Фундаментальные свойства живого. 4 страница

Образование гамет и гаметическая копуляция. Копуляцией (лат. copulatio — совокупление) назы­вается половой процесс у одноклеточ­ных организмов, при котором две особи приобретают половые различия, т. е. превращаются в гаметы и полностью сливаются, образуя зиготу. В процес­се эволюции степень различия гамет нарастает. На первом этапе полового размножения гаметы еще не наблю­дается морфологической дифференцировки, т. е. имеет меcто изогамия. Примером может служить размножение

раковинной корненожки полистомеллы (Ро1уstomella) и жгутиконосца поли-томы (Ро1уtoma). У этих одноклеточ­ных животных ядро делится мейо-зом, три гаплоидные ядра лизируются, а клетка, приобретая пару жгутиков, становится подвижной изогаметой.

Дальнейшее усложнение процесса связаное с дифференцировкой гамет на крупные и мелкие клетки, т. е. появ­лением анизогамии (гр. anisos— нерав­ный). Наиболее примитивная форма ее существует у некоторых колониаль­ных жгутиконосцев. У Pandorina morum образуются как большие, так и малые гаметы, причем и те, и другие подвижны. Более того, сливаться по­парно могут не только большая гамета с малой, но и малая с малой, однако большая гамета с большой никогда не сливается. Следовательно, у пандорины наряду с появлением анизогамии еще сохраняется изогамия. У другого колониального жгутиконосца Eudarina elegans и хламидомонад макро- и микрогаметы еще подвижны, но слива­ются лишь разные гаметы, т. е. про­является исключительно анизогамия.

Наконец, у вольвокса (Volvox globator) большая гамета становится не­подвижной; она во много раз крупнее мелких подвижных гамет. Такая фор­ма анизогамии, когда гаметы резко различны, получила название овогамии. У многоклеточных животных при половом размножении имеет место лишь овогамия.

Развитие гамет у многоклеточных животных происходит в половых желе­зах — гонадах (гр. gone — семя). Раз­личают два типа половых клеток: мужские (сперматозооны) и женские (яйцеклетки). Сперматозооны разви­ваются в семенниках, яйцеклетки — в яичниках.

Если мужские и женские половые клетки развиваются в одной особи, такой организм называется гермафро-дитным. Гермафродитизм свойствен многим животным, стоящим на срав­нительно низких ступенях эволюции органического мира: плоским и коль­чатым червям, моллюскам. Как пато­логическое состояние он может встре­чаться и в других группах животных и у человека. У человека это обычно следствие нарушений эмбрионального развития. Описаны случаи и мозаи-цизма, когда в одних соматических клетках набор хромосом XX, в дру­гих — ХY.

При естественном гермафродитизме мужские и женские половые железы могут функционировать одновремен­но на протяжении всей жизни данной особи, например у сосальщиков, лен­точных и кольчатых червей. В таких случаях организмы, как правило, имеют ряд приспособлений, препят­ствующих самооплодотворению.

У некоторых моллюсков половая же­леза периодически продуцирует то яйцеклетки, то сперматозооны. Это за­висит как от возраста особи, так и от условий существования. Например, у устриц это может быть обусловлено пре­обладанием белкового или углеводного питания.

Половые клетки развиваются из первичных половых клеток, обособ­ляющихся на ранних стадиях зародышевого развития; у аскариды, ра­кообразных, насекомых и лягушки — уже в процессе дробления, у пресмы­кающихся и птиц — на стадии гаструлы, у млекопитающих и человека — во время раннего органо­генеза. Первичные половые клет­ки имеют ряд морфологических и биохимических особенностей в отличие от соматических кле- ток. Если у зародыша разрушить первичные половые клет­ки, то гаметы у него не форми­руются.

(9) Гаметогенез. Сперматозооны обладают спо­собностью к движению, чем в извест­ной мере обеспечивается возможность встречи гамет. По внешней морфоло­гии и малому количеству цитоплазмы сперматозооны резко отличаются от всех других клеток, но все основные органоиды в них имеются.

Типичный сперматозоон имеет головку, шейку и хвост. На пе­реднем конце головки расположена акросома, состоящая из видоизменен­ного комплекса Гольджи. Основную массу головки занимает ядро. В шей­ке находятся центриоль и спиральная нить, образованная митохондриями.

При исследовании сперматозоонов под электронным микроскопом обна­ружено, что протоплазма головки его имеет не коллоидное, а жидкокристал­лическое состояние. Этим достигается устойчивость сперматозоонов к небла­гоприятным влияниям внешней среды. Например, они в меньшей степени по­вреждаются ионизирующей радиацией по сравнению с незрелыми половыми клетками.

Размеры сперматозоонов всегда мик­роскопические. Наиболее крупные они у тритона — около 500 мкм, у домашних животных (собака, бык, лошадь, ба­ран) — от 40 до 75 мкм. Длина спер­матозоонов человека колеблется в пределах 52—70 мкм. Все спермато­зооны несут одноименный (отрица­тельный) электрический заряд, что препятствует их склеиванию. Число сперматозоонов, образующихся у жи-вотнчх, колоссально. Например, при половом акте собака выделяет их около 60 млн., баран — до 2 млрд. жеребец около 10 млрд., человек — около 200 млн.

Для некоторых животных харак­терны атипичные сперматозооны, стро­ение которых весьма разнообразно. Например, у ракообразных они обла­дают выростами в виде лучей или от­ростков, у круглых червей имеют фор­му шаровидных или овальных телец и т. д.

Процесс формирования половых кле­ток (гамет) известен под общим назва­нием гаметогенсза. Он характеризуется рядом весьма важных биологических процессов и протекает несколько по-разному при созревании сперматозоонов (сперматогенез) и яйцеклеток (овогенез).

Гаметогенез. Сперматогенез. Се­менник состоит из многочисленных ка­нальцев. На поперечном разрезе через

каналец видно, что в нем име­ется несколько слоев клеток. Они пред­ставляют собой последовательные ста­дии развития сперматозоонов.

Наружный слой (зона размножения) составляют сперматогонии — клетки округлой формы; у них относительно большое ядро и значительное количе­ство цитоплазмы. В период эмбрио­нального развития и после рождения до полового созревания сперматогонии делятся путем митоза, благодаря чему увеличиваются число этих клеток и сам семенник. Период интенсивного деления сперматогонии называется периодом размножения (рис. 3.4). После наступления половой зрелости часть сперматогониев также продол­жает делиться митотически и образо­вывать такие же клетки, но некоторые из них перемещаются в следующую зону роста, расположенную ближе к просвету канальца. Здесь происходит значительное возрастание размеров клеток за счет увеличения количества цитоплазмы. В этой стадии они назы­ваются первичными сперматоцитами.

Третий период развития мужских гамет называется периодом созрева­ния. В этот период происходят два быстро наступающих одно вслед за другим деления. Из каждого первич­ного сперматоцита сначала образуются два вторичных сперматоцита, а затем четыре сперматиды, имеющие оваль­ную форму и значительно меньшие раз­меры. Деление клеток во время периода созревания сопровождается перестрой­кой хромосомного аппарата (происходит мейоз; см. ниже). Сперматиды переме­щаются в зону, ближайшую к просве­ту канальцев, где из них формируются сперматозооны.

У большинства диких животных сперматогенез происходит лишь в опре­деленные периоды года. В промежут­ках между ними в канальцах семенни­ков содержатся лишь сперматогонии. Но у человека и большинства домаш­них животных сперматогенез происхо­дит в течение всего года.

Овогенез.Фазы овогенеза сопостави­мы с таковыми при сперматогенезе. В этом процессе также имеется период раз­множения, когда интенсивно делятся овогонии — мелкие клетки с относи­тельно крупным ядром и небольшим количеством цитоплазмы. У млеко­питающих и человека этот период заканчивается еще до рождения. Сфор­мировавшиеся к этому времени первичные овоциты сохраняются далее без изменений многие годы. С наступле­нием половой зрелости периодически отдельные овоциты вступают в период роста клетки, увеличиваются, в них накапливаются желток, жир, пиг­менты. В цитоплазме клетки, в ее орга­ноидах и мембранах происходят слож­ные морфологические и биохимические преобразования. Каждый овоцит окру­жается мелкими фоликулярными клет­ками, обеспечивающими его питание.

Далее наступает период созревания, в процессе которого происходят два последовательных деления, связан­ных с преобразованием хромосомного аппарата (мейоз). Кроме того, эти деления сопровождаются неравномер­ным разделением цитоплазмы между дочерними клетками. При делении пер­вичного овоцита образуется одна круп­ная клетка — вторичный овоцит, со­держащая почти вся цитоплазму, и маленькая клетка, получившая назва­ние первичного полоцита.

При втором делении созревания ци­топлазма снова распределяется нерав­номерно. Образуется один крупный вторичный овоцит и вторичный полоцит. В это время первичный полоцит также может разделиться на две клет­ки. Таким образом, из одного первич­ного овоцита образуются один вто­ричный овоцит и три полоцита (ре­дукционные тельца). Далее из вторич­ного овоцита формируется яйцеклет­ка, а полоциты рассасываются или сохраняются на поверхности яйца, но не принимают участия в дальнейшем развитии. Неравномерное распределе­ние цитоплазмы обеспечивает яйце­клетке получение значительного коли­чества цитоплазмы и питательных веществ, которые потребуются в буду­щем для развития зародыша.

У млекопитающих и человека пе­риоды размножения и роста яйцекле­ток проходят в фолликулах. Зрелый фолликул заполнен жидко­стью, внутри него находится яйце­клетка. Во время овуляции стенка фол­ликула лопается, яйцеклетка попадает в брюшную полость, а затем, как пра­вило, в маточные трубы. Период созре­вания яйцеклеток протекает в тру­бах, здесь же происходит оплодотво­рение.

У многих животных овогенез и созревание яйцеклеток совершаются лишь в определенные сезоны года. У женщин обычно ежемесячно созре­вает одна яйцеклетка, а за весь период половой зрелости — около 400. Для человека имеет существенное значение тот факт, что первичные овоциты фор­мируются еще до рождения и затем сохраняются всю жизнь и лишь по­степенно некоторые из них начинают переходить к созреванию и дают яйце­клетки. Это значит, что различные не­благоприятные факторы, которым под­вергается в течение жизни женский организм, могут сказаться на их даль­нейшем развитии; ядовитые вещества (в том числе никотин и алкоголь), попадающие в организм, могут про никнуть в овоциты и в дальнейшем зызвать нарушения нормального разви­тия будущего потомства.

Мейоз.Как известно, в ядрах со­матических клеток все хромосомы пар­ные, набор хромосом двойной (2n), диплоидный. В процессе созревания половых клеток происходит редукцион­ное деление (мейоз), при котором число хромосом уменьшается, становится одинарным (n), гаплоид­ным. Мейоз (гр. meiosis - уменьшение) происходит во время гаметогенеза. Этот процесс совершается во время двух следующих одно за другим деле­ний периода созревания, называемых соответственно первым и вторым мейотическими делениями. Каждое из этих делений имеет фазы, аналогичные митозу: в интерфазе I (по-видимому, еще в период роста) происходит удвоение количества хромосомного материала путем редупликации молекул ДНК.

Из всех фаз наиболее продолжитель­на и сложна по протекающим в ней процессам профаза I. В ней различают 5 последовательных стадий.

Лептонема — стадия длинных, тонких, слабо спирализованных хромосом, на кото­рых видны утолщения — хромомеры. Зигонема — стадия попарного соеди­нения гомологичных хромосом, при котором хромомеры одной гомологич­ной хромосомы точно прикладывают­ся к соответствующим хромомерам дру­гой (это явление называется конъюга­цией, или синапсисом). Пахинема — стадия толстых нитей. Гомологичные хромосомы соединены в пары — бива­ленты. Число бивалентов соответ­ствует гаплоидному набору хромосом. На этой стадии каждая из хромосом, входящих в бивалент, состоит уже из двух хроматид, поэтому каждый бива­лент включает в себя четыре хроматн-ды. В это время конъюгирующие хро­мосомы переплетаются, что приводит к обмену участками хромосом (происхо­дит так называемый перекрест, или кроссинговер). Диплонема — стадия, когда гомологичные хромосомы начинают отталкиваться друг от друга, но в ряде участков, где происходит кроcсинговер, они продолжают быть еще связанными. Диакинез — стадия, на которой отталкивание гомологичных хромосом продолжается, но они еще остаются соединенными в биваленты своими концами, образуя характерные фигуры — кольца и кресты (хиазмы). На этой стадии хромосомы максималь­но спирализованы, укорочены и утол­щены. Непосредственно после диакинеза ядерная оболочка растворяется.

В прометафазе I спирализация хро­мосом достигает наибольшей степени. Они перемещаются в области экватора. В метафазе I биваленты распола­гаются в направлении к противопо­ложным полюсам и отталкиваются друг от друга. В анафазе I начинают расходиться к полюсам не хроматиды, а целые гомологичные хромосомы каж дои пары, так как в отличие от митоза центромера не делится и хроматиды не разъединяются. Этим первое мейотическое деление принципиально отли­чается от митоза. Деление заканчи­вается телофазой I.

Таким образом, во время первого ме-йотического деления происходит рас­хождение гомологичных хромосом. В каждой дочерней клетке уже содержится гаплоидное число хромосом, но содержание ДНК еще равно диплоид­ному их набору. Вслед за короткой интерфазой, во время которой синтеза ДНК не происходит, клетки вступают во второе мейотическое деление.

Прометафаза II продолжается не­долго. Во время метафазы II хромосо­мы выстраиваются по экватору, центро­меры делятся. В анафазе II сестринские хроматиды направляются к противо­положным полюсам. Деление заканчи­вается телофазой II. После этого деле­ния хроматиды, попавшие в ядра до­черних клеток, называются хромосо­мами.

Итак, при мейозе гомологичные хромосомы соединяются в пары, затем в конце первого мейотического деле­ния расходятся по одной в дочерние клетки. Во время второго мейотиче­ского деления гомологичные хромосомы расщепляются и расходятся в новые до­черние клетки. Следовательно, в ре­зультате двух последовательных ме-йотических делений из одной клетки с диплоидным набором хромосом обра­зуются четыре клетки с гаплоидным набором хромосом. В зрелых гаметах число хромосом и количество ДНК вдвое меньше, чем в соматических клетках.

При образовании как мужских, так и женских половых клеток происходят принципиально одни и те же процес­сы, хотя в деталях они несколько раз­личаются.

Очень существенным отличием мейоза при овогенезе является наличие специальной стадии — диктиотены, отсутствующей при сперматогенезе. Она наступает вслед за диплонемой. На этой стадии мейоз в овоцитах преры­вается на многие годы и переход к диа-кинезу наступает лишь при созрева­нии яйцеклетки.

Значение мейотического деления за­ключается в следующем: 1. Это тот механизм, который обеспе­чивает поддержание постоянства числа хромосом. Если бы не происходило редукции числа хромосом при гаметогенезе, то из поколения в поколение возрастало бы их число и был бы утра­чен один из существенных признаков

каждого вида — постоянство числа хромосом.

2. При мейозе образуется большое количество различных новых комбина­ций негомологичных хромосом. Ведь в диплоидном наборе они двойного про­исхождения: в каждой гомологичной паре одна из хромосом от отца, дру­гая — от матери. При мейозе хромосо­мы отцовского и материнского происхо­ждения образуют в сперматозоонах и яйцеклетках большое количество новых сочетаний, а именно 2ⁿ, где п — число пар хромосом. Следовательно, у орга­низма, имеющего три пары хромосом, этих сочетаний окажется 2³, т. е. 8; у дрозофилы, имеющей 4 пары хромосом, их будет 2⁴. т. е. 16, а у человека — 2²³, что составляет 8388608.

3. В процессе кроссинговера также происходит рекомбинация генетического материала. Практиче­ски все хромосомы, попадающие в га­меты, имеют участки, происходящие как от первоначально отцовских, так и от первоначально материнских хро­мосом. Этим достигается еще большая степень перекомбинации наследствен­ного материала. В этом одна из при­чин изменчивости организмов, дающей материал для отбора.

(10) Оплодотворение.Это соединение двух гамет, в результате чего образу­ется оплодотворенное яйцо, или зигота (гр. zygota — соединенная в пару) — начальная стадия развития нового организма.

Оплодотворение влечет за собой два важных следствия: активацию яйца, т. е. побуждение к развитию, и синка-рногамию, т. е. образование дипло­идного ядра зиготы в результате слия­ния гаплоидных ядер половых кле­ток, несущих генетическую информа­цию двух родительских организмов.

Встрече гамет способствует то, что яйцеклетки растений и животных вы­деляют в окружающую среду химиче­ские вещества — гамоны, активизирую­щие сперматозооны. Возможно, что активизирующие вещества выделяются и клетками женских половых путей млекопитающих. Установлено, что сперматозооны млекопитающих могут проникнуть в яйцеклетку только в том случае, если находились в женском половом тракте не менее 1 ч.

У спермиев ряда низших растений обнаружен положительный хемотак­сис к веществам, выделяемым яйце­клеткой. Убедительных доказательств хемотаксиса у сперматозоонов жи­вотных не существует. Они двигаются беспорядочно и с яйцеклеткой сталки­ваются случайно.

В оболочке яйцеклетки некоторых животных существует крошечное от­верстие — микропиле, через которое проникает сперматозоон. У большин­ства видов микропиле отсутствует, проникновение сперматозоона осуще­ствляется благодаря акросомной реак­ции, обнаруженной с помощью элек­тронной микроскопии. Расположенная на переднем конце сперматозоона ак-росомная область окружена мембра­ной. При контакте с яйцом оболочка акросомы разрушается. Из нее выбрасы­вается акросомная нить, выделяются фермент, растворяющий оболочку яйце­клетки, и фермент гиалуронидаза, раз­рушающий фолликулярные клетки, окружающие яйцо. Акросомная нить проникает через растворенную зону яйцевых оболочек и сливается с мем­браной яйцеклетки. В этом месте из цитоплазмы яйцеклетки образуется воспринимающий бугорок. Он захва­тывает ядро, центриоли и митохондрии сперматозоона и увлекает их вглубь яйца. Плазматическая мембрана спер­матозоона встраивается в поверхност­ную мембрану яйца, образуя мозаич­ную наружную мембрану зиготы.

Проникновение сперматозоона в яйцеклетку изменяет ее обмен веществ, показателем чего является ряд морфологических и физиологических преобразований. Повышается проницае­мость клеточной мембраны, усиливает­ся поглощение из окружающей среды фосфора и калия, выделяется кальций, увеличивается обмен углеводов, акти­вируется синтез белка. У ряда живот­ных возрастает потребность в кислоро­де. Так, у морского ежа в первую же минуту после оплодотворения погло­щение кислорода повышается в 80 раз. Меняются коллоидные свойства про­топлазмы. Вязкость увеличивается в 6—8 раз.

В наружном слое яйца изме­няются эластичность и оптические свойства. На поверхности отслаивается оболочка оплодотворения; между ней и поверхностью яйца образуется сво­бодное, наполненное жидкостью, про­странство. Под ним образуется обо­лочка, которая обеспечивает скрепле­ние клеток, возникающих в результате дробления яйца. После образования оболочки оплодотворения другие спер­матозооны уже не могут проникнуть в яйцеклетку.

Показателем изменения обмена ве­ществ является и то, что у ряда видов животных созревание яйца заканчи­вается только после проникновения в него сперматозоона. У круглых чер­вей и моллюсков

лишь в оплодотво­ренных яйцеклетках выделяется вто­ричный полоцит. У человека сперматозооны проникают в яйцеклетки, находящиеся еще в периоде созрева­ния. Первичный полоцит выделяется через 10 ч, вторичный — только через 1 сутки после проникновения сперма­тозоона.

Кульминационным моментом в про­цессе оплодотворения является слия­ние ядер. Ядро сперматозоона (муж­ской пронуклеус) в цитоплазме яйца набухает и достигает величины ядра яйцеклетки (женского пронуклеуса). Одновременно мужской пронуклеус поворачивается на 180° и центросомой вперед движется в сторону женского пронуклеуса; последний также пере­мещается ему навстречу. После встречи ядра сливаются. В результате синка-риогамии восстанавливается диплоид­ный набор хромосом. После образова­ния синкариона яйцо приступает к дроблению.

Изучение физиологии оплодотворе­ния позволяет понять роль большого числа сперматозоонов, участвующих в оплодотворении. Установлено, что если при искусственном осеменении кроли­ков в семенной жидкости содержится менее 1000 сперматозоонов, оплодо­творения не наступает. Точно так же не происходит оплодотворения при вве­дении очень большого числа спермато­зоонов (более 100 млн). Это объясня­ется в первом случае недостаточным, а во втором — избыточным количест­вом ферментов, необходимых для про­никновения сперматозоонов в яйце­клетку.

Разработаны методики искусствен­ного оплодотворения яйцеклеток чело­века вне организма и в ряде случаев это осуществлялось по медицинским показаниям. Накануне овуляции хи­рургическим путем яйцеклетку извле­кают из яичника. Ее помещают в спе­циально разработанную химическую среду со сперматозоонами, где и проис­ходит слияние половых клеток. Заро­дыш на стадии 8—16 бластомеров им­плантируется в матку женщины и нормально развивается.

Моноспермия и полиспермия. В яйцеклетку проникает, как правило, один сперматозоон (моноспермия). Од­нако у насекомых, рыб, птиц и неко­торых других животных в цитоплазму яйцеклетки их может попасть не­сколько. Это явление получило назва­ние полиспермии. Роль полиспермии не совсем ясна, но установлено, что ядро лишь одного из сперматозоонов (муж­ской пронуклеус) сливается с женским пронуклеусом. Следовательно, в пере­даче наследственной информации при­нимает участие только этот сперматозоон. Ядра других подвергаются раз­рушению.

Партеногенез.Особую форму по­лового размножения представляет со­бой партеногенез (гр. parthenos — девственница, genos — рождение) т. е. развитие организма из неоплодо­творенных яйцевых клеток. Эта форма размножения была обнаружена в се­редине XVIII в. швейцарским нату­ралистом Ш. Бонне (1720—1793). В настоящее время известен не только естественный, но и искусственный пар­теногенез.

Естественный партеногенез суще­ствует у ряда растений, червей, насе­комых, ракообразных. У некоторых животных любое яйцо способно разви­ваться как без оплодотворения, так и после него. Это так называемый фа­культативный партеногенез. Он встре­чается у пчел, муравьев, коловраток, у которых из оплодотворенных яиц развиваются самки, а из неопло­дотворенных — самцы. У этих живот­ных партеногенез возник как приспо­собление для регулирования численно­го соотношения полов.

При облигатном, т. е. обязательном, партеногенезе яйца развиваются без оплодотворения. Этот вид партеногене­за известен, например, у кавказской скальной ящерицы. У многих видов партеногенез носит циклический ха­рактер. У тлей, дафний, коловраток в летнее время существуют лишь сам­ки, размножающиеся партеногенетически, а осенью партеногенез сменяет­ся размножением с оплодотворением (это явление получило название гетерогении). Облигатный и ци­клический партеногенез исторически развивался у тех видов животных, которые погибали в большом количе­стве (тли, дафнии) или у которых была затруднена встреча особей различного пола (скальные ящерицы). Вид кав­казской скальной ящерицы сохранил­ся лишь благодаря появлению парте­ногенеза, так как встреча двух осо­бей, обитающих на скалах, отделенных глубокими ущельями, затруднена. В на­стоящее время все особи этого вида представлены лишь самками, размно­жающимися партеногенетически.

Установлено существование парте­ногенеза у птиц. У одной из пород индеек многие яйца развиваются пар­теногенетически; из них появляются только самцы.

В ядрах соматических клеток осо­бей, развившихся из неоплодотворен­ных яиц, в ряде случаев имеется гап­лоидный набор хромосом (таковы сам­цы коловраток), в других — диплоид­ный (тли, дафнии). Широко распро­странен партеногенез у личиночных стадий сосальщиков и других парази­тов, что обеспечивает им интенсивное размножение и выживание несмотря на массовую гибель на различных эта­пах жизненного цикла.

Искусственный партеногенез иссле­довал А. А. Тихомиров. Он добился развития неоплодотворенных яиц ту­тового шелкопряда, раздражая их тон­кой кисточкой или обрабатывая в тече­ние нескольких секунд серной кис­лотой.

Тот факт, что дробление яйца начи­нается только после его оплодотворе­ния, получил объяснение благодаря опытам с искусственным партеногене­зом. Они показали, что для развития яйца необходима активация. Она явля­ется следствием тех сдвигов в обмене веществ, которые сопутствуют оплодо­творению. В естественных условиях эти сдвиги происходят после проникно­вения сперматозоона в яйцеклетку, но в эксперименте могут быть вызваны разнообразными воздействиями: хи­мическими, механическими, электриче­скими, термическими и др. Все они, так же, как проникновение сперматозо­она, влекут за собой обратимые повре­ждения протоплазмы яйцеклетки, что изменяет метаболизм и оказывает ак­тивирующее воздействие.

Оказалось, что сравнительно легко поддаются активации яйца млекопи­тающих. Извлеченные из тела неопло­дотворенные яйца кролика были акти­вированы воздействием пониженной температуры. После пересадки в матку другой крольчихи они развились в нормальных крольчат. Предпринима­лись опыты по активированию неоп­лодотворенного яйца человека; полу­чены ранние стадии развития зародыша.

Б. Л. Астауров (1904—1974) в 1940-1960 гг. разработал промышленный способ получения партеногенетическо-го потомства у тутового шелкопряда.

Половой диморфизм.Под половым диморфизмом понимаются различия между самцами и самками в строении тела, окраске, инстинктах и ряде дру­гих признаков. Половой диморфизм проявляется уже на ранних ступенях эволюции. У круглых червей самки крупнее самцов. У многих из них, например у аскариды, самец имеет спикулы и загнутый в брюшную сторо­ну задний конец тела.

У представителей всех классов чле­нистоногих половой диморфизм ярко выражен. Для большинства предста­вителей этого типа характерно то, что самки крупнее самцов. Самцы и самки бабочек, как правило, различно окра­шены. Самцы у жуков (например, жук-носорог, жук-олень и др.) обла­дают специальными органами.

Хорошо выражен половой димор­физм у многих видов позвоночных. У некоторых видов рыб он проявляется в величине, особенностях строения тела и окраске. Из земноводных он ярко выражен у тритонов. Самцы этих животных в брачный период имеют яркую окраску брюха и зубчатый гре­бень на спине.

У большинства видов птиц самцы су­щественно отличаются от самок, осо­бенно в брачный период. Так, самец болотного кулика турухтана в обыч­ном оперении мало отличается от сам­ки, но весной в его оперении появляется украшение, резко отличающее его от самки и характеризующееся удиви­тельным разнообразием как формы, так и окраски.

Выражен половой диморфизм и у человека. В среднем рост, массивность костей скелета и мускулатуры, величи­на черепа у мужчин больше, чем у жен­щин. При одинаковой длине корпуса длина конечностей (особенно ног) у женщин меньше, чем у мужчин, у жен­щин меньше ширина плеч и больше ширина таза. Для мужчин характерна растительность на лице, низкий тембр голоса, выступающий вперед щитовид­ный хрящ гортани (кадык). Для жен­щин типично развитие грудных желез и большее развитие подкожной жиро­вой клетчатки. У мужчин в таком же объеме крови, как у женщин, выше содержание гемоглобина и число эритроцитов. Имеются отличия и в ряде других признаков.

Половой диморфизм явился след­ствием особой формы естественного отбора, названного Ч. Дарвиным по­ловым отбором. Предпосылкой дей­ствия полового отбора было различие в опознавательных признаках самца и самки, чем облегчалась встреча раз­нополых особей одного вида и препятствовалось скрещивание с представите­лями других видов.

Признаки, по которым один пол отличается от другого, принято делить на первичные и вторичные. К первич­ным относятся половые железы, все остальные признаки полового димор­физма — вторичные. У насекомых эти признаки определяются генотипом, у большинства высших беспозвоночных и всех позвоночных связаны с эндо­кринной системой.

Паразитическое ракообразное сак­кулина, поселяясь в организме краба, приводит своего .хозяина в состояние, получившее название паразитической кастрации, при которой разрушается половая железа. В результате самец внешне становится сходным с самкой. У самцов лягушек на большом пальце передних конечностей имеется утол­щение — «брачная мозоль». Однако у кастрированных особей это образова­ние не развивается. Если же кастрату пересадить семенник или только инъ­ецировать мужской половой гормон, то мозоль появляется.

М. М. Завадовский (1891—1957) про­вел интересные опыты на курах. После кастрации петухов (удаление половых желез) гребень перестает расти, блед­неет и сморщивается, исчезает бородка, утрачивается способность петь, теря­ется половой инстинкт, но сохраняется характерное для петухов яркое опе­рение. Кастрированная курица ли_: шается полового инстинкта, а после линьки приобретает петушиное опе­рение. При пересадке кастрату (неза­висимо от того, был ли он прежде сам­цом или самкой) семенника у него развиваются все признаки петуха, а если пересажен яичник — то курицы.