Негізгі ұғымдар: Эмбриогенез
Жұмыртқа ұрықтанғаннан кейін беліне бастайды. Жұмыртқа клеткасының бөліну процесін белшектену дейді.
Бөлшектену барлық көп клеткалы жануарларға тән. Оның нәтижесінде көп клеткалы ұрық пайда болады. Жануарлардың белгілі түрінің дене клеткаларына тән — ядролық-цитоплазмалық қатынас қалпына келгенге дейін бөлшектену тоқтамайды. Сонан кейін белоктың синтезі бәсеңдейді. Осынын нәтижесінде әрбір клетка аналық клетканың үлкендігіне дейін еседі
.
Сүйекті ганоидтың овоцитінің бөлшектенуі. Сүйекті ганоидтың овоцитінің бөлшектенуі.
А-сегіз, бірақ толық емес бластомерлер кезеңі; Б-он алты бластомер кезеңі; (сегіз ұсақ толық анимальды бластомерлер, овоциттің үлкен вегетативті бөлігі екі толық және екі толық емес сызықтармен бөлінген); В-бөлшектенудің соңғырақ кезеңі (екі толық және көптеген толық емес сызықтар) (Уайтмен және Эйклесгеймер бойынша, П.П. Ивановтан алынған).
Түрлі-омыртқалылар ұрығының белшектенуі түрліше жүреді, олай болу себебі жұмыртқа клеткасындағы сарыуыздың саны мен орналасуына байланысты. Сарыуыз жоқ немесе аз я орташа болса, ұрықтанған жұмыртқа клеткасы толықтай белшектенеді, ал сарыуыз көп болған жағдайда зиготаның сарыуызы жоқ бөлігі ғана бөлшектенеді. Осыған байланысты бөлшектенудің екі түрін ажыратады: толық және толық емес бөлшектену деп. Толықтай бөлшектенетін жұмыртқа клеткасын голобласталық, ал жартылай бөлшектенетінін меробласталық деп атайды.
Бөлшектену кезінде бластомерлерде заттардың алмасуы артады, әсіресе тотығу процестерінің деңгейі. Бөлшектенудің нәтижесінде пайда болған клеткаларды бластомерлер деп атайды, ал клеткаларды бластомерлерге бөлетін сызықты белшектену жылғасы дейді. Бөлшектену жылғасы түрлі бағытта өтеді: меридиандық, ендік, экваторлық т. б. бағытта. Бөлшектену жылғасының бағытын беліну ұршығы анықтайды.
Жұмыртқа клеткасынын толық бөлшектенуі бірқалыпты (ланцетниктерде) және біркалыпты емес (кейбір дөңгелек ауыздар, шеміршекті балықтар, қосмекенділер) болып бөлінеді. Бұлай болып бөлінуі жұмыртқа клеткасының сарыуызының саны мен орналасуына байланысты. Егер ол аз және жұмыртқада бірынғай таралған болса, бөлшектену жылғалары бірдей жылдамдықпен жүреді және клетканы тең бластомерлерге бөледі. Егер жұмыртқа клеткасының сарыуызы бірыңғай таралмаған болса, онда сарыуызы көп учаскесі сарыуызы аз бөлігіне қарағанда баяу бөлшектенеді. Осының нәтижесінде үлкендігі әр түрлі бластомерлер пайда болады.
Әр түрлі бластомерлер: анимальдік жартышарда ұсақ, вегетативтікте — ірі бластомерлер пайда болады. Біріншілерді микромерлер, екіншілері — макромерлер дейді.
Жұмыртқа клеткасының жартылай бөлшектенуі беткі және диск тәрізді болуы мүмкін.
Бөлшектенудің бағытына қарай радиальдік, спиральдік, билареральдік бөлшектену болып бөлінеді.
Радиальдік бөлшектену омыртқалыларға, тікен терілілерге, губкаларға тән. Билатеральдік бөлшектену тарақтыларда, қабықтыларда және басхордалыларда байқалады.
Спиральдық бөлшектену немертиндерде, сақиналы құрттарда және моллюсклердің көпшілігінде кездеседі. Бөлшектену кезінде клеткалылар көп есе алмайды, ал клеткадағы ДНҚ синтезі мен жалпы оның саны геометриялық прогрессия бойынша көбейеді. Бөлшектенудің нәтижесінде ортасы қуыс көпклеткалы бірқабатты ұрық пайда болады. Мұндай ұрықты бластула дейді. Бластуланың қабырғасын құраушы клеткалардың қабатын бластодерма (қоймалжың массаға толы) ал бластуланың қуысын — бластоцель немесе дененік алғашқы қуысы дейді. Кейбір жануарларда бөлшектену моруланың түзілуіне әкеліп соғады. Морула ішінде қуысы жоқ шар тәрізді ұрық. Жұмыртқа клеткасының бөлшектенуінің типіне байланысты бластуланың бес типін ажыратады: целобластула, амфибластула, стерробластула, дискбластула және перибластула.
Целобластула — үлкен бластоцелі бар бір қабатты бластула. Толық бірқалыпты бөлшектенудің нәтижесінде пайда болады. Мысалы, ланцетниктерде. Амфибластуланың целобластуладан айырмасы оның қабырғасы клеткалардың бірнеше қатарынан тұрады, анимальдық бөлігі вегетативтігіне қарағанда жұқа келеді, бластоцелі анимальдық полюске қарап ауысқан. Толық бірқалыпты емес белшектенуде пайда болады. Мысалы, қосмекенділерде.
Стерробластула қабырғасы үлкен бластомерлердің бір қатарынан тұрады. Кейбір буынаяқтыларда байқалады.
Дискбластула дискілік бөлшектенудің нәтижесінде пайда болады. Белшектену қуысы ұрық дискісі мен сарыуыздың арасында саңылау тәрізді болады. Дискбластула сүйекті балықтарда, бауырымен жорғалаушыларда және құстарда байқалады. Перибластулада қуыс болмайды, оны сарыуыз алып тұрады. Кейбір насекомдарда кездеседі.
Бөлшектену дегеніміз – ұрықтанғаннан кейін болатын зиготалардың бірнеше рет бөлінуі. Бөлшектену ұрықтың көп клеткалық сатысының құралуына әкеліп жеткізеді.
Бөлшектенудегі клетка бөлінуінің екі белгісі бар:
1) Бөлінген клеткалар өспейді.
2) Кәдімгі митоздағыдай ДНҚ-ның саны әрбір бөлінуден кейін екі есе көбейіп тұрады.
Бөлшектену бластулалардың құралуымен аяқталады. Бластулакөп клеткалы бірқабатты ұрық. Бластулаларды құрайтын клеткалар бластомерлердеп аталады.
Бөлшектену кезінде ядролардың саны тез көбейеді де, цитоплазманың көлемі өзгермейді. Мұның өзі ұрықтық клеткаларының ядролық цитоплазмалық қатынасын соматикалық клеткаларына жақындатады.
Бөлшектенудің екі ережесі бар: Ол Гертвиг – Сакстың ережелері:
1.Клетканың ядросы цитоплазманың саруыздан бос бөлігінің дәл ортасында орналасады.
2.Бөліну ұршығы цитоплазманың сарыуыздан бос бөлігінде ұзына бойы орналасады.
Бөлшектену сызығымен бластомерлер бірінен – бірі ажырайды. Бірақ , олар бірге қалады. Сызықтар бағытына қарай меридианалдық, экваториалдық, латитудианалдық және тангенциалдық болып бөлінеді. Меридионалдық – анималдық полюстан басталып вегетативтік полюсқа қарай жүреді. Экваториалдық- экватормен , латидудиналдық экваторға параллельдік бағытпен өтеді, ал тангенциалдық сызық зиготаның сыртқы бетіне параллельдік бағытпен жүреді.
Бөліну сызығының бағытына, тереңдігіне және жылдамдығына қарай бөлшектенудің бірнеше түрлерін ажыратуға болады. Ол сарыуыздың мөлшеріне және оның клеткалардың ішінде орналасуына байланысты болады. Саруыз бөліну сызығының қалыптасуына қарсы әсер етеді. Клеткалардың саруызы көп бөлігінде сызық құралмайды.
Бөлшектенудің екі түрі болады:
1) Толық бөлшектену (голобластикалық)
2) Жартылай бөлшектену (меробластикалық)
Толық бөлшектену біркелкі (теңіз кірпілерде,ланцетникте) және біркелкі емес бөлшектену (қосмекенділерде) болып бөлінеді. Жартылай бөлшектену : диск тәрізді бөлшектену (құстарда, бауырымен жорғалаушыларда) . Бөлшектену нәтижесінде бластула құралады. Бластуланың қабырғасы бластодерма деп аталады. Ішіндегі қуысын бластоцель дейміз.Бластуланың үстіңгі анимальдық жағы – төбесі болады, астыңғы вегетативтік жағы – түбі. Бөлшектенудің толық біркелкі бөлінуінен целобластула пайда болады. Толық біркелкі емес бөлінуден амфибластула пайда болады.Жартылай бөлінуден –дискобластула(құстарда) , перибластула (бунақденелілерде) пайда болады. Бластуланың басқа да түрлері бар.Мысалы морула – қуысы жоқ бластула. Стерробластула аскаридаларда кездеседі. Олар үлкен бластомерлерден құралған, бластоцелі болмайды.
Бөлшектену ұзақтығына қарай синхрондық бөлшектену – тез жүретін , бірыңғай циклдар.Ең қысқа циклдар 10-ақ минут бунақденелілерде кездеседі. Олардың S – фазасы 3-5 минут жүреді, ал G¹ G² фазалары болмайды. Ассинхронды бөлінуде анималдық бластомерлер тез , ал вегетативтік бластомерлер ұзақ бөлінеді. Бөлшектену бластомерлердің орналасуына қарай : радиалдық, спиралдық, билатералдық болып бөлінеді.
Радиалдық бөлшектену хордалы жануарларда (ланцетник , дөңгелекауыздылар, амфибиялар) және ішекқуыстыларда ,тікентерілерде болады. Әрбір жоғарғы бластомер төменгі бластомердің дәл үстінде орналасады. Соның нәтижесінде шардың радиуыстарына сәйкес, қатарлар пайда болады.
Спиралдық бөлшектену моллюскаларда, буылтық және кірпікшелі құрттарда кездеседі. Мұнда әрбір жоғарғы бластомер төменгі екі бластомердің ортасында жатады. Әр бөлінуден кейін жаңа пайда болған бластомерлер 90° бұрылып тұрады. Сонда барлық бұрылған бластомерлердің бөліну ұршықтарын бір сызықпен көрсеткенде спираль құралады.
Билатеральдық бөлшектену нематодаларда ,коловратка, асцидия және аскаридаларда болады. Билатералдық типте ұрықтың оң жағындағы әр бластомерлерге сәйкес сол жағындағы бластомер болады.
Дәріс