Структурно-функциональные изменения клетки в митотическом цикле

В различные периоды интерфазы в клетке происходят существенные из­менения ее структуры и функциональ­ной активности, характеристика кото­рых представлена в таблицах:

Таблица

Характеристика структурно-функциональных изменений клетки

В различные периоды интерфазы

Период интерфазы	Содержание структурно-функциональных изменений
Пресинтетический (G1)	Завершение формирования ядрышка; интенсивный синтез РНК и белков; восстановление набора клеточных органелл, бывшего в материнской клетке до ее деления; синтез холестерола; образование химических предшественников ДНК; синтез ферментов, участвующих в репликации; рост клеток за счет увеличения объема цитоплазмы до достижения ими нормальных размеров
Синтетический (S)	Рост клетки в основном за счет роста ядра; репликация ДНК, которая запускается белками - активаторами S-фазы, поступающими в ядро из цитоплазмы, осуществляется сразу во многих точках, однако ни в одной из них этот процесс не инициируется более одного раза; интенсивный синтез белков-гистонов, необходимых для построения хроматина, в результате чего их количество удваивается; удвоение кинетохорных белков; удвоение центриоли клеточного центра и образование двух диплосом
Постсинтетический (G2)	Интенсивный синтез РНК. АТФ и белков, особенно тубулинов, участвующих в формировании веретена деления; увеличение массы цитоплазмы и рост объема ядра; трансформация центра организации микротрубочек: исчезновение сателлитов на материнской диплосоме, покрытие центриолей в обеих диплосомах фибриллярным гало, от которого в профазе начнут отрастать митотические микротрубочки; исчезновение цитоплазматических микротрубочек; усиление деления митохондрий; накопление и активация митоз стимулирующего фактора

Таблица

Характеристика структурно-функциональных изменений клетки

В различные стадии митоза

Стадия митоза	Содержание структурно-функциональных изменений
Профаза	Образование кинетохор — специальных белковых структур, имеющих вид пластинок или дисков, располагающихся в зонах центромер хромосом. На каждую сестринскую хроматиду приходится по одному кинетохору. В ходе митоза кинетохоры сестринских хроматид располагаются оппозитно, при этом каждый из них связывается со своим пучком микротрубочек; конденсация хромосом, которые укорачиваются, утолщаются и становятся видимыми в световой микроскоп. В начале профазы сестринские хроматиды связаны друг с другом на всем их протяжении с помощью белков-когезинов, а в конце — только в области центромеры (кинетохоров); прекращение синтеза РНК и распад ядрышек, что связано с инактивацией всех генов ядерного генома; резкое снижение синтеза белка; разрушение ядерной ламины в результате деполимеризации белков ламинов, фрагментация ядерной мембраны с образованием микропузырьков, исчезновение поровых комплексов; распад мембран эндоплазматического ретикулума и дезинтеграция аппа­рата Гольджи; разрушение цитоплазматических микротрубочек, составной части интер­фазного цитоскелета; образование аппарата деления, или веретена деления. В образовании веретена деления участвуют: полярные тельца и кинетохоры хромосом. Еще до разрушения ядра происходит деление центросомы и расхождение образовавшихся центросом с находящимися в них диплосомами к полюсам клетки, при этом каждая центросома становится полюсом, или полярным тельцем, образующегося веретена деления. От полюсов, являющихся центрами организации микротрубочек, своими «+» - концами отрастают микротрубочки. Вначале от полюсов отрастают радиальные или астральные микротрубочки, образуя вокруг них фигуру, которая получила название «лучистое сияние». После разрушения ядра часть микротрубочек от полюсов растет в направлении центромер хромосом, где связывается с кинетохорами (кинетохорные микротрубочки). Другая часть микротрубочек (межполюсные микротрубочки) растет к полюсам клетки, но до них не доходит. Рост микротрубочек, отходящих от центросом, обусловлен полимеризацией белка тубулина; активное перемещение хромосом и их расположение по экватору клетки. Механизм движения хромосом связан с непрерывным изменением длины кинетохорных микротрубочек, идущих в противоположных направлениях от сестринских хроматид каждой хромосомы и тянущих их в разные стороны
Метафаза	Завершение формирования веретена деления и выстраивание хромосом в экваториальной плоскости клетки таким образом, что центромерные участки их оказываются обращенными к центру веретена, а плечи — к пе­риферии. Такое расположение хромосом носит название «материнской звезды» (характерно только для клеток животных). Удержание хромосом в экваториальной плоскости обеспечивается равным натяжением кине­тохорных микротрубочек, отходящих от кинетохоров сестринских хро­матид к противоположным полюсам веретена
Анафаза	Разрушение белков-когезинов. соединяющих сестринские хроматиды, и быстрое, «как по команде», расхождение хромосом к полюсам клетки. При движении хромосом они принимают V-образную форму. Вершина их направлена в сторону полюсов деления, а плечи — к центру веретена. Движение хромосом осуществляется главным образом за счет энергии, выделяющейся при деполимеризации кинетохорных микротрубочек со стороны их «+»-конца. Дополнительное расхождение хромосом достигается за счет удаления полюсов друг от друга в результате удлинения полярных микротрубочек
Телофаза	Деконденсация хромосом и увеличение их объема; образование вокруг хромосом на каждом из полюсов клетки ядерной мембраны. Этот процесс начинается в местах контактов хромосом с мембранными пузырьками, в стенки которых встраиваются белковые комплексы ядерных пор. Через ядерные поры внутрь пузырьков проникают белки ламины, образующие ядерную ламину. Сливаясь между собой, такие пузырьки образуют двухмембранные компартменты, окружающие каждую хромосому, которые получили название микроядер, или кариомер. В результате слияния кариомер друг с другом в клетке образуются два дочерних ядра; формирование ядрышек. Этот процесс протекает после образования ядерной мембраны; восстановление мембранных структур клетки: эндоплазматического ретикулума и комплекса Гольджи; разрушение митотического аппарата, распад митотического аппарата, распад астральных и полюсных микротрубочек; деление клеточного тела, или цитокинез. Указанный процесс осуществляется путем впячивания плазматической мембраны внутрь клетки с образованием борозды деления. Вначале появляется кортикальное скопление микрофиламентов, формирующих актомиозиновое сократимое кольцо. Затем взаимное скольжение актиновых и миозиновых компонентов кольца приводит к прогрессирующему вдавлению плазматической мембраны и к перетяжке клетки надвое.

Биологическое значение митотического цикла состоит в том, что он обеспечивает образование дочерних клеток, наследственная информация которых полностью идентична ин­формации материнской клетки. Это достигается путем репликации ДНК и удвоения хромосом в интерфазе мито­тического цикла, а также посредством равномерного распределения их в про­цессе митоза

Благодаря ми­тотическому циклу многоклеточных организмов осуществляются процессы роста, обновления тканей, регенерации и вегетативного размножения.