Лекция 23 тонкая кишка, толстая кишка.

ТОНКАЯ КИШКА

Тонкая кишка состоит из 3 частей: 1) двенадцатипер­стной (intestinum duodenum), 2) тощей (intestinum jejunum); 3) подвздошной (intestinum ileum).

Стенка тонкой кишки состоит из 4 оболочек: 1) слизистой, включающей слой эпителия, собственную пластинку и мы­шечную пластинку: 2) подслизистой основы; 3) мышечной оболочки, состоящей из внутреннего циркулярного и наруж­ного продольного слоев гладких миоцитов; 4) серозной.

Источники развития эпителия — кишечная энтодерма; рыхлой соединительной и гладкой мышечной тканей — ме­зенхима; мезотелия серозной оболочки — висцеральный ли­сток спланхнотома.

Рельеф (поверхность) слизистой оболочки представлен складками, ворсинками и криптами (простыми трубчатыми железами).

Складки слизистой оболочки образованы слизистой обо­лочкой и подслизистой основой, имеют циркулярное напра­вление; называются полулунными (plica semilunalis), или циркулярными (plica circularis).

Ворсинки (villi intestinalis) — это выпячивания слизистой оболочки, в состав которых входят рыхлая соединительная ткань собственной пластинки, гладкие миоциты мышечной пластинки и однослойный призматический (кишечный) эпи­телий, покрывающий ворсинки.

В состав ворсинок также входят артериола, разветвляю­щаяся на капилляры, венула и лимфатический капилляр. Высота ворсинок в двенадцатиперстной кишке составляет 0,3-0,5 мм, в тощей и подвздошной кишках — до 1,5 мм. Тол­щина ворсинок в двенадцатиперстной кишке больше, чем втощей или подвздошной. На 1 мм² в двенадцатиперстной кишке приходится до 40 ворсинок, а в тощей и подвздош­ной — не более 30.

Эпителий, покрывающий ворсинки, называется столбча­тым (epthelium colmnarae). В его состав входят 4 вида клеток:

1) столбчатые эпителиоциты с исчерченной каемкой (epitheliocytus columnaris cum limbus striatus);

2) М-клетки (клетки с микроскладками);

3) бокаловидные экзокриноциты (exocrinocytus caliciformis);

4) эндокринные, или базально-зернистые, клетки (endocrinocytus).

Столбчатые эпителиоциты с исчерченной каемкой на­зываются так потому, что на их апикальной поверхности имеются микроворсинки. Средняя высота микроворсинок составляет около 1 мкм, диаметр — 0,1 мкм; расстояние меж­ду микроворсинками — от 0,01 до 0,02 мкм. Между микро­ворсинками содержатся высокоактивная ЩФ, нуклеозиддифосфатазы, L-гликозидаза, D-гликозидаза, аминопептидазы. В микроворсинках имеются микротубулы и актиновые филаменты. Благодаря этим ультраструктурам микроворсинки осуществляют движения и всасывание. Поверхность микро­ворсинок покрыта гликокаликсом. Пищеварение в исчерчен­ной каемке называется пристеночным.

В цитоплазме столбчатых эпителиоцитов хорошо разви­ты ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии, имеются лизосомы и содержатся мультивезикулярные тельца (везикула, или пу­зырек, внутри которой находятся более мелкие везикулы) и микрофиламенты, которые в апикальной части образуют кортикальный слой. Ядро — овальной формы, активное, рас­положено ближе к базальной части.

На боковой поверхности столбчатых эпителиоцитов в апикальной части клеток имеются межклеточные соедине­ния: 1) плотные изолирующие контакты (zonula occludens) и 2) адгезивные пояски (zonula adherens), которые закрывают межклеточные щели. Ближе к базальной части клеток между ними имеются десмосомы и интердигитации. В боковой по­верхности цитолеммы клеток содержатся Na⁺- и К⁺-АТФаза, которые участвуют в транспортировке натрия и калия через цитолемму.

Функции столбчатых эпителиоцитов с исчерченной каем­кой:

1) вырабатывают пищеварительные ферменты, уча­ствующие в пристеночном пищеварении;

2) участие в присте­ночном пищеварении;

3) всасывание продуктов расщепления.

М-клетки располагаются в тех местах кишки, где в соб­ственной пластинке слизистой оболочки имеются лимфати­ческие узелки. Эти клетки относятся к разновидности столбчатых эпителиоцитов, имеют уплощенную форму. На апикальной поверхности этих клеток мало микроворси­нок, зато цитолемма здесь образует микроскладки. С помо­щью этих микроскладок М-клетки захватывают макромоле­кулы (антигены) из просвета кишки, здесь формируются эндоцитозные везикулы, которые затем через базальную и боковую плазмолеммы поступают в собственную пластин­ку слизистой оболочки, вступают в контакт с лимфоцитами и стимулируют их к дифференцировке.

Бокаловидные экзокриноциты являются слизистыми клетками (мукоцитами), имеют синтетический аппарат гладкая ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии); уплощенное неактивное ядро располагается ближе к базальной части. Нагладкой ЭПС синтезируется слизистый секрет, гранулы ко­торого накапливаются в апикальной части клетки. В резуль­тате накопления гранул секрета апикальная часть расширя­ется, и клетка приобретает форму бокала. После выделения секрета из апикальной части клетка вновь приобретает приз­матическую форму.

Эндокринные (энтерохромаффинные) клетки предста­влены 7 разновидностями. Эти клетки содержатся не только на поверхности ворсинок, но и в криптах.

Крипты — это трубчатые углубления, располагающиеся в собственной пластинке слизистой оболочки. Фактически это простые трубчатые железы. Их длина не превышает 0,5 мм. В состав крипт входит 5 разновидностей эпителиаль­ных клеток:

1) столбчатые эпителиоциты (энтероциты), отли­чаются от таких же клеток ворсинок более тонкой исчерчен­ной каемкой;

2) бокаловидные экзокриноциты такие же, как в ворсинках;

3) эпителиоциты без исчерченной каемки, явля­ются недифференцированными клетками, за счет которых происходит обновление эпителия крипт и ворсинок через каждые 5-6 суток;

4) клетки с ацидофильной зернистостью (клетки Панета);

5) эндокринные клетки.

Клетки с ацидофильной зернистостью располагаются по одной или группами в области тела и дна крипт. В этих клет­ках хорошо развиты комплекс Гольджи, гранулярная ЭПС, имеются митохондрии, расположенные вокруг круглого ядра. В апикальной части клеток имеются ацидофильные гранулы, содержащие белково-углеводный комплекс. Ацидо­филия гранул объясняется наличием в них щелочного белка аргинина.

В цитоплазме клеток с ацидофильной зернистностью (клеток Панета) содержатся цинк и ферменты: кислая фосфатаза, дегидрогеназы и дипептидазы, расщепляющие дипептиды до аминокислот; кроме того, имеется лизоцим, убиваю­щий бактерий.

Функции клеток Панета: расщепление дипептидаз до аминокислот, антибактериальная и нейтрализация НСl.

Крипты и ворсинки тонкой кишки представляют единый комплекс благодаря:

1) анатомической близости (крипты открываются между ворсинками);

2) в клетках крипт выраба­тываются ферменты, участвующие в пристеночном пищева­рении,

3) за счет недифференцированных клеток крипт происходит обновление клеток крипт и ворсинок через каж­дые 5-6 суток.

Эндокринные клетки ворсин и крипт тонкой кишки пред­ставлены:

1) Ес-клетками, вырабатывающими серотонин, мотилин и вещество Р;

2) А-клетками, секретирующими энтероглюкагон, расщепляющий гликоген на простые сахара;

3) S-клетками, вырабатывающими секретин, стимулирую­щий выделение сока поджелудочной железы;

4) 1-клетками, выделяющими холецистокинин, стимулирующий функцию печени, и панкреозимин, активирующий функцию поджелу­дочной железы;

5) G-клетками, вырабатывающими гастрин;

6) D-клетками, секретирующими соматостатин;

7) D1-клетками, вырабатывающими ВИП.

Собственная пластинка слизистой оболочки представле­на рыхлой соединительной тканью, в которой содержится много ретикулярных волокон и ретикулоподобных клеток. Кроме того, в собственной пластинке находятся одиночные лимфатические узелки (noduli lymphatici solitarii), диаметр которых достигает 3 мм, и сгруппированные лимфатические узелки (noduli lymphatici aggregati), ширина которых соста­вляет 1 см, а длина — до 12 см.

Больше всего одиночных лимфатических узелков (до 15 ООО) и сгруппированных лимфатических узелков (до 100) наблюдается у детей от 3 до 13 лет, потом их количество на­чинает уменьшаться. Функции лимфатических узелков: кро­ветворная и защитная.

Мышечная пластинка слизистой оболочки тонкой кишки состоит из 2 слоев гладких миоцитов: 1) внутреннего цирку­лярного и 2) наружного продольного. Между этими слоями имеется прослойка рыхлой соединительной ткани.

Подслизистая основа состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой имеются все сплетения: нервное, арте­риальное, венозное и лимфатическое. В подслизистой обо­лочке двенадцатиперстной кишки находятся сложные раз­ветвленные трубчатые железы (glandulae submucosae). Концевые отделы этих желез выстланы преимущественно мукоцитами со светлой цитоплазмой, сплюснутым неактив­ным ядром. В цитоплазме имеются комплекс Гольджи, глад­кая ЭПС и митохондрии, в апикальной части — гранулы слизистого секрета.

Кроме того, в концевых отделах встречаются апикально-зернистые, бокаловидные, недифференцированные и — иногда — париетальные клетки. Мелкие протоки желез двенадцатиперстной кишки выстланы кубическим эпителием, а более крупные, открывающиеся в просвет кишки — столбчатым каемчатым.

Секрет подслизистых желез имеет щелочную реакцию, содержит дипептидазы. Значение секрета: расщепляет дипептиды до аминокислот и ощелачивает кислое содержимое, поступившее из желудка в двенадцатиперстную кишку.

Мышечная оболочка стенки тонкой кишки состоит из 2 слоев гладких миоцитов: 1) внутреннего циркулярного и 2) наружного продольного. Между этими слоями находится прослойка рыхлой соединительной ткани, в которой расположены 2 нервных сплетения: 1) мышечно-кишечное и 2) чувствительное мышечно-кишечное. За счет локального сокращения миоцитов вну­треннего слоя происходит перемешивание содержимого кишки, за счет содружественного сокращения внутреннего и наружно­го слоев возникают перистальтические волны, способствующие проталкиванию пищи в каудальном направлении.

Серозная оболочка тонкой кишки состоит из соединитель­нотканной основы, покрытой мезотелием.

Дупликатура серозной оболочки образует брыжейку ки­шечника, которая прикрепляется к дорсальной стенке брюшной полости. У животных, тело которых находится в го­ризонтальном положении, кишечник подвешен на брыжей­ке. Поэтому он всегда занимает правильное положение, т. е. не поворачивается вокруг брыжейки.

У человека тело находится в вертикальном положении, поэтому создаются условия для поворота кишечника вокруг брыжейки. При значительном его повороте возникает ча­стичная или полная непроходимость, что сопровождается болями. Кроме того, нарушается кровоснабжение стенки ки­шечника, и наступает ее некроз.

При первых признаках непроходимости кишечника чело­век должен придать телу горизонтальное положение так, что­бы кишечник оказался подвешенным на брыжейке. Этого иногда бывает достаточно, чтобы кишечник занял правиль­ное положение и восстановилась его проходимость без опера­тивного вмешательства.

Кровоснабжение тонкого кишечника осуществляется за счет 3 артериальных сплетений:

1) подслизистого, расположен­ного в подслизистой основе;

2) межмышечного, находящегося прослойке соединительной ткани между наружным и внутрен­ним мышечными слоями мышечной оболочки;

3) слизистого, расположенного в собственной пластинке слизистой оболочки.

От этих сплетений отходят артериолы, разветвляющиеся на капилляры во всех оболочках и слоях стенки кишки.

Артериолы, отходящие от слизистого сплетения, прор кают в каждую ворсинку кишки и разветвляются на капалляры, которые впадают в венулу ворсинки. Венулы несут кровь в венозные сплетения слизистой оболочки, а оттуда — в сплетение подслизистой основы.

Отток лимфы от кишечника начинается по лимфатиче­ским капиллярам, расположенным в ворсинках кишки и во всех ее слоях и оболочках. Лимфатические капилляры впадают в более крупные лимфатические сосуды, по которым лимфа поступает в хорошо развитое сплетение лимфатически сосудов, находящееся в подслизистой основе.

Иннервация тонкого кишечника осуществляется 2 межмышечными нервными сплетениями: 1) мышечно-кишечным и 2) чувствительным мышечно-кишечным.

Мышечно-кишечное нервное сплетение представлено раз личными нервными волокнами, в том числе аксонами нейро­нов симпатических нервных узлов (симпатические нервные волокна) и аксонами эфферентных нейронов (клеток Догеля I типа), заложенных в интрамуральных ганглиях. Эфферент­ные (симпатические и парасимпатические) нервные волокна заканчиваются моторными эффекторами на гладкой мышеч­ной ткани и секреторными — на криптах.

Чувствительное мышечно-кишечное нервное сплетение представлено афферентными нервными волокнами, кото­рые являются дендритами нейронов, идущих от 3 источни­ков: а) нейронов спинальных ганглиев, б) чувствительных нейронов интрамуральных ганглиев (клеток Догеля II типа), в) чувствительных нейронов узла блуждающего нерва.

Таким образом, в кишечнике имеются симпатические и парасимпатические рефлекторные дуги, которые нам хоро­шо уже известны. В кишке имеются не только трехчленные, но и четырехчленные рефлекторные симпатические дуги. Первым нейроном четырехчленной рефлекторной дуги явля­ется нейрон спинального ганглия, вторым — нейрон латерально-промежуточного ядра спинного мозга, третьим — нейрон в симпатическом нервном ганглии и четвертым в интрамуральном ганглии.

В тонкой кишке есть местные рефлекторные дуги. Они рас­полагаются в интрамуральных ганглиях и состоят из клеток Догеля II типа, дендриты которых заканчиваются рецептора­ми, а аксоны — синапсами на клетках Догеля I типа, которые являются вторыми нейронами рефлекторной дуги. Их аксоны АН янчиваются эффекторными нервными окончаниями.

Функции тонкой кишки:

1) химическая обработка пищи;

2) всасывательная;

3) механическая (моторная);

4) эндокринная.

Химическая обработка пищи осуществляется за счет: 1) внутриполостного пищеварения; 2) пристеночного пи­щеварения; 3) примембранного пищеварения.

Внутриполостное пищеварение осуществляется за счет ферментов сока поджелудочной железы, поступающего в две­надцатиперстную кишку. Внутриполостное пищеварение обеспечивает расщепление сложных белков до более простых.

Пристеночное пищеварение осуществляется на поверхности ворсинок за счет ферментов, вырабатываемых в криптах. Эти ферменты расщепляют простые белки до аминокислот.

Примембранное пищеварение происходит на поверхности эпителиальных слизистых наложений за счет внутриполостных ферментов и ферментов, вырабатываемых в криптах. Что такое эпителиальные слизистые наложения? Эпителий вор­син и крипт тонкой кишки обновляется через каждые 5-6 су­ток. Отторгнутые эпителиальные клетки крипт и ворсинок — это и есть слизистые эпителиальные наложения.

Расщепление белков в тонкой кишке осуществляется при помощи трипсина, киназогена, эрипсина.

Расщепление нуклеиновых кислот происходит под влия­нием нуклеазы.

Расщепление углеводов осуществляется при помощи ами­лазы, мальтазы, сахоразы, лактазы, глюкозидаз.

Расщепление липидов происходит за счет липаз.

Всасывательная функция тонкой кишки осуществляется через исчерченную каемку столбчатых эпителиоцитов, по­крывающих ворсинки. Эти ворсинки постоянно сокращают­ся и расслабляются. На высоте пищеварения сокращения повторяются 4-6 раз в минуту.

Сокращения ворсинок осуществляются за счет гладких миоцитов, находящихся в строме ворсинки. Миоциты распо­лагаются радиально и косо по отношению к продольной оси ворсинок. Концы этих миоцитов оплетены ретикулярными волокнами. Периферические концы ретикулярных волокон вплетаются в базальную мембрану эпителия ворсинок, цен­тральные — в строму, окружающую сосуды, находящиеся внутри ворсинок.

При сокращении гладких миоцитов происходит уменьше­ние объема стромы, расположенной между сосудами и эпителием ворсинок, и уменьшение объема самих ворсинок. Диа­метр сосудов, вокруг которых истончается прослойка стромы не уменьшается. Изменения в ворсинках во время их сокраще­ния создают условия для поступления продуктов расщепления в кровеносные и лимфатические капилляры ворсинок.

В тот момент, когда гладкие миоциты расслабляются объем ворсинок увеличивается, а внутриворсинковое давле­ние уменьшается, что благоприятно сказывается на всасы­вании продуктов расщепления в строму ворсинок.

Таким образом, создается впечатление, что ворсинки, то увеличиваясь, то уменьшаясь, действуют подобно глазной пипетке: при сдавлении резинового колпачка пипетки ее со­держимое выделяется, при расслаблении — насасывается следующая порция вещества. За 1 минуту в кишечнике вса­сывается около 40 мл питательных веществ.

Всасывание белков осуществляется через щеточную каем­ку после расщепления их до аминокислот.

Всасывание липидов осуществляется 2 путями. 1-й путь всасывания липидов осуществляется таким образом. На по­верхности исчерченной каемки при помощи липазы липиды расщепляются до глицерина и жирных кислот. Ошцерин вса­сывается в цитоплазму эпителиоцитов. Жирные кислоты под­вергаются этерификации, т. е. при помощи холинэстерина и холинэстеразы превращаются в эфиры жирных кислот, ко­торые через исчерченную каемку всасываются в цитоплазму столбчатых эпителиоцитов. В цитоплазме эфиры распадают­ся с освобождением жирных кислот, которые при помощи киназогена соединяются с глицерином. В результате этого обра­зуются капельки липидов диаметром до 1 мкм, называемые хиломикронами. Хиломикроны затем поступают в строму вор­синок, потом — в лимфатические капилляры.

2-й путь всасывания липидов осуществляется следую­щим образом. На поверхности исчерченной каемки липиды эмульгируются и соединяются с белком, в результате чего об­разуются капельки липидов (хиломикроны), которые посту­пают в цитоплазму клеток и межклеточные пространства, за­тем — в строму ворсинок и лимфатический капилляр.

Механическая функция тонкой кишки заключается в перемешивании и проталкивании химуса в каудальном направлении.

Эндокринная функция тонкой кишки осуществляется за счет секреторной деятельности эндокринных клеток, распо­ложенных в эпителии ворсинок и крипт.

ТОЛСТАЯ КИШКА

Толстая кишка состоит из 3 частей: 1) ободочной кишки, которая включает восходящую ободочную кишку, поперечно-ободочную кишку и нисходящую ободочную кишку; 2) сигмо­видной кишки; 3) прямой кишки.

Стенка толстой кишки включает 4 оболочки: 1) слизи­стую, состоящую из слоя эпителия, собственной пластинки и мышечной пластинки; 2) подслизистую основу; 3) мышеч­ную; 4) серозную.

Источником развития эпителия является кишечная эн­тодерма, а в области анального отверстия — кожная эктодер­ма; рыхлой соединительной и гладкой мышечной тканей — мезенхима; мезотелия серозной оболочки — внутренний ли­сток спланхнотома.

Рельефслизистой оболочки представлен циркулярными складками и криптами.

Эпителиальный слой слизистой оболочки представлен од­нослойным призматическим эпителием, который образует трубчатые углубления в собственную пластинку. Эти углубле­ния называются криптами, длина которых составляет 0,7 мм. В состав эпителия крипт и поверхности слизистой оболочки входят 5 разновидностей клеток: 1) бокаловидные экзокриноциты (их больше всего); 2) столбчатые эпителиоциты с исчер­ченной каемкой; 3) эндокриноциты; 4) малодифференцированные клетки; 5) клетки с ацидофильной зернистостью.

Собственнаяпластинка слизистой оболочки состоит из рыхлой соединительной ткани, содержащей значительное количество ретикулярных волокон и ретикулоподобных кле­ток. В собственной пластинке слизистой оболочки содержит­ся больше лимфатических узелков, чем в тонкой кишке.

Мышечная пластинка слизистой оболочки представлена 2 слоями гладких миоцитов: 1) внутренним циркулярным и 2) наружным продольным. Между слоями имеется прослой­ка рыхлой соединительной ткани.

Подслизистая основа состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой располагаются нервное, артериальное, ве­нозное и лимфатическое сплетения.

Мышечная оболочка толстой кишки состоит из 2 слоев: 1) внутреннего циркулярного и 2) наружного продольного. Наружный слой не сплошной, а представлен 3 лентами. Меж­ду этими лентами имеются выпячивания (гаустры).

Серозная оболочка состоит из соединительнотканной основы, покрытой мезотелием. В серозную оболочку со сто­роны мышечной оболочки впячиваются пальцевидные вы­росты жировой ткани.

Функции толстого кишечника:

1) формирование каловых масс;

2) эвакуация каловых масс;

3) выработка слизи;

4) син­тез витаминов группы В и К;

5) экскреторная функция, так как через слизистую оболочку толстого кишечника выделя­ются продукты обмена веществ, мочевина, мочевая кислота и соли тяжелых металлов.

6) всасывание воды.

Прямая кишка отличается некоторыми особенностями. Она делится на 2 части: 1) внутритазовую, или верхнюю, часть; 2) анальную, или нижнюю, часть.

Внутритазовая часть представлена 3 циркулярными складками, ниже которых расположены 8-10 продольных складок. Строение оболочек и слоев стенки внутритазовой части прямой кишки мало чем отличается от строения таковых ободочной кишки. Здесь имеются крипты, кото­рые глубже, чем в ободочной кишке. В криптах такие же эпителиальные клетки, как и в ободочной кишке. Осталь­ные оболочки тоже имеют сходное строение с ободочной кишкой.

Анальная часть включает 3 зоны: 1) столбчатую зону (zona columnare); 2) промежуточную зону (zona intermedia) и 3) кож­ную зону (zona cutanea).

Слизистая оболочка столбчатой зоны выстлана мно­гослойным призматическим или кубическим эпителием. Среди этих клеток имеются эндокринные ECL-клетки.

В собственной пластинке имеются тонкостенные лакуны, впадающие в геморроидальные вены. Через собственную пластинку проходят выводные протоки рудиментарных рек­тальных желез.

Мышечная пластинка слизистой оболочки столбчатой зо­ны развита слабо или вовсе отсутствует.

Подслизистая основа столбчатой зоны состоит из рых­лой соединительной ткани. Здесь находятся концевые отде­лы рудиментарных желез, артериальное, венозное и нер­вное сплетения.

Мышечная оболочка состоит из сплошного внутреннего циркулярного и сплошного наружного продольного слоев.

Адвентициальная оболочка столбчатой зоны состоит из рыхлой соединительной ткани.

Промежуточная зона имеет форму кольца диаметром около 1 см. Слизистая оболочка этой зоны выстлана много­слойным плоским неороговевающим эпителием, отделенным от эпителия столбчатой зоны аноректальной линией.

Собственная пластинка слизистой оболочки промежу­точной зоны представлена рыхлой соединительной тканью, содержащей многочисленные эластические волокна: здесь имеются тканевые базофилы, эозинофильные лейкоциты.

Кожная зона покрыта многослойным плоским ороговевающим эпителием. В этой зоне имеются потовые и сальные железы. На расстоянии 1 см от анального отверстия появля­ются корни волос.

Сфинктеры анального отверстия образуются за счет внутреннего циркулярного слоя мышечной оболочки. Один из этих сфинктеров сформирован из гладкой мускулатуры и называется внутренним, второй — из поперечно-полосатой мускулатуры и называется наружным.

Кровоснабжение толстой кишки обеспечивается арте­риальными сплетениями в подслизистой основе и слизистой оболочке. Артериолы этих сплетений разветвляются на ка­пилляры, которые собираются в венулы. Венулы впадают в венозное сплетение слизистой оболочки и венозное сплете­ние подслизистой основы.

ЧЕРВЕОБРАЗНЫЙ ОТРОСТОК (АППЕНДИКС)

Червеобразный отросток (processus vermiformis) отходит от слепой кишки. Его стенка состоит из 4 оболочек: 1) слизи­стой; 2) подслизистой основы; 2) мышечной; 4) серозной.

Слизистая оболочка состоит из эпителиальной пла­стинки, представленной однослойным призматическим эпителием; собственной пластинки слизистой оболочки и слабо развитой или вовсе отсутствующей мышечной пластинки.

За счет эпителия слизистой оболочки образуются впячивания (крипты), представляющие собой простые трубчатые железы. Крипты выстланы преимущественно бокаловидны­ми клетками; имеются каемчатые эпителиоциты, недиффе­ренцированные клетки, клетки с ацидофильной зернисто­стью (клетки Панета) и эндокриноциты.

Собственная пластинка слизистой оболочки аппендикса (червеобразного отростка) содержит многочисленные лим­фатические узелки, которые зачастую сливаются, образуя общее плато. Лимфоциты узелков инфильтрируют не только собственную пластинку, но и соединительную ткань подслизистой основы, и эпителий слизистой оболочки и выходят на поверхность этого эпителия.

Подслизистая основа практически не отделяется от соб­ственной пластинки слизистой оболочки, так как мышечная пластинка слизистой оболочки развита очень слабо. В подслизистой основе также имеются лимфатические узелки.

Мышечная оболочка червеобразного отростка включает 2 слоя гладких миоцитов: 1) внутренний циркулярный и 2) на­ружный продольный.

Серозная оболочка аппендикса покрывает его снаружи и образует дупликатуру — брыжейку, которая прикрепляется к дорсальной стенке брюшной полости.

Функции червеобразного отростка: 1) кроветворная и 2) защитная.

ЛЕКЦИЯ 24

ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

Дыхательная система включает легкие и воздухоносные пути. К воздухоносным путям относятся: полость носа, глот­ка, гортань, трахея и бронхи.

Развитие.

Соединительнотканная строма, гладкомышечная и хрящевая ткани развиваются из мезенхимы; мезотелий плевры — из спланхнотома; эпителий гортани, трахеи, брон­хов и легких— из выпячивания вентральной стенки передней кишки. Выпячивание передней кишки появляется на 4-й не­деле эмбриогенеза, затем оно разделяется на правую и левую половины, от которых начинаются эпителиальные трубчатые выросты бронхов. Из окружающей мезенхимы образуются со­единительнотканные, гладкомышечные и хрящевые компо­ненты стенки трахеи и бронхов. К 7-му месяцу формируются респираторные бронхиолы и альвеолы. Эпителий альвеол имеет кубическую форму. Альвеолы находятся в спавшемся состоянии. При первом вдохе новорожденного альвеолы рас­правляются, заполняются воздухом, их эпителий приобрета­ет уплощенную форму.

Полость носа (cavum nasi). Включает преддверие полости носа (vestibulum cavi nasi) и собственно полость носа (cavum nasi propria). Слизистая оболочка преддверия полости носа по­крыта многослойным плоским ороговевающим эпителием, ко­торый по мере удаления от входа в носовую полость утрачивает роговой слой. В собственной пластинке слизистой оболочки преддверия имеются корни щетинковых волос и сальные железы. Щетинковые волосы задерживают частицы пыли и другие посторонние вещества, очищая вдыхаемый воздух.

Собственно полость носа выстлана слизистой оболочкой, состоящей из 2 слоев: 1) многорядного эпителия и 2) собственной пластинки слизистой оболочки. Многорядный эпи­телий включает реснитчатые, базальные (недифференциро­ванные), микроворсинчатые и бокаловидные клетки.

Собственная пластинка представлена рыхлой соедини­тельной тканью, богатой разнонаправленными эластиче­скими волокнами, в которой имеются концевые отделы слизистых желез, лимфатические узелки, скопления кото­рых около устьев слуховых труб образуют трубные минда­лины (tonsilla tubaria). Под базальной мембраной имеется густая сеть капилляров, кровь которой участвует в термо­регуляции вдыхаемого воздуха (если воздух холодный, то он согревается, а если горячий — охлаждается). В соб­ственной пластинке имеется сплетение артерий и вен, стенки которых богаты гладкой мышечной тканью. Веноз­ное сплетение в области нижней раковины представлено широкими тонкостенными венами, при заполнении кро­вью которых слизистая оболочка набухает, что затрудняет дыхание. Лимфатические сосуды носовой полости связаны с лимфатическими сосудами больших слюнных желез, периваскулярными пространствами головного мозга и субарахноидальным пространством.

В области верхней и — частично — средней носовой рако­вин находится обонятельный эпителий.

В носовую полость открываются лобные и верхнечелюст­ные пазухи, которые выстланы такой же слизистой оболоч­кой, как и носовая полость, но более тонкой.

Иннервация полости носа осуществляется ветвями трой­ничного нерва, волокна которого заканчиваются механо-, термо- и вазорецепторами.

Глотка (pharynx). В глотке перекрещиваются дыхатель­ный и пищеварительный пути. Стенка глотки состоит из 4 оболочек: 1) слизистой; 2) подслизистой основы; 3) мышеч­ной; 4) адвентициальной. Пютка делится на 3 отдела: ротоглоточный, носоглоточный и гортанно-глоточный.

Слизистая оболочка ротоглоточного и гортанно-глоточ­ного отделов покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием, носоглоточная — многорядным. В соб­ственной пластинке слизистой оболочки, состоящей из рыхлой соединительной ткани, хорошо выражен слой эла­стических волокон.

Подслизистая основа состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой находятся концевые отделы сложных слизи­стых желез.

Мышечная оболочка состоит из внутреннего продольного и наружного циркулярного слоев поперечно-полосатой мыщечной ткани.

Адвентициальная оболочка представлена рыхлой соеди­нительной тканью.

Гортань (larinx). Гортань включает 3 оболочки: 1) слизистую; 2) фиброзно-хрящевую; 3) адвентициальную.

Слизистая оболочка (tunica mucosa) состоит из 2 слоев: 1) эпителия и 2) собственной пластинки слизистой оболочки.

Эпителиальная пластинка в области голосовых связок представлена многослойным плоским неороговевающим эпителием, остальная часть слизистой оболочки покрыта многорядным эпителием, включающим такие же клетки, как в слизистой оболочке носовой полости.

Собственная пластинка слизистой оболочки представле­на рыхлой соединительной тканью, богатой разнонаправлен­ными эластическими волокнами. В собственной пластинке имеются скопление лимфатических узелков, образующих гортанную миндалину (tonsilla laringea), и концевые отделы белково-слизистых желез (glandulae mixtae seromucosae).

Истинные и ложные голосовые связки (plica vocalis Veritas et plica vocalis nonveritas) представляют собой складки слизи­стой оболочки. В толще истинных голосовых связок — оби­лие эластических волокон и имеются поперечно-полосатые мышечные волокна, при сокращении которых голосовая щель суживается, при расслаблении — расширяется. В лож­ных голосовых связках имеются только гладкие миоциты.

Под базальной мембраной имеется густая сеть кровенос­ных капилляров, участвующих в терморегуляции вдыхаемо­го воздуха.

Фиброзно-хрящевая оболочка состоит из гиалиновой и эластической хрящевой тканей и представляет собой ске­лет гортани.

Адвентициальная оболочка представлена коллагеновой соединительной тканью.

Надгортанник (epiglottis) отделяет гортань от глотки; со­стоит из эластического хряща, покрытого слизистой обо­лочкой, выстланной со стороны глотки и со стороны горта­ни многослойным плоским неороговевающим эпителием, фикция надгортанника — закрывает вход в гортань во время глотания.

Функции гортани: 1) воздухопроводящая, 2) голосообразующая и 3) участие в терморегуляции вдыхаемого воздуха.

Трахея. Это трубчатый орган, начинающийся от перстне­видного хряща гортани и заканчивающийся разделением на 2 главных бронха (бифуркацией). Стенка трахеи включает 4 оболочки: 1) слизистую (tunica mucosa), 2) подслизистую основу (tela submucosa), 3) фиброзно-хрящевую (tunica fibrocartilaginea) и 4) адвентициальную (tunica adventitia).

Слизистая оболочка представлена 2 слоями:

1) много­рядным (псевдомногослойным) эпителием и 2) собственной пластинкой слизистой оболочки.

Эпителиальный слой (stratum epithelialis) представлен 5 типами клеток: 1) реснитчатыми (epitheliocytus ciliatus); 2) бокаловидными (exocrinocytus caliciformis); 3) базальными, или недифференцированными (epitheliocytus nondifferentiatus); 4) эндокринными (endocrinocytus); 5) антигенпредставляющими.

Реснитчатые эпителиоциты— наиболее высокие, име­ют призматическую форму, узким базальным концом при­лежат к базальной мембране, на широком апикальном кон­це имеются реснички (cilii) высотой около 5 мкм. Реснички совершают колебательные движения, направленные в сто­рону выхода из трахеи. В результате колебаний ресничек с поверхности слизистой оболочки удаляются слизь и осев­шие на ней частицы пыли и бактерии в сторону выхода из трахеи.

Колебания ресничек наиболее активны при температуре 18-33 °С. При более высокой или низкой температуре колеба­ния ресничек ослабевают или вовсе прекращаются. Высокая температура имеет место при курении. Во время затяжки температура горящего конца сигареты поднимается до 600 °С. Вдыхаемый в трахею дым имеет температуру около 50 °С. При такой температуре реснички склеиваются и их движение прекращается. В результате этого осевшие на сли­зистой оболочке частицы пыли и бактерии не удаляются из трахеи, и начинается воспалительный процесс (трахеит, трахеобронхит). Хронический трахеобронхит является предра­ковым состоянием. По данным американских ученых, рак органов дыхания у курящих людей встречается в 15 раз ча­ще, чем у некурящих.

Бокаловидные экзокриноциты по строению сходны с бо­каловидными клетками желудочно-кишечного тракта, но от­личаются от них тем, что в их слизистом секрете имеются гиалуроновая и сиаловая кислоты. Как известно, все кислоты обладают бактериоцидным действием.

В слизистом секрете, выстилающем слизистую оболочку трахеи, имеется иммуноглобулин A (IgA). Белковый компонент этого иммуноглобулина вырабатывается в плазмоцитах, асекреторный компонент — эпителиальными клетками. Благодаря иммуноглобулину, на поверхности слизистой оболочки осуществляется иммунная реакция.

Назальные эпителиоциты имеют коническую форму, ма­лую длину, широким основанием лежат на базальной мем­бране, их апикальный конец не выходит на поверхность эпи­телия. Функция этих клеток — регенераторная.

Эндокринные (феохромные) клетки содержат синтети­ческий аппарат, в их базальной части содержатся секретор­ные гранулы. Эти клетки вырабатывают гормоны: кальцитонин, серотонин, дофамин, норадреналин, бомбезин и др., которые регулируют сокращение гладкой мускулатуры дыхательных путей.

Антигенпредставляющие клетки (клетки Лангерганса) имеют отростчатую форму, дольчатое или овальное ядро, со­держат органеллы общего значения, в том числе лизосомы, и гранулы Бирбека, имеющие вид теннисной ракетки. На по­верхности клеток имеются рецепторы к фрагментам ЕС им­муноглобулина G (IgG) и СЗ-комплемента.

Антигенпредставляющие клетки захватывают антигены, вызывающие аллергическую реакцию, выделяют фактор, вызывающий некроз опухолевых клеток, секретируют цитокины, стимулируют пролиферацию и дифференцировку лим­фоцитов. Вместе с лимфоцитами эти клетки образуют им­мунную систему дыхательных путей.

Собственная пластинка слизистой оболочки представлена рыхлой соединительной тканью, богатой продольно напра­вленными эластическими волокнами. В собственной пластин­ке встречаются лимфатические узелки, проходят выводные протоки трахеальных желез, встречаются единичные гладкие миоциты, под базальной мембраной имеется густая сеть капил­ляров, участвующих в терморегуляции вдыхаемого воздуха.

Подслизистая основа состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани. В ней находятся концевые отделы елково-слизистых трахеальных желез.

Фиброзно-хрящевая оболочка состоит из соединительной (фиброзной) ткани и 16-20 незамкнутых на задней по­верхности колец, состоящих из гиалинового хряща. К концам полуколец присоединяются гладкие миоциты, образующие трахеальную мышцу, которая вместе с соединительной тканью образует мягкую часть стенки трахеи, к которой при­лежит пищевод. Это благоприятно сказывается на прохожде­нии пищи по пищеводу.

Адвентициалъная оболочка представлена рыхлой во­локнистой соединительной тканью, волокна которой перехо­дят в окружающую ткань средостения.

Кровоснабжение трахеи обеспечивается артериальным и венозным сплетениями слизистой оболочки и густой сетью капилляров под базальной мембраной, участвующей в термо­регуляции вдыхаемого воздуха. В собственной пластинке сли­зистой оболочки имеется сплетение лимфатических сосудов.

Иннервация трахеи осуществляется 2 нервными спле­тениями, включающими: 1) эфферентные симпатические (адренергические) и парасимпатические (холинергические) нервные волокна; 2) афферентные нервные волокна (дендриты чувствительных нейронов нервных ганглиев) и 3) интрамуральные нервные ганглии.

Функции трахеи: воздухопроводящая и терморегуляторная.

Легкое. Это бронхиальное дерево и респираторный отдел.

Бронхиальное дерево (arbor bronchialis) относится к воздухо­носным путям легких. Оно начинается главными бронхами (bronchus principalis) крупного калибра (диаметр — около 15 мм), отходящими от трахеи (бифуркация трахеи). От главных бронхов отходят по 2 внелегочных долевых бронха 1-го порядка крупного калибра (диаметр — около 12 мм). От этих бронхов отходят 4 внелегочных зональных бронха 2-го порядка крупного калибра (диаметр 10-6 мм). От бронхов 2-го порядка отходят 10 внутрилегочных сегментарных бронха 3-го порядка сред­него калибра (диаметр — около 5 мм). От них отходят субсегмен­тарные бронхи 4-го порядка среднего калибра (диаметр 4-3 мм), которые переходят в субсегментар­ные бронхи 5-го порядка среднего калибра (диаметр 3 мм). От бронхов 5-го порядка отходят бронхи малого калибра (bronchus parvus), или малые бронхи (диаметр 2-1 мм). Малые бронхи разветвляются на терминальные (конечные) бронхиолы, диаметр которых составляет 1-0,5 мм. Этими бронхиолами заканчивается бронхиальное дерево.

Строение стенки бронхов крупного и среднего кали­бров. Стенка бронхов этих калибров включает 4 оболочки: 1) слизистую; 2) подслизистую основу; 3) фиброзно-хрящевую; 4) адвентициальную.

Слизистаяоболочка состоит из 3 слоев: 1) эпителиального, 2) собственной пластинки и 3) мышечной пластинки.

Слой эпителия представлен многорядным эпителием, включаюшим реснитчатые, бокаловидные, базальные и эн­докринные клетки. По мере уменьшения бронхов эпителий истончается (уменьшается количество рядов), уменьшается число бокаловидных клеток.

Собственная пластинка слизистой оболочки предста­влена рыхлой соединительной тканью, богатой продольно расположенными эластическими волокнами. В ней содер­жатся одиночные лимфатические узелки, относящиеся к системе иммунной защиты дыхательной системы. Под базальной мембраной — густая сеть кровеносных капилляров.

Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из циркулярно расположенных миоцитов, за счет сокращения которых образуются продольные складки слизистой оболоч­ки. По мере уменьшения диаметра бронхов относительная толщина мышечной пластинки увеличивается.

Подслизистая основа представлена рыхлой соедини­тельной тканью, в которой находятся концевые отделы белково-слизистых бронхиальных желез.

Фиброзно-хрящевая оболочка состоит из волокнистой соединительной и хрящевой тканей. В главных бронхах хря­щевая ткань представлена незамкнутыми гиалиновыми кольцами, в крупных внелегочных долевых и зональных — пластинами гиалинового хряща, во внутрилегочных сегмен­тарных и субсегментарных бронхах среднего калибра — пла­стинами (островками) эластического хряща.

Адвентициальная оболочка представлена рыхлой сое­динительной тканью, волокна которой заходят в интерстициальную (стромальную) ткань легких.

Строение стенки бронхов малого калибра. Стенка Ронхов этого калибра включает 2 оболочки: 1) слизистую и 2) адвентициальную.

Слизистая оболочка состоит из 3 слоев: 1) эпителиальной пластинки, 2) собственной пластинки и 3) мышечной пластинки.

Эпителиальная пластинка представлена двурядным или однорядным реснитчатым эпителием, среди клеток которого отсутствуют бокаловидные экзокриноциты.

Собственная пластинка состоит из рыхлой соединительной ткани, богатой эластическими волокнами.

Мышечная пластинка представлена относительно тол­стым слоем циркулярно расположенных миоцитов. Благода­ря мышечной пластинке слизистой оболочки и отсутствию фиброзно-хрящевой оболочки слизистая оболочка образует многочисленные глубокие продольные складки, что суще­ственно суживает просвет малого бронха.

Функциональное значение мышечной пластинки слизи­стой оболочки малых бронхов заключается в том, что она участвует в регуляции проведения воздуха при вдохе и выдо­хе. Во время спазма мышечной пластинки затрудняется ды­хание, что наблюдается при бронхиальной астме.

Терминальные бронхиолы.Стенка терминальных бронхиол состоит из 2 истонченных оболочек: 1) слизистой и 2)адвентициальной.

Слизистая оболочка состоит из 3 слоев: 1) эпителиаль­ной пластинки, 2) собственной пластинки и 3) мышечной пластинки.

Эпителиальная пластинка представлена кубическим реснитчатым эпителием, среди клеток которого имеются се­креторные клетки Клара (cellula secretoria), каемчатые (epitheliocytus limbatus) и безреснитчатые (epitheliocytus aciliatus) клетки.

Секреторные клетки Клара узким основанием лежат на базальной мембране, их широкая апикальная часть куполо­образно закругляется, ядро — круглой формы, в цитоплазме имеются комплекс Гольджи, гладкая ЭПС, митохондрии и се­креторные гранулы.

Функция секреторных клеток — выделяют липопротеины и гликопротеины (компоненты сурфактанта) и ферменты, участвующие в дезинтоксикации поступающих в дыхатель­ные пути токсинов.

Каемчатые (щеточные) клетки имеют форму бочонка, т. е. узкое основание, узкую апикальную часть и широкую среднюю часть. Ядро их имеет круглую форму, в цитоплаз­ме — органеллы общего значения, на апикальной поверхно­сти находятся микроворсинки, образующие каемку.

Функция каемчатых клеток — воспринимают запахи (обо­нятельная функция).

Безреснитчатые эпителиоциты имеют призматическую форму, несколько возвышаются над остальными эпителиоцитами. В их цитоплазме имеются комплекс Гольджи, мито­хондрии, ЭПС, включения гранул гликогена и секреторные гранулы. Их функция неизвестна.