ЛЕКЦИЯ №3. Ультраструктура бактериальной клетки. Бактериальные споры, их образование и свойства

Бактерии (прокариоты) существенно отличаются от клеток растений и животных (эукариоты).

Прокариоты — обычно содержат один ген, который не отделен специальной мембраной от цитоплазмы, не имеют митохондрий и аппарата Гольджи, не обладают амебоидным движением. Они состоят из нуклеоида, цитоплазмы (содержащей различные включения), оболочки и других структур-органоидов (жгутики), и, несмотря на внешнюю простоту строения бактериальной клетки, представляют собой сложное живое существо.

Ультраструктура бактерий изучается с помощью электронно-микроскопических и микрохимических исследований.

Нуклеоид, ядерное вещество клетки, ее наследственный аппарат, состоит из двойной нити ДНК, сомкнутой в кольцо и свободно погруженное в цитоплазму, в отличие от эукариотов. В молекуле ДНК закодирована генетическая информация клетки.

Цитоплазма бактерий — дисперсная смесь коллоидов, состоящая из воды, белков, углеводов, липидов, минеральных соединений и других веществ. Бактериальная цитоплазма неподвижна, имеет высокую плотность, содержит мелкие зерна, состоящие из 60% РНК и 40% протеина, представляющие собой рибонуклеопротеиды, получившие название «рибосом». Они выполняют функцию синтеза белка.

В цитоплазме находятся включения: гранулы, содержащие запасные питательные вещества; гранулы волютина, липопротеидные тельца, гликоген, пигментные скопления, сера, кальций и др. Гранулы волютина окрашиваются более интенсивно, чем цитоплазма клетки, и содержат метафосфаты. Они обнаруживаются в некоторых видах бактерий, как, например: Corynebacterium diphtheriae, что учитывается при лабораторной диагностике дифтерии. Липопротеидные тельца в виде капель жира довольно часто встречаются у ряда бацилл и спирилл. Они исчезают при голодании клеток и появляются при росте бактерий на питательных средах, содержащих много углеводов.

Биологическое значение гранул волютина и липопротеиновых включений состоит в том, что они служат запасным питательным материалом и используются бактериями при недостатке питательных веществ.

Роль вакуолей изучена недостаточно. Одни ученые их рассматривают как участки, где откладываются вредные продукты метаболизма (экзотоксины), другие приписывают им роль добавочных ферментов дыхания.

Оболочка бактерий состоит из цитоплазматической мембраны, клеточной стенки и капсульного слоя, превращающегося у некоторых видов в истинную капсулу.

Цитоплазматическая мембрана прилегает к внутренней поверхности стенки и состоит из трех слоев: липидного, протеинового и полисахаридного. Она выполняет функцию разделительной перегородки, через нее с помощью ферментов осуществляется активный транспорт различных веществ и ионов, необходимых для жизнедеятельности клетки. В клеточных мембранах локализованы высокочувствительные рецепторы, с помощью которых клетки распознают и отрабатывают сигналы, поступающие из окружающей среды, дифференцируют питательные вещества и различные антибактериальные соединения. На поверхности цитоплазматической мембраны содержатся активные ферментные системы (пермеазы), принимающие участие в синтезе белка, ферментов, нуклеиновых кислот. Цитоплазматическая мембрана образует лизосомы, участвующие в делении клетки.

Клеточная стенка защищает бактерии от вредных факторов внешней среды, принимает участие в росте и делении клетки. Прочность стенки обеспечивает муреин, вещество полисахаридной природы. Некоторые вещества, например, лизоцим, могут разрушать клеточную стенку. Бактерии, полностью лишенные клеточной стенки, называются «протопластами», они имеют шаровидную форму, обладают способностью к дыханию, синтезу белков, нуклеиновых кислот, ферментов, спорообразованию. Сохранить протопласты можно только в гипертонических растворах.

Капсула. Под влиянием различных факторов среды некоторые микробы обладают способностью откладывать на поверхности своего тела более мощный слизистый слой вокруг клеточной стенки, получивший название «капсулы».

Капсульное вещество бактерии состоит из полисахаридов, мукополисахаридов или полисахаридов. Капсулообразование считается приспособительной функцией микроба. Патогенные капсульные микробы (клебсиеллы, возбудители сибирской язвы, возбудители пневмонии) более устойчивы к фагоцитозу, действию защитных факторов организма и внешней среды.

Жгутики являются основным локомоторным органоидом бактерий. В результате их энергичного движения, напоминающего вращение штопора, жидкость движется вдоль жгутиков и бактерий и развивает скорость - 50 мкм/с. Жгутики состоят из белковых веществ типа флагеллина, принадлежащего к классу сократимых белков.

Жгутики связаны с телом бактериальной клетки при помощи двух дисков: наружный находится в клеточной стенке, внутренний — в цитоплазматической мембране. По расположению жгутиков подвижные микробы подразделяются на 4 группы:

1. Монотрихи — бактерии с одним жгутиком на конце (холерный вибрион, синегнойная палочка).

2. Амфитрихи — бактерии с двумя полярно расположенными жгутиками или имеющие по пучку жгутиков на обоих концах (Spimliun volutans).

3. Лофотрихи — бактерии, которые имеют по пучку жгутиков на одном конце (палочки сине-зеленого молока).

4. Перитрихи — бактерии, обладающие жгутиками по всей поверхности тела (Е. coli, сальмонеллы брюшного тифа, паратифов А и В).

У некоторых видов микробов имеются пили (реснички, фимбрии, филаменты), представляющие собой образования, которые значительно короче и тоньше жгутиков. Они покрывают тело клетки. Полагают, что они не являются органами передвижения, а способствуют прикреплению микробных клеток к поверхности некоторых субстратов.

Споры и спорообразование. Спорообразование присуще некоторым, преимущественно палочковидным микроорганизмам (бациллы и клостридии). При попадании бацилл в неблагоприятные условия в клетке возникают структурные изменения. В одном из участков клетки цитоплазма с частью нуклеоида уплотняется, образуется предспоровая мембрана; затем она покрывается плотной многослойной мембраной, содержащей минимальное количество свободной воды и большое количество кальция, липидов и миколовой кислоты. Наружная оболочка споры (экзина) пропитана жировыми и смолистыми веществами. Она плотна и малопроницаема для воды и растворимых в ней веществ и играет защитную роль. Внутренняя оболочка (интина) тонка и эластична. При прорастании споры она превращается в оболочку новой вегетативной клетки.

По характеру локализации в теле бацилл и клостридий споры располагаются:

1) центрально — возбудитель сибирской язвы;

2) субтерминально — ближе к концу (возбудитель ботулизма, анаэробной инфекции и др.);

3) терминально — на конце палочки (возбудитель столбняка).

Споры некоторых бацилл выдерживают кипячение и действие высоких концентраций дезинфицирующих средств. Специфические элементы споры, включая многослойную оболочку и дипиколинат кальция, обусловливают ее свойства: она долго может сохраняться в почве, например возбудители сибирской язвы и столбняка, десятки лет. В благоприятных условиях они прорастают, проходя три стадии: активацию, инициацию, вырастания. Спорообразование происходит у бактерий в течение 18— 20 часов. В бактериальной клетке образуется только одна спора, из нее прорастает только одна вегетативная клетка, следовательно, спора не является органом размножения, а служит только для перенесения неблагоприятных условий.