больше времени. В ней выделяют несколько стадий.
Лептотена — хромосомы начинают процесс спирализации и становятся видимыми в микроскоп как тонкие и достаточно длинные нитчатые структуры.
Зиготена — соответствует началу конъюгации гомологичных хромосом, объединяемых в биваленты особыми структурами — синаптонемальными комплексами (рис. 6-5). Если не все гомологичные хромосомы конъюгируют и остаются неспаренные хромосомы вне бивалентов, клетка гибнет апоптозом.
Рис. 6-5 Образование бивалентов конъюгирующими гомологичными хромосомами в зиготене профазы I мейоза. 1
— центромера.
Пахитена — на фоне продолжающейся спирализации хромосом и их укорочения гомологичные хромосомы осуществляют кроссинговер или перекрест, заключающийся в обмене взаимосоответствующими (гомологичными) участками. Кроссинговер обеспечивает перекомбинацию отцовских иматеринских аллелейвгруппах сцепления (гомологичных хромосомах). Перекрест может происходить в различных местах хромосом, в связи с чем кроссинговер в каждом конкретном случае приводит к обмену разными участками генетического материала. Возможно образование нескольких перекрестов между двумя хроматидами (рис. 6-6) или обмен взаимосоответствующими фрагментами происходит между более чем двумя хроматидами бивалента (рис. 6-7). Все это повышает эффективность кроссинговера как механизма генотипической комбинативной изменчивости.
Рис. 6-6. Многократный кроссинговер между гомологичными хромосомами (схема). А — Е, а — е: локусы хромосом.
Рис. 6-7. Множественный обмен участками между четырьмя хроматидами в пахитене профазы I мейоза (схема). В кроссинговере могут участвовать все четыре хроматиды бивалента; латинскими буквами обозначены мутантные аллели, знаком «+» — аллели дикого типа (нормальные).
Диплотена — гомологичные хромосомы начинают отдаляться друг от друга в первую очередь в области центромер, но сохраняют связь в местах произошедшего кроссинговера — хиазмы. Можно говорить о продольном расщеплении конъюгировавших гомологичных хромосом по всей их длине. В итоге каждая пара хромосом воспринимается как комплекс из четырех структур-хроматид (дочерних хромосом) — тетрада (рис. 6-8).
Рис. 6-8. Диплотена в профазе I мейоза кузнечика.
Диакинез — завершает профазу первого деления мейоза; гомологичные хромосомы остаются в составе бивалентов (тетрад), однако их связь ограничивается только отдельными точками хиазм (рис. 6-8). Сами биваленты приобретают форму колец, восьмерок, крестов.
Рис. 6-9. Диакинез в профаз I мейоза человека. Стрелками показаны хиазмы.
В период диакинеза прохождение клетками-предшественницами гамет редукционного деления приостанавливается (согласно более ранним представлениям, это происходит уже в диплотене), в связи с чем этот период называют стационарным. Деление возобновляется и завершается в случае овуляции яйцеклетки (см. здесь же ниже) и ее оплодотворения. Несмотря на характеристику периода диакинеза как стационарного, в нем активно происходят синтетические процессы. Эти процессы относятся к прогенезу (предзародышевому периоду онтогенеза), поскольку результаты этих процессов в виде синтезируемых молекул и образуемых структур необходимы, в основном, для ранних стадий развития зародыша. Во-первых, речь идет об амплификации ДНК, которая заключается в образовании многочисленных копий генов рибосомных РНК — малой (18S) и большой (28S) субъединиц. Копии, став самостоятельными, преобразуются морфологически в ядрышки числом до нескольких тысяч. В таких ядрышках образуются субъединицы рибосом, которые используются для организации биосинтеза белков клетками зародыша. По завершении своей функции эти ядрышки перемещаются в цитоплазму и там разрушаются. В диакинезе амплифицируются также гены 5S рибосомных РНК и тРНК. Эти РНК нарабатываются в необходимых (то есть больших) количествах «впрок» для белковых синтезов тоже в эмбриогенезе. Благодаря амплификации генов время «наработки» требуемого для ранних стадий эмбриогенеза количества, например, рибосом у африканской шпорцевой лягушки (Xenopus laevis) сокращается с 500 лет до 3 мес. Во-вторых, в период диакинеза профазы I мейоза хромосомы приобретают вид «ламповых щеток» (см. 2.4.3.4-а), чем обеспечивается образование «впрок» для нужд зародыша определенного набора и(м)РНК. Описанные процессы наиболее полно изучены на бесхвостых амфибиях (лягушка), для которых характерна относительно поздняя (стадия гаструлы) активизация собственного генома. У млекопитающих, например, полное биоинформационное обеспечение процессов эмбриогенеза за счет функционально-генетической активности (транскрипции) собственных генов отмечается, начиная со стадии 8 бластомеров.
В метафазе первого деления мейоза завершается формирование веретена деления. Нити этого веретена, связанные с центромерами гомологичных хромосом, направлены к разным полюсам. Такое положение нитей обеспечивает закономерную ориентацию бивалентов в плоскости экватора веретена деления.
В анафазе первого деления мейоза благодаря ослаблению связей между гомологичными хромосомами в бивалентах и закономерной ориентации бивалентов в метафазной пластинке гомологи каждого бивалента расходятся к разным полюсам клетки. При этом гомологичные хромосомы отцовскогоиматеринского происхождения каждой парырасходятся независимодруг от друга. В результате на полюсах клеток по завершении анафазы I стадии созревания мейоза собираются «случайные» ассоциации гомологичных хромосом отцовского и материнского происхождения. Независимое расхождение к полюсам в анафазе редукционного деления хромосом отцовского и материнского происхождения разных бивалентов представляет собой, наряду с кроссинговером, еще один эффективныймеханизм генотипической комбинативной изменчивости. В этом случае происходит перекомбинация целых групп сцепления, причем с уже измененным в сравнении с хромосомами родителей вследствие прошедшего кроссинговера набором аллелей.
Благодаря особенностям анафазы, в результате телофазы первого деления мейоза образуются гаплоидные клетки. Однако хромосомы в таких клетках представлены двумя хроматидами, то есть содержат две биспирали ДНК — n2с.
Второе (эквационное) деление стадии созревания мейоза проходит без репликации ДНК и дает клетки с гаплоидным набором хромосом (к полюсам расходятся отдельные хроматиды), каждая из которых содержит одну биспираль ДНК — nc.
Особенность стадии созревания ово(оо)генеза в сравнении с одноименной стадией сперматогенеза заключается в ассиметричном характере обоих мейотических делений. В результате в ово(оо)генезе из одного ово(оо)цита I-го порядка образуется одна функционально полноценная яйцеклетка и три так называемых редукционных или полярных тельца (одно — вследствие асимметричного деления яйцеклетки и два — вследствие симметричного деления редукционного тельца, возникшего при первом делении стадии созревания). Это мелкие клетки, которые гибнут (но см. 4.3.7.1). По завершении первого деления мейоза и отделения первого полярного тельца клетка, которая даст зрелую яйцеклетку, приобретает название ово(оо)цит II-го порядка.
Асимметричность делений способствует сохранению в одной женской гамете всего запаса питательных и иных, необходимых для развития нового организма, веществ.
По завершении стадии созревания сперматогенеза образуются четыре клетки, каждая из которых даст полноценный сперматозоид — nc.
Стадия созревания сперматогенеза завершается образованием клеток, называемых сперматидами. Сперматиды, чтобы стать функционально зрелыми сперматозоидами, проходят стадию формирования. На этой стадии хроматин уплотняется, изменяются форма и размеры ядра, формируется аппарат активного движения клетки — жгутик, образуется акросома (у представителей некоторых видов), перестраивается митохондриальный аппарат клетки, она теряет некоторую часть цитоплазмы.
Гаметогенез — высокопродуктивный процесс. За период половой жизни мужчина производит порядка 500 млрд сперматозоидов. На 5-ом месяце внутриутробного развития в половой железе женского организма насчитывается 6–7 млн клеток-предшественниц яйцеклеток. К началу репродуктивного периода (постнатальный онтогенез) в яичниках присутствует примерно 100 000 ово(оо)цитов I-го порядка. От момента полового созревания женского организма до прекращения гаметогенеза (менопауза) в яичниках созревает 400–500 клеток-предшественниц яйцеклеток, готовых к оплодотворению. На протяжении репродуктивного периода постнатального онтогенеза в яичниках женщины под влиянием лютеинизирующего гормона гипофиза ежемесячно, как правило, одна женская гамета покидает яичник (овуляция — разрыв зрелого граафового пузырька; яйцеклетка сначала попадает в свободную брюшную полость, а затем в маточную трубу, где может произойти оплодотворение) и, будучи оплодотворенной, возобновляет мейоз.
Виды, размножающиеся половым путем, характеризуются типичной структурой жизненного цикла, в котором происходит чередование гаплоидной и диплоидной фаз (см. 4.3.7.1 и рис. 4-47).
6.5.3. Первичные половые клетки
Ово(оо)генез и сперматогенез (см. 6.5.2) происходят в дифференцированных по полу женских или мужских половых железах — яичниках или семенниках. Прежде чем попасть в эмбриональную закладку половой железы, клетки-предшественницы гамет, называемые первичными половыми клетками или гоноцитами, проходят достаточно сложный путь.
Половой зачаток, содержащий первичные половые клетки — гонобласт — образуется бластомерами, имеющими в цитоплазме зародышевую или половую плазму (см. 6.5). У млекопитающих первичные половые клетки обособляются в эмбриогенезе относительно поздно (гаструла).
Первичные половые клетки имеют внегонадное происхождение (см. также 7.2.1). У людей, например, они обособляются во внутренней клеточной массе (эмбриобласт в более ранней эмбриологической терминологии) и являются потомками тотипотентных эмбриональных стволовых клеток. Их можно видеть в составе зародышевых листков, хотя они не являются производными клеток ни одного из них. На гистологических препаратах первичные половые клетки идентифицируют по относительно крупным размерам (12–20 мкм в диаметре), форме, приближающейся к округлой, центральному положению светлого ядра с крупным ядрышком. Главный гистохимический маркер — высокая активность фермента щелочной фосфатазы в цитоплазме. Из зародышевых структур они перемещаются во внезародышевые — стенку желточного мешка (внезародышевая мезодерма и энтодерма). В определенном участке энтодермы желточного мешка, вблизи места отхождения аллантоиса первичные половые клетки концентрируются перед тем, как начать движение в закладки половых желез. Миграция начинается после 25 сут. внутриутробного развития. Она происходит, в основном, по интерстициальному типу, то есть через мезенхиму различных внезародышевых и зародышевых образований путем так называемого контактного ориентирования (см. также 8.2.2). Тонковолокнистый слой толщиной порядка 30 нм на поверхности гоноцитов специфически взаимодействует с макромолекулами межклеточного матрикса, например, с фибронектином, ламинином, коллагеном IV типа. Названные белки внеклеточного матрикса, взаимодействуя с белками клеточных оболочек, преимущественно из семейства интегринов, определяют маршруты движения клеток в эмбриогенезе (фибронектин). Часть первичных половых клеток достигает закладок половых желез пассивным образом, с кровотоком. Предположительно определенная роль в миграциях гоноцитов принадлежит хемотаксису, причем молекулы-аттрактанты, выполняя функцию ориентиров (своеобразных «маяков»), определяющих направление движения гоноцитов, образуются клетками половых валиков. Есть мнение, что они ответственны также за задержку первичных половых клеток в капиллярах вблизи закладок половых желез. В ткани закладок гоноциты из кровотока попадают путем диапедеза, то есть через сосудистую стенку без нарушения ее целостности. Первичные половые клетки у человека достигают закладок гонад и «обосновываются» там (осуществляют хоуминг) между клетками целомического эпителия, которые создают необходимые условия для их дальнейшего развития, на 28–30-е сутки внутриутробного периода. Первичные половые клетки, не достигшие закладок половых желез, гибнут путем апоптоза (см. 3.1.2).
Если по какой-то причине в зачатке гонады или вне его гоноциты осуществляют несколько «лишних» митотических циклов, то они теряют перспективу стать гаметами и становятся полипотентными стволовыми клетками. В таком случае они могут привести к образованию тератомы.
У позвоночных животных первичные половые клетки или гоноциты являются единственными предшественницами зрелых половых клеток, или гамет. У низкоорганизованных многоклеточных животных клетками-предшественницами гамет могут стать тотипотентные резервные стволовые клетки(археоциты губок) или даже высоко дифференцированные соматические клетки (хоаноциты — воротничковые клетки, имеющие высокоспециализированные структуры жгутики, у губок).
Глава 7
· Периодизация онтогенеза
7.1. Этапы, периоды и стадии онтогенеза
Индивидуальное развитие представляет собой целостный непрерывный процесс, в котором отдельные события увязаны между собой в пространстве и времени. Существует несколько вариантов периодизации онтогенеза, каждый из которых наилучшим образом подходит для решения конкретных научных, образовательных или практических задач.
С общебиологическойточки зрения, важнейшее событие онтогенеза — половое размножение. Если соотнести различные временные отрезки онтогенеза со способностью особи осуществлять функцию размножения, то его можно разделить на три периода: дорепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный.
В дорепродуктивном периоде особь не способна к размножению. Основное содержание его заключается в развитии зрелого в половом отношении фенотипа. В этом периоде происходят наиболее выраженные структурные и функциональные преобразования, реализуется основная часть наследственной информации, организм обладает высокой чувствительностью ко всевозможным воздействиям. В названном периоде онтогенеза человеком наиболее интенсивно и успешно осваивается программа культурного (социального) наследования – приобретаются образование и профессия, усваиваются “правила общежития” (то есть правила жизни в человеческом обществе)
В репродуктивном периоде особь осуществляет функцию полового размножения, отличается наиболее стабильным функционированием органов и систем, а также относительной устойчивостью к воздействиям. На указанный период онтогенеза у людей приходится наиболее интенсивный и эффективный отрезок трудовой и творческой жизни.
Пострепродуктивный период связан со старением организма и характеризуется ослаблением или полным прекращением участия в размножении. Снижаются приспособительные возможности и устойчивость к разнообразным воздействиям. Применительно к онтогенезу человека названный период характеризуется специфическими социальными моментами (снижение трудоспособности, выход на пенсию). Для каждого из периодов характерны свои особенности заболеваемости.
К приведенному варианту периодизации онтогенеза близок вариант, который можно назвать биолого-генетическим или биолого-биоинформационным. В нем выделяют период формирования дефинитивного фенотипа, период стабильного функциониргования и период отказов.
Период развития дефинитивного фенотипа включает внутриутробное и раннее постнатальное развитие. Выделение названного периода, наряду с дорепродуктивным (см.здесь же выше: общебиологический подход к периодизации онтогенеза), обусловливается тем, что процессы продуктивного развития, оформление на основе конкретного генотипа фенотипа половозрелой особи (для человека - инидивидуума, зрелого в репродуктивном, социальном и гражданском отношении) не ограничивается внутриутробным развитием, но вбирает в себя некоторые важные события раннего постнатального развития. В частности, состояние половой зрелости достигается в мире жизни после рождения особи (у животных). Люди исключительно после рождения осваивают обязательную для их развития в качестве биосоциальных и одухотворенных живых существ вторую информационную программу – культурного или социального наследования.
Период стабильного функционирования для человека включает не только эффективное участие в репродуктивном процессе, но также осуществление трудовой деятельности; нельзя забывать и о духовной жизни людей, полноценном выполнении ими функций гражданина своей страны.
По достижении определенного возраста начинается период взаимозависимых отказов(каскадов отказов) по органам и физиологическим системам вследствие чего прогрессивно снижается функциональный и атаптивный потенциал организма (индивидуума), эффективность гомеостатических и регуляторных механазмов, прогрессивно повышается вероятность смерти. Для человека как биосоциального существа переход в указанный период онтогенеза оборачивается проблемами личного здоровья, одиночества, занятости, пенсионного возраста и размеров пенсии, особенно, если она является единственным источником существования, отношений с родственниками, близкими, окружающими, общественными институтами и многим другим, с чем сталкиваются пожилые и старые люди.
Дорепродуктивный период в зависимости от типа индивидуального развития, которое бывает непрямым (с метаморфозом) и прямым, подразделяют еще на четыре: эмбриональный, личиночный, метаморфоз и ювенильный.
Эмбриональный или зародышевый период онтогенеза начинается с момента оплодотворения и продолжается до выхода зародышаизяйцевых оболочек. Этот период отличается выраженностью процессов преобразования зиготы в организм, способный к более или менее самостоятельному существованию. У большинства позвоночных он включает стадии (фазы) дробления/морулы/бластулы, гаструляцииигаструлы, а также гисто- и органогенезов –первичного (нейруляция) и вторичных (частных, локальных). Продолжительность его бывает различна. У плацентарных млекопитающих он особенно укорочен. Единственная яйцевая оболочка растворяется перед имплантацией бластоцисты в слизистую оболочку матки. Зародыш к этому моменту успевает пройти только стадии зиготы и дробления. Все дальнейшие процессы протекают под защитой и при участии материнского организма. Эволюционное значение этих особенностей рассмотрено в 13.2.
Дроблению предшествуют процессы гаметогенеза и оплодотворения, которые относятся непосредственно к индивидуальному развитию и могут даже не привести к нему, но которые во многом определяют дальнейшее развитие зародыша в том случае, если зачатие состоится. Эти процессы (в части гаметогенеза) называют прогенезом, то есть предшествующими собственно онтогенезу. Цитологически процессы гаметогенеза и оплодотворения представляют собой промежуточное звено, связывающее онтогенезы родителей с онтогенезом их потомства.
Личиночный период в типичном варианте наблюдается в развитии тех позвоночных, зародыши которых выходят из яйцевых оболочек и начинают вести самостоятельный образ жизни, не достигнув, как правило, в связи с недостаточным для обеспечения прямого развития количеством желтка, дефинитивных (зрелых) черт организации. Так, он встречается у некоторых представителей низших позвоночных — миног, большинства костистых рыб и земноводных. Наиболее характерные черты личинки: эмбриональный характер ее организации, наличие временных (провизорных) органов, раннее начало функционирования ряда органов, дающее возможность самостоятельного существования. Благодаря активному питанию личинка получает возможность завершить развитие, а благодаря активному перемещению имеет возможность выбирать условия среды, оптимальные для развития, и выйти, таким образом, из конкуренции со своими же взрослыми (зрелыми) сородичами. Продолжительность личиночного периода в сравнении с эмбриональным у всех позвоночных существенно больше.
Метаморфозозначает окончание личиночного периоданепрямого развитияи состоит в превращении личинки в ювенильную форму. В процессе метаморфоза происходят такие важные морфогенетические преобразования, как частичное разрушение, перестройка и новообразование органов. Степень преобразований тем больше, чем больше различия между средой обитания личинки и взрослого организма, что хорошо иллюстрирует пример развития бесхвостых амфибий (сравни – головастик и лягушка).
Ювенильный период(в онтогенезе, наряду с внутриутробным развитием или эмбриогенезом, входит как составная часть в период развития дефинитивного фенотипа) начинается с момента завершения метаморфоза(или, при прямом развитии, с момента рождения) и заканчивается половым созреванием и, для представителей многих видов животных, началом размножения. Особенности ювенильного периода проявляются в своеобразии питания молодого организма, его поведения и степени зависимости от родителей. С морфологической точки зрения для этого периода характерны интенсивный рост, установление окончательных пропорций между различными частями тела, завершение развития скелета, кожных покровов, смена зубов, завершение развития половых желез и гормональных регуляций. Продолжительность ювенильного периода у позвоночных варьирует от минимальной, равной 13–18 сут у мышей-полевок, до максимальной, равной 18–20 годам у белуги, крокодила, альбатроса, слона. У многих представителей позвоночных, в частности, у человека, достижение половой зрелости и начало размножения могут быть разделены значительным промежутком времени.
Важнейшая специфическая особенность ювенильного периода человека состоит в том, что указанный период включает фазы отрочества и юности, когда особь (организм, индивидуум) демонстрирует максимальные способности к приобретению знаний и навыков (то есть к обучению). Есть мнение, что фазы отрочества и юности отсутствует в раннем постнатальном онтогенезе представителей любого другого вида животных, даже относящихся к группе высших.
Применение эколого-онтогенетического подхода позволяет разделить онтогенез на этапы, протекающие до рождения, во время рождения(главным образом, отрезок времени, когда рождающийся организм прожодит родовыми путями матери: начало названного этапа можно отнести также к моменту появления регулярных схваток и/или “отхождения плодных вод”) и после рождения особи.
Само рождение, т.е. выход развивающейся особи из оболочек яйца или из организма матери, у разных видов происходит на разных стадиях зрелости. В то же время у всех видов до рождения организм находится под защитой яйцевых оболочек или материнского организма и не способен питаться и осуществлять другие важные функции самостоятельно. Защищенность ранних, морфофункционально незрелых стадий, обеспечивает выживаемость вида. После рождения особь устанавливает связи с новой средой, начинает самостоятельно питаться, передвигаться и осуществлять все другие функции.
Более подробное изложение периодизации онтогенеза человека, имеющее практическое значение в акушерской и педиатрической практике, см. 7.6.1 и табл. 7-3.
7.2. Морфофизиологические и эволюционные особенности яиц хордовых
7.2.1. Происхождение яйцеклеток
Яйца хордовых состоят из яйцеклетки, называемой иногда также просто яйцом, и яйцевых оболочек. В готовом к оплодотворения виде яйцеклетки образуются в женской половой железе — яичнике. Они проходят долгий путь развития, который начинается в эмбриональном и продолжается в репродуктивном периоде онтогенеза особей женского пола.
Вопросы происхождения первичных половых клеток или гоноцитов (см. также 6.5.3) до сих пор остаюся предметом научных дискуссий. Существует мнение, что эти клетки возникают на ранних этапах эмбриогенеза либо из энтодермальных клеток вегетативного полюса зародыша, как, например, у бесхвостых амфибий, либо из энтодермальных клеток желточного мешка, как у всех амниот — пресмыкающихся, птиц и млекопитающих.
Экспериментальным путем показано, что первичные половые клетки мигрируют из места возникновения в развивающиеся гонады и заселяют их. У млекопитающих они перемешаются по дорсальной брыжейке (рис. 7-1), будучи способными в этот период к амебоидному движению. У птиц миграция происходит пассивно по кровяному руслу. Есть мнение, что первичные половые клетки, оказавшись в каких-либо других участках зародыша, гибнут. Допускается также, что они могут перерождаться в опухоли.
Рис. 7-1. Возникновение первичных половых клеток у зародыша человека на стадии 16 сомитов (а) и их миграция в закладки гонад (б). 1 — передняя кишка, 2 — задняя кишка, 3 — аллантоис, 4 — первичные половые клетки, 5 — желточный мешок, 6 — сердце, 7 — развивающаяся гонада (половой бугорок), 8 — первичная почка, 9 — клоака.
Попав в гонады, первичные половые клетки начинают пролиферировать. Они делятся митозом и называются ово(оо)гониями. У большинства низших позвоночных ово(оо)гонии сохраняют способность к делению на протяжении всего репродуктивного периода, так как, например, рыбы за один нерест выделяют тысячи яиц, земноводные — сотни. У высших позвоночных число яиц, которые вызревают одномоментно, редко достигает 15, обычно их бывает меньше, иногда одно.
У человеческих эмбрионов женского пола ово(оо)гонии размножаются наиболее интенсивно между 2-м и 5-м месяцами внутриутробного периода развития, когда их число достигает примерно 7 млн. К 7-му месяцу многие ово(оо)гонии погибают, а сохранившиеся входят в профазу первого деления мейоза и останавливаются на стадии диплотены (см. 6.5.2.1). С наступлением полового созревания один ово(оо)цит ежемесячно овулирует. У многих видов животных, в частности, у человека ово(оо)цит завершает мейоз лишь в том случае, если происходит оплодотворение.
7.2.2. Специфика и значение химического состава цитоплазмы яйцеклетки
Зрелая яйцеклетка, как правило, бывает крупнее ово(оо)гонии и любых других соматических клеток. В ходе ово(оо)генеза в цитоплазме яйцеклетки резервируется большое количество веществ, необходимых для ее созревания и обеспечения раннего эмбриогенеза. Скорость синтеза веществ, запасаемых в ово(оо)цитах, различается в зависимости от стадии гаметогенеза. Функциональная роль запасенных веществ различна.
Во-первых, это компоненты, необходимые для процессов репликации, транскрипции и трансляции, такие, как соответствующие ферменты, рибосомы, и(м)РНК, тРНК и их предшественники.
Во-вторых, это набор специфических регуляторных веществ, которые обеспечивают координированное функционирование всех запасенных компонентов. Некоторые из них, будучи в ово(оо)ците уже к моменту оплодотворения, начинают действовать только в периоде гаструляции. К таким веществам относятся фактор дезинтеграции ядерной оболочки (с разрушения ядерной оболочки начинается прометафаза 1-го деления мейоза); фактор конденсации хромосом; фактор, преобразующий ядро сперматозоида в пронуклеус и активирующий в нем синтез ДНК перед дроблением; цитостатический фактор CSF, ответственный за блок мейоза на стадии метафазы II (у многих позвоночных снятие этого блока происходит только в результате оплодотворения); система микрофиламентов цитоскелета, вовлеченная в поддержание блока мейоза; циклические нуклеотиды (например, цАМФ), протеинкиназы и другие вещества, необходимые для передачи сигналов от окружающих ово(оо)цит клеток; компоненты так называемой инозитолфосфатной системы, обеспечивающие активацию яйцеклетки после оплодотворения; фактор, ответственный за цитотомию во время дробления.
В-третьих, это желток, в состав которого входят белки в виде¸в основном, гликопротеидов. липопротеидов, а также гликолипиды, фосфолипиды, нейтральные жиры, минеральные соли. Желток представляет собой запас питательных веществ и, одновременно, энергетических ресурсов, необходимых для обеспечения эмбрионального периода. Многие вещества, вырабатываемые печенью, попадают в ово(оо)гонии в период их роста через фолликулярные клетки яичника, что требует значительных энергозатрат.