Надцарство доящерные организмы 2 страница

Отдел Папоротниковидные (Palypodiophyta). В пределах этого отдела классифицируют травянистые растения, также обитающие в сырых местах (рис. 10). Некоторые Папоротниковидные, обитающие в тропиках, представлены древесными формами, отдельные из которых достигают 25 метров в высоту. Насчитывают более 10 000 видов этих растений. Типичными представителями папоротниковидных являются папоротники.

Для папоротниковидных также характерно чередование полового и бесполого поколений, однако, в отличие от моховидных, у организмов, принадлежащих к этому отделу, преобладающим является спорофит, для которого характерна диплоидность. У спорофита имеются основные органы — стебель, листья, корень. Напротив, гаметофит характеризуется очень малыми размерами, представляя небольшую пластинку, прикрепленную к почве с помощью ризоидов.

Для папоротниковидных характерен сложный цикл развития. Цикл начинается с развития изоспор гаметофита (заростка), на котором образуются половые органы в виде антеридиев и архегониев. В последних развиваются половые клетки. После их оплодотворения из зиготы образуется спорофит, на котором образуются споры, дающие начало гаметофиту. Большинство папоротниковидных представлено разноспоровыми растениями.

Значение папоротниковидных в природе большое, т. к. они входят в состав многих экосистем. Хозяйственное значение современных папоротниковидных небольшое, если не считать, что растения отдельных видов служат лекарственным сырьем.

Папоротниковидные классифицируют на 7 отделов, большинство из которых представлено вымершими видами.

Папоротниковидные являются наиболее древними споровыми растениями. Они уже были в девоне, а в карбоне составляли леса из растений, высота которых достигала до 30 м. Остатки этих растений принимали участие в образовании каменного угля.

Отдел Голосеменные (Gymnospermae). Растения этого отдела дают семена, которые представляют собой, по существу, готовые зародыши будущих растений. Основными органами семени являются зародышевый корешок, зародышевый стебелек, зародышевые листки. Однако у голосеменных семя не покрыто плодолистиками. По этой причине их называют голосеменными.

Голосеменные представлены деревьями, кустарниками и лианами. Количество видов составляет около 700. Распространены по всему земному шару. В северном полушарии занимают огромные площади, образуя хвойные леса.

Наиболее известными представителями голосеменных являются сосна, пихта, ель, лиственница. У растения этого отдела тканями ствола и корня являются камбий, ксилема, флоэма. У многих листья представлены «иголками».

Для голосеменных характерно чередование поколений, связанное со сменой гаплоидного и диплоидного состояний, однако у них налицо уменьшение гаметофита. Можжевельник, саговник, туя, ель, сосна, лиственница — это спорофиты. Как и все семенные растения, голосеменные являются разноспоровыми. Органами размножения являются женские и мужские шишки, которые формируются на одном и том же дереве и в которых находится гаметофит.

Образование семени является первым этапом в развитии спорофита. Женские шишки построены из крупных чешуек, называемых мегаспорофиллами, каждая из которых несет по два мегаспорангия на внутренней поверхности, а каждый мегаспорангий в свою очередь содержит мегаспору, которая развивается в многоклеточный гаметофит, содержащий две или три архегонии. Каждая архегония состоит из одиночной большой яйцеклетки и нескольких малых вытянутых клеток. Мегаспорангий покрыт так называемым интегу-ментом. Мегаспорангий с интегументом называют семязачатком.

Мужские шишки несут на внутренней поверхности их чешуи (на микроспорофиллах) по два микроспорангия, содержащих микроспоры, каждая из которых развивается в гаплоидную пыльцу. Пыльцевые гранулы (зерна) составляют мужской гаметофит.

Мегаспорофиллы и микроспорофиллы собраны в мега- и мик-ростробиллы (соответственно) на укороченном спороносном побеге, представляющем собой стебель со спороносными листьями.

Когда пыльца попадает на женские шишки, она проходит в семязачаток, причем каждая пыльцевая гранула развивается в тычиночную трубочку и два спермоядра, а когда тычиночная трубочка проникает в яйцеклетку, происходит слияние спермоядра с ядром яйцеклетки. Это и есть оплодотворение. Диплоидная зигота становится диплоидным зародышем. Со временем внешний инте-гумент семязачатка превращается в оболочку семени, а из остатков мегаспорангия образуется эндосперм. Следовательно, семязачаток превращается в семя. После созревания семена из шишек выпадают наружу.

Хозяйственное значение голосеменных очень большое. Они дают древесину, сырье для медицинской промышленности. Многие виды являются декоративными.

Голосеменные представляют собой очень древнюю группу высших растений. Появившись в девоне (около 350 млн лет назад), голосеменные в конце палеозоя — начале мезозоя заняли место папо-ротниковидных, поскольку оказались более приспособленными к жизни в наземных условиях. Одна их гипотез заключается в том, что голосеменные произошли от древнейших папоротниковидных.

Отдел Покрытосеменные, или Цветковые (Angiospermae, или Magnoliophyta). Растения этого отдела встречаются почти повсеместно. На их долю приходится 250 000-300 000 видов, т. е. почти две трети видов царства растений. В настоящее время они являются самой процветающей группой растений.

В пределах этого отдела различают однодольные и двудольные растения, которые бывают как травянистыми и кустарниковыми видами, так и деревьями. Типичными представителями этого отдела являются рожь, пшеница, роза, береза, осина и другие. Различают однодольные и двудольные покрытосеменные растения.

Для этих растений также характерно чередование поколений, но у них произошло значительное уменьшение гаметофита.

Замечательной особенностью этих растений является наличие у них цветка, который представляет собой видоизмененный побег и является производным спорофита (рис. 11). Именно по этой причине растения, образующие цветки, называют цветковыми. Как правило, цветки обоеполы, но иногда и раздельнополы. В цветке различают пестик и тычинки, которые являются его главными частями. В нижней части пестика (завязи) развиваются семена. По этой причине эти растения получили название покрытосеменных. Нижняя часть пестика представлена завязью, узким столбиком и рыльцем. Что касается тычинок, то каждая из них состоит из тычиночной нити и пыльника.

У обоеполых растений, которые среди покрытосеменных составляют большинство, цветки имеют как пестики, так и тычинки, т. е. эти растения имеют пестичные (женские) и тычиночные (мужские) цветки. Но у многих видов одни цветки имеют только пестики, на другом — только тычинки. Такие растения называют двудомными. Опыление является результатом переноса пыльцы с тычинок на рыльце пестика.

Общая схема репродукции покрытосеменных на рис. 12.

Женский гаметофит цветковых растений состоит из 8 клеток зародышевого мешка, одна из которых является яйцеклеткой. Эта микроскопическая структура развивается из одиночной мегаспоры. Мужской гаметофит развивается из микроспоры, или пыльцевой гранулы, располагающейся в микроспорангии пыльника. Попав на рыльце пестика, пыльцевая гранула в результате деления дает начало генеративной клетке и клетке, развивающейся в пыльцевую трубку. Далее пыльцевая трубка врастает в полость завязи. Ядро трубки генеративной клетки мигрирует к низу пыльцевой трубки, где генеративная клетка делится, давая два спермин. Один из этих спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу, тогда как второй спермий сливается с ядром (в центре зародышевого мешка, в семязачатке), давая триплоидное ядро, развивающееся затем в эндосперм. В конечном итоге обе структуры оказываются в семени, а семя оказывается в завязи, которая развивается в плод. Последний может содержать от одного до нескольких семян. Такое оплодотворение называют двойным (рис. 13). Оно было открыто в 1898 г. С. Г. Навашиным (1857—1950). Биологический смысл двойного оплодотворения заключается в том, что развитие триплоидного эндосперма в сочетании с огромным числом поколений обеспечивает экономию пластических и энергетических ресурсов растений.

Оно было открыто в 1898 г. С. Г. Навашиным (1857—1950). Биологический смысл двойного оплодотворения заключается в том, что развитие триплоидного эндосперма в сочетании с огромным числом поколений обеспечивает экономию пластических и энергетических ресурсов растений.

Стебель является органом растений, к которому прикрепляются листья, корни, цветки. (Строение стебля древесного растения показано на рис. 14.)

Листья являются важнейшим органом растений. Они характеризуются разной формой и построены из нескольких слоев клеток, содержащих большое количество хлоропластов. Служат органом газообмена между растениями и средой. Из-за наличия хлорофилла в листьях происходит фотосинтез, основу которого составляют две реакции — фотолиз воды и фиксация COg.

Корень является органом растения, который адсорбирует воду и минеральные вещества из почвы и проводит их к стеблю. У покрытосеменных, как и голосеменных, вода и питательные вещества из почвы адсорбируются корневыми волосками и проводятся в ксилему в результате осмотического давления в корневой системе, действия капилляров, отрицательного давления в ксилеме, доходящего иногда у некоторых древесных форм до 100 бар, и транспирации, т. е. испарения воды из листьев (рис. 15).

Хозяйственное значение покрытосеменных переоценить очень трудно, т. к. они исключительно широко используются в жизни человека (источник продовольствия, сырье для промышленности, корм для животных и т. д.).

Покрытосеменные растения являются господствующими растениями нашей планеты. Поэтому объяснение их происхождения уже давно оказалось одной из самых важных задач в учении об эволюции. Начиная с Ч. Дарвина, для объяснения покрытосеменных растений было выдвинуто несколько гипотез. По одной из них предполагают, что покрытосеменные произошли от каких-то голосеменных, а однодольные происходят от каких-то древних двудольных. Однако эта и другие гипотезы не являются исчерпывающими. Существуют разногласия и в определении времени появления покрытосеменных. По новейшим представлениям главная диверсификация цветковых растений, в том числе разделение на однодольные и двудольные, произошла 130—90 млн лет назад, и это дало тогда начало изменениям земных экосистем.

Вопросы для обсуждения

1. Как вы понимаете различия между доядерными и ядерными организмами?

2. Назовите подцарства доядерных организмов.

3. Что вы знаете об архебактериях и об их свойствах, которых нет у других доядерных организмов?

4. Какова роль бактерий в природе и в жизни человека? Какие морфологические формы бактерий Вы знаете?

5. Перечислите основные свойства грибов. Чем отличаются грибы от лишайников?

6. Каковы сходства и различия между клетками растений и клетками животных?

7. Чем отличаются зеленые водоросли от цианобактерий?

8. Обладают ли водоросли какими-либо признаками, имеющими хозяйственное значение?

9. Какие свойства характерны для высших растений?

10. Что означает у растений чередование поколений и какова его биологическая роль?

11. Существуют ли различия между моховидными и папоротникооб-разными растениями? Существует ли общность в их происхождении?

12. Что вы знаете о происхождении голосеменных растений? Каково их значение в природе и в жизни человека?

13. Почему покрытосеменные имеют такое название?

14. Каково значение цветка?

16. В чем заключается двойное оплодотворение у покрытосеменных?

16. Какое значение в жизни человека имеют покрытосеменные?

17. Что вы знаете о происхождении покрытосеменных растений?

Литература

Грин Н., Стаут У.. Тейлор Д. Биология. М.: Мир. 1996. 368 стр.

Нидон К., Петерман И., Шеффель П., Шайба Б. Растения и животные. М.: Мир. 1991. 260 стр.

Старостин Б. А. Ботаника. В кн. «История биологии». М.: Наука. 1975. 52-77.

Яковлев Г. П., Челомбитько В. А. Ботаника. М.: Высшая школа. 1990. 367 стр.

Rosemweig М. L. Species Diversity in Space and Time. Cambridge University Press. 1995. 436 pp.

Глава III

РАЗНООБРАЗИЕ ЖИВОТНЫХ

В соответствии с наиболее распространенной классификацией царство животных подразделяют на подцарства Одноклеточные (Monocytozoa), или Простейшие (Protozoa), и Многоклеточные (Metazoa). Многоклеточные подразделяют на животных, не имеющих настоящих органов и тканей (Parazoa), и на настоящих многоклеточных животных (Eumetazoa). Примером первых являются губки, примером вторых — все остальные многоклеточные животные (остальные типы животных). Наконец, животных подразделяют на беспозвоночных и позвоночных. К беспозвоночным относят животных, не имеющих типичного скелета, к позвоночным — животных, имеющих скелет. Важно заметить, что эти подразделения не основаны на естественной системе классификации, но они имеют практическое значение, отражая общие черты организации живого мира.

Все животные, за исключением простейших, являются многоклеточными гетеротрофными организмами, способными к движению. Для них (кроме губок) характерна координация частей тела с помощью нервной системы.

Поскольку зоологи по-разному понимают систематический ранг различных таксонов, то в настоящее время трудно назвать подлинное количество типов в каждом подцарстве. В большинстве случаев все же считают, что количество типов животных составляет не менее 35, тогда как количество классов приближается к 100.

§ 6 Подцарство простейшие (PROTOZOA)

Простейшие — это одноклеточные организмы животной природы, хотя часто к ним относят и некоторые одноклеточные формы, подобные по своим свойствам растениям и называемые фитофлагеллятами. Примером таких организмов является эвглена зеленая (Euglena viridis). В пределах этого подцарства известно свыше 25 000 видов, большинство из которых обитает в пресных и соленых водах, в почве. Около 3500 видов являются паразитами растений, животных и человека, заселяя их клетки, ткани и полости тела.

Строение простейших в принципе сходно со строением клеток многоклеточных организмов. Однако для них характерны специфические отличия, определяемые тем, что любой представитель простейших не только является клеткой, но и представляет собой самостоятельный организм.

Форма тела простейших является овальной или вытянутой, а размеры в большинстве случаев микроскопические (3-150 мкм), хотя встречаются и более крупные формы.

Типичные простейшие покрыты трехслойной мембраной, толщина которой варьирует у организмов разных видов. Каждый слой мембраны построен в основном из белков. Отдельные простейшие (раковинные корненожки) имеют наружный цитоскелет в виде раковины.

Цитоплазма дифференцирована на экто- и эндоплазму. Эктоплазма является уплотненным образованием, из которого образуется периферическая пленка, называемая пелликулой. Эндоплазма имеет более рыхлую структуру.

Для простейших характерно наличие органелл (органоидов) двух типов — общего назначения и специальных.

Органеллами общего назначения являются ядро, митохондрии, рибосомы, центриоли, комплекс Гольджи, лизосомы и др. Наиболее крупные простейшие — многоядерны, мелкие — одноядерны. Ядро окружено двойной мембраной. Количество хромосом различно у организмов разных видов и колеблется в пределах от двух (вероятно, гаплоидное число) до более чем 160. Длина хромосом составляет 1—50 мкм.

Органеллами специального назначения являются органеллы движения, а также пищеварительные и сократительные вакуоли. Органеллы движения (локомоторные структуры) представлены псевдоподиями (ложноножками), жгутиками, или ресничками. Например, движение амебоидных организмов основано на движении цитоплазмы. Эктоплазма давит на эндоплазму, в результате чего цитоплазма перетекает в другой участок тела, где образуются псевдоподии, с помощью которых организмы передвигаются в разных направлениях. Жгутики построены из скрученных фибрилл (нитей), основания которых формируют особую гранулу (базальное тельце), называемую блефаропластом (кинетосомой). У свободноживущих простейших жгутики действуют в качестве «винтов», позволяющих вращение тела вокруг оси. Реснички имеют фибриллярную структуру.

Питание простейших характеризуется значительным разнообразием в способах поглощения пищи. Одни из них воспринимают пищу из растворов всем телом посредством пиноцитоза, другие поглощают твердую пищу через цитостом (клеточный рот), третьи захватывают пищу псевдоподиями. Пища, поступающая в эндоплазму, переваривается в специализированных вакуолях, содержащих пищеварительные ферменты. Частицы пищи, остающиеся непереваренными, выбрасываются в среду вместе с пищеварительной вакуолью.

Многие водные простейшие обладают одной или более сократительной вакуолью, которая у них обеспечивает постоянство осмотического давления, а также снабжение кислородом с помощью поступающей и затем выбрасываемой воды.

Как показало культивирование простейших, они нуждаются в минеральном питании, а также в факторах роста (витамин В^д, ти-амин, биотин, рибофлавин, никотиновая кислота, пиридоксин, фо-лиевая и пантотеновая кислоты и др.). Некоторые простейшие нуждаются в стероидах.

Часть простейших, сходных с растениями, имеет хроматофоры, в которых происходит фотосинтез. Из-за содержания хлорофилла и запасных пигментов хроматофоры по цвету могут быть зелеными, желтыми, красными, коричневыми и даже голубыми. Пищевые потребности простейших с хроматофорами и без хроматофоров упрощены по сравнению с простейшими животной природы.

Энергию большинство простейших получают в результате окисления органических соединений (углеводов, жирных кислот). В отличие от бактерий они не способны к использованию неорганических веществ в качестве главного источника энергии.

Размножение простейших происходит как бесполым, так и половым путем. Бесполое размножение заключается в делении организма на две половины, причем ему предшествует деление ядра. Иногда деление тела и деление ядра происходят одновременно. Размножение половым путем осуществляется с помощью синга-мии (слияния двух гамет), конъюгации (обмена гаметическими ядрами) и аутогамии, заключающейся в формировании гаплоид-ных ядер и слияния их в синкарионы. Некоторые простейшие размножаются одновременно бесполым и половым путем. Например, в размножении малярийных плазмодиев бесполая фаза встречается, когда они находятся в организме позвоночных, половая, когда находятся в организме комаров. Установлено, что Euplotes raikovi продуцирует ферромоны полипептидной природы, которые индуцируют как половое, так и вегетативное размножение простейших этого вида.

Принципиальной особенностью простейших является прохождение ими циклов развития. Различают простые и сложные циклы развития. Простым циклом развития является такой цикл, в котором имеется лишь одна (вегетативная) стадия. Напротив, сложные циклы развития связаны с развитием простейших в разных тканях и органах, причем, принадлежащих разным организмам-хозяевам.

Простейшие способны к раздражимости, т. е. к ответным реакциям на воздействие различных факторов. В частности, одной из важнейших форм раздражимости простейших является способность к превращению их вегетативных форм при неблагоприятных условиях в цисты, что называют инцистированием. Благодаря инцистированию простейшие способны выживать в самых неблагоприятных условиях (высыхание среды, появление в ней вредных веществ, изменение температуры и др.) в течение времени, измеряемого годами. При попадании в благоприятные условия цисты развиваются в активные вегетативные формы (трофозоиты). Таким образом, инцистирование способствует распространению простейших, попаданию их в новые экологические ниши.

Большинство простейших являются свободноживущими. Известны также простейшие, которые могут обитать в организме другого вида, не принося ему ущерба, а даже помогая ему. Например, некоторые жгутиконосцы, обитающие в кишечнике термитов, могут переваривать там целлюлозу и этим обеспечивают пищевые потребности термитов, поскольку последние самостоятельно не утилизируют это соединение. Однако значительная часть простейших ведет паразитический образ жизни, причем отдельные паразиты очень опасны для человека и животных. Человек является потенциальным хозяином около 25 видов простейших, из которых 2 вида могут обитать в полости рта, 12 видов — в кишечнике, 1 — в мочеполовом тракте, около 10 — в крови и других тканях.

Простейших классифицируют на основе способов их движения (строения локомоторных органов) и особенностей размножения на пять типов, а именно: Саркомастигофоры (Sarcomastigophora), Споровики (Sporozoa), Книдоспоридии (Cnidosporidia), Микроспоридии (Microspora) и Ресничные, или Инфузории (Infusoria).

Тип Саркомастигофоры (Sarcomastigophora). Этот тип представлен наиболее примитивными организмами среди всех простейших. Общими свойствами организмов этого типа являются наличие у них одного ядра и способность образовывать в результате переливания цитоплазмы псевдоподии (ложноножки), которые служат для передвижения и захвата пищи, или жгутики. Насчитывают около 18 000 видов.

Саркомастигофоры являются обитателями в основном соленых (морских) вод, однако живут также и в пресной воде, во влажной почве. Многие паразитируют в организме животных и человека.

В составе типа Саркомастигофоры классифицируют два подтипа — Саркодовые (Sarcodina) и Жгутиконосцы (Mastigophora).

Подтип Саркодовые (Sarcodina). Типичными представителями Саркодовых являются пресноводная амеба (Amoeba proteus, рис. 16) и дизентерийная амеба (Entamoeba histolytica). Пресноводная амеба обитает в лужах, прудах. В ее цитоплазме различают два слоя — эктоплазму и эндоплазму. Содержит одно ядро. Передвигается с помощью псевдоподий. Размножается бесполым путем (делением). Способна к инцистированию в неблагоприятных условиях. Другими известными свободноживущими Саркодовыми являются пресноводные раковинные корненожки и фораминиферы, обитающие в морях.

Дизентерийная амеба является паразитом человека. Для нее характерен сложный цикл развития. Человек заражается в результате заглатывания с загрязненными продуктами цист этого организма. Болезнь, вызываемая этим паразитом, носит название амебиаза.

Подтип Жгутиконосцы (Mastigophora). Эти организмы обитают в морских и пресных водах или ведут паразитический образ жизни в организме растений и животных, принадлежащих к разным систематическим группам, а также в организме человека. Насчитывают около 8000 видов.

Жгутиконосцы имеют овальную, шаровидную или вытянутую форму (рис. 17). Размеры микроскопические. Тело покрыто двойной мембраной, на внешней поверхности которой имеется тонкая пелликула. В цитоплазме располагается одно или несколько сходных ядер.

Для организмов, классифицируемых в пределах этого подтипа, характерно наличие одного или более жгутиков. Каждый жгутик состоит из фибрилл и прикрепляется к базальному тельцу (блафа-ропласту или кинетосоме), располагающемуся в эктоплазме.

Большинство органелл общего назначения (митохондрии, микросомы, комплекс Гольджи и др.) сравнимы по морфологии и функциям с такими же органеллами клеток высших растений и животных, включая сходство на субмикроскопическом уровне. Центриоли у многих жгутиковых играют важную роль в организации не только митотического аппарата, но и являются локусом, вокруг которого формируются набор органелл, образованных в основном фибриллярными белками (жгутик, аксостиль и др.). Среди организмов этого подтипа различают свободноживущих (Е. viridis) и паразитов, для которых характерны сложные циклы развития. Наиболее известными паразитами человека являются три-паносомы (Trypanosoma brucei gambiense и Т. brucei rhodesiense), которые вызывают трипаносомоз (африканскую сонную болезнь), лейшмании (Leishmania tropica major, L. tropica minor и L. donovani), которые вызывают лейшманиоз, трихомонады (Trichomonas vaginalis), вызывающие трихомоноз, и лямблии (Lamblia intestinalis), вызывающие лямблиоз.

Саркомастигофоры представляют собой группу древнейших орга-низмов-эукариотов.

Тип Споровики (Sporozoa). Организмы этого типа характеризуются простотой организации. Они не имеют органоидов пищеварения и выделения. Питание, дыхание и выделение обеспечиваются всей поверхностью их тела. Все споровики являются внутриклеточными паразитами. Насчитывают около 20 000 видов. Все они являются паразитами животных многих систематических групп. Среди них наиболее известными паразитами являются возбудители малярии (Plasmodium falciparum, P. vivax, P. ovale, P. malariae) и токсоплазмоза (Toxoplasma gondii).

Особенностью споровиков является то, что для них характерны сложные циклы развития, происхождение которых связано с образованием спор и сменой хозяев. Например, у малярийных плазмодиев жизненный цикл связан с чередованием бесполого и полового размножения (рис. 18). В организме человека плазмодии размножаются бесполым путем с образованием промежуточных форм в виде мерозоитов, шизонтов и гамонтов. Лихорадка и повышение температуры связаны с тем, что, размножаясь в эритроцитах, шизонты разрушают их. Время генерации паразита (шизогонии) для Р. falciparum, P. vivax, Р. ovale составляет 48 часов, а для Р. malariae — 72 часа, в результате чего в первом случае у больных имеет место 2-дневная, а во втором — 3-дневная лихорадка.

Половое размножение малярийных плазмодиев происходит в организме комара и связано с развитием там гамонтов и превращением последних в гаметы, которые сливаются и дают начало диплоидным зиготам. Когда вокруг зигот появляется мембрана, то это сопровождается их инцистированием, т. е. образованием ооцист (ооки-нет). Ооцисты подвергаются затем мейотическому делению, т. е. спорогонии, в результате которой внутри ооцист формируются гаплоид-ные спорозоиты. Являясь инвазионной формой, последние при питании комара на коже человека попадают в его кровь и цикл развития начинается сначала.

Возбудитель токсоплазмоза (Т. gondii), которым болеют человек и животные, также характеризуется сложным циклом развития. Часть цикла токсоплазм проходит в организме кошки, часть — в организме другого млекопитающего, а — часть в организме человека. Человек заражается ооцистами возбудителя при разделке туш животных, а цистами — при употреблении в пищу недостаточно прожаренного или проваренного мяса.

Эволюция споровиков не совсем понятна. Тем не менее предполагают, что они берут начало от жгутиконосцев.

Тип Книдоспоридии (Cnidosporidia). Этот тип представлен более 1000 видами, представители которых распространены в пресных и соленых водоемах.

Все книдоспоридии ведут паразитический образ жизни, поражая исключительно пресноводных и морских рыб и вызывая у них миксоспоридиозы. Миксоспоридиоз лососевых (форель, лосось) известен под названием «вертежа».

Предполагают, что книдоспоридии произошли от саркодовых.

Тип Микроспоридии (Microsporidia). Организмы этого типа являются паразитами как позвоночных, так и беспозвоночных. Насчитывают свыше 300 видов.

Микроспоридии ведут внутриклеточный паразитический образ жизни. Наиболее известными микроспоридиями являются Nosema apis и Nosema bombycis, которые вызывают белый понос у медоносных пчел и пебрину у тутового шелкопряда (соответственно). Микроспоридии вызывают также болезни рыб (корюшки, снетка).

Предполагают, что микроспоридии также произошли от сарко-довых.

Тип Инфузории (Infusoria). В составе этого типа насчитывают около 6000 видов. Являются обитателями очень многих экологических ниш.

Различают свободноживущих и паразитирующих инфузорий. Наиболее известным свободноживущим организмом является парамеция, или туфелька (Paramecium caudatum). Форма тела этого организма вытянута, но постоянна (рис. 19), т. к. снаружи окружена плотной пелликулой, а внутри (в экто- и эндоплазме) имеются к тому же и выполняющие роль опорного скелета нити. Имеются также два ядра (макронуклеус и микронуклеус). Реснички, покрывающие тело, имеют базальные гранулы. Для парамеций характерна цитологическая специализация (наличие предротово-го углубления — перистома клеточного рта, глотки, ануса и трихоциста). Размножаются как бесполым (деление), так и половым путем в виде конъюгации (рис. 20).

Патогенным представителем этого типа является балантидий (Balantidium coli), вызывающий у человека балантидиоз. Человек инвазируется цистами баланти-дия в результате приема зараженной им пищи и воды, а также пользования загрязненными предметами.

Известны инфузории, часть цикла которых является паразитической, часть — свободно-живущей. Такой инфузорией является ихтиафтириус, паразитирующий в организме рыб.