Посттрансляционные процессы. 3 страница

Онтогенез и его периодизация.Онтогенез представляет собой непрерывный процесс развития особи. Однако для удобства изучения, а также в связи с тем, что на от­дельных этапах его происходит смена преобладающих молекулярных, клеточных и системных механизмов и характера отношений организма с окружающей средой онтогенез многоклеточных организмов подразде­ляют на периоды и стадии. Предложено несколько схем периодизации индивидуального развития. В соответствии с одной из них, имеющей широкое распространение, выделяют эмбриональный и постэмбриональный периоды. У

лацентарных животных и человека выделяют дородовый (антенатальный) и послеродовый (постнатальный) периоды. Пер­вый охватывает развитие до рождения особи и происходит под покровом яйцевых оболочек, а у плацентарных в материнском организме. В этот период факторы окружающей среды оказывают на развивающийся организм опосредованное действие. После рождения, с началом постнатального периода принципиальным образом меняются условия существования организма. Он начинает самостоятельную жизнь, вступая в непосредственное взаимодействие с окружающей средой.

Названные периоды онтогенеза подразделяются на стадии, различающиеся по конкретному содержанию изменений. У животных, размножающихся половым способом, эмбриональный период пред­ставлен следующими стадиями: одноклеточной (зигота), дробления (образование однослойного зародыша бластулы), гаструляции (образо­вание трехслойного зародыша), гисто- и органогенезов (образование тканей и органов). В первые 8 нед развивающийся организм человека называют эмбрионом или зародышем, что соответствует прохождению им зародышевой стадии. С9-й недели начинается плодная стадия развития. Организм приобретает характерные наружные формы, в нем обособляются закладки органов. На этой стадии он называется плодом.

В постнатальном периоде при прямом типе развития выделяют ранний и поздний постнатальный онтогенез. При этом к раннему постнатальному онтогенезу относят отрезок жизни до приобретения черт структурно-функциональной и репродуктивной зрелости, а к поз­днему — отрезок жизни, соответствующий зрелому состоянию и старе­нию организма. Дальнейшее подразделение наиболее детально прово­дится для человека. Оно обосновывается результатами исследования возрастной физиологии и медицины. Так, в раннем постнатальном онтогенезе человека выделяют периоды новорожденности, грудного возраста, дошкольного и школьного возраста, полового созревания (пубертатный). Выделение их способствует оптимальному решению практических задач педиатрии, так как ранний постнатальный онтогенез характеризуется относительно быстрой сменой функцио­нальных показателей различных органов и систем организма. Соответственно меняются требования к характеру питания, гигиениче­скому режиму, а также выносливость по отношению к температурным, физическим, эмоциональным нагрузкам.

Схема периодизации онтогенеза, которой мы будем придерживаться в дальнейшем, вытекает из существа генетических механизмов индивидуального развития, которое рассматривается как процесс реализации наследственной информации, обусловливающий достиже­ние состояния зрелости и участие организма в репродукции. В этой схеме, отражающей общебиологические закономерности, выделяют дорепродуктивный, зрелый (активный репро­дуктивный) и пострепродуктивный пери­оды. Первый из них, начинаясь с момента образования зиготы, огра­ничивается достижением половой зрелости и может быть назван также периодом развития дефинитивного фено­типа, второй - периодом стабильного функ­ционирования органов и систем, третий — пе­риодом старения организма. Одним из главных критериев выделения периодов согласно приводимой схеме является участие организма в репродукции, что создает трудности с установле­нием

точных границ периодов. В частности, у млекопитающих и человека состояние половой зрелости достигается развивающимся организмом нередко раньше, чем он реально получает возможность активно участвовать в размножении. Репродуктивный и пострепро­дуктивный периоды онтогенеза женщины разграничены достаточно отчетливо (менопауза). Стареющий мужчина сохраняет способность к воспроизведению потомства, однако активность его в этом отношении снижается. Соответственно снижается доля участия в формировании состава генофонда следующего поколения. В силу социальной сущности биологический критерий зрелости, используемый в рассматриваемой схеме, в отношении человека дополняется показателями эффективности обучения, трудовой деятельности, творческой активности людей в разные возрастные периоды.

Дорепродуктивный период включает эмбриональное развитие и ранний постнатальный онтогенез, выделяемые согласно первой схеме периодизации. Хотя акт рождения принципиально изменяет характер отношений между организмом и внешней средой, в раннем постнатальном периоде в сравнении с эмбриональным периодом главное направление развития сохраняется. В частности, продолжаются формо­образовательные процессы, рост организма, происходят изменения клеточного состава и межтканевых отношений в различных органах. Однако если в эмбриональном периоде формообразовательные про­цессы доминируют, то в раннем постнатальном онтогенезе происходит смена этих процессов обычными формами жизнедеятельности, характерными для каждого органа во взрослом состоянии.

В последнее время появились основания для выделения в индивиду­альном развитии предзародышевого (предэмб-рионального) периода, который соответствует гаме-тогенезу. Такое выделение обосновывается тем, что в дополне­ние к выработке питательного материала зародыша желтка в оогене-зе синтезируются и сохраняются в цитоплазме ооцитов до начала развития некоторые биологически важные макромолекулы, например информационные РНК, контролирующие ранние стадии эмбриогенеза.

(31) Общая характеристика эмбрионального развития.В онто­генезе различают два периода — эм­бриональный и постэмбриональный. Для высших животных и человека принято деление на пренатальный, или антенатальный (до рождения), и пост-натальный (после рождения). Предло­жено также выделить предзиготный период, предшествующий образованию зиготы.

Предзиготный период развития связан с образованием гамет (гаметоге-нез). Процессы, характеризующие ово­генез, приводят к образованию гапло­идного набора хромосом и формирова­нию сложных структур в цитоплазме. В яйцеклетках происходит накопле­ние желтка. В зависимости от количе­ства желтка и характера его распреде­ления различают яйца трех основных типов: изолецитальные, телолециталь-ные и центролецитальные.

Изолецитальные яйца содержат не­много желтка, и он распределен рав­номерно по всей клетке. Такие яйца встречаются у иглокожих низших хор­довых, млекопитающих. Телолециталь-ныг яйца характерны для моллюсков, земноводных, рептилий, птиц, содер­жат большое количество желтка, со­средоточенного на одном из полюсов — вегетативном. Противоположный по­люс, содержащий ядро и цитоплазму без желтка, называется анимальным. В центролецитальных яйцах желток находится в центре клетки, а цитоплазма расположена на периферии (яйца насекомых). Различное строение яиц связано с приспособлением к условиям развития и закрепилось в процессе эволюции.

У животных, которые в постэмбрио­нальный период проходят стадию личи­нок (иглокожие, насекомые, амфибии), яйца содержат сравнительно немного желтка. Личинки покидают яйцевые оболочки до окончания развития и про­должают его вне яйца. У многих жи­вотных с неличнночным типом онтоге­неза яйца телолешггальные. У живот­ных с внутриутробным типом развития (млекопитающие) яйца бедны желтком, и он распределен в них равномерно.

В предзнготный период развития в яйце накапливаются рибосомальная и информационная РНК, различные уча­стки цитоплазмы приобретают отличия по химическому составу, образуется ряд структур. Многие из них заметны благодаря присутствию различных пиг­ментов. Под клеточной мембраной об­разуется кортикальный слой цитоплаз­мы, содержащий гранулы гликогена. Яйцо приобретает полярность: веге­тативный и анимальный полюса.

Эмбриональный период, или эмбриогенез (гр. етЬгуоп — зародыш), начинается с образования зиготы. Окончание этого периода при разных типах онтогенеза связано с различны­ми моментами развития: при личиноч­ном типе — с выходом из яйцевых оболочек, при неличиночном — с вы­ходом из зародышевых оболочек, при внутриутробном — с моментом рожде­ния.

Эмбриональный периодделится на стадии зиготы, дробления, бластулы, образования зародышевых листков, гисто- и органогенеза. Зародыши мле­копитающих и человека до образова­ния зачатков органов принято назы­вать эмбрионом, а в дальнейшем плодом.

Зигота, образующаяся в резуль­тате слияния женской и мужской га­мет, представляет собой одноклеточную стадию развития многоклеточного ор­ганизма. Участки цитоплазмы яйца, содержащие зерна желтка, митохонд­рии, пигменты, видны на живых объектах, поэтому в зиготе удалось про­следить значительные перемешения ци­топлазмы.

В неоплодотворенных яйцах мор­ского ежа в кортикальной, области равномерно расположены зерна крас­ного пигмента. После оплодотворения они перемещаются и образуют красный пояс ниже экватора, в то время как анимальный и вегетативный полюса обесцвечиваются. Таким образом, со­здаются три зоны цитоплазмы: в ани-малыюй части яйца — непигментиро­ванная, ниже экватора — пигментиро­ванная, на вегетативном полюсе — бесцветная. В дальнейшем из цито-плазматического материала верхней бесцветной зоны формируется экто­дерма, из пигментированной зоны — энтодерма, из нижней — элементы мезодермы.

У ряда видов животных уже в зиготе осуществляется интенсивный синтез белка, матрицей для которого на на­чальных стадиях развития служит и РНК, синтезированная во время овоге­неза, но одновременно синтезируется и новая РНК.

Дробление. Начальный этап развития оплодотворенного яйца (зи­готы) носит название дробления. Ха­рактер дробления обусловлен типом яйцеклетки. В изолецитальном, бедном желтком оплодотворенном яйце лан­цетника, первая борозда дробления в виде щели начинается на анимальном полюсе и постепенно распространяется в продольном меридиональном направ­лении к вегетативному, разделяя яйцо на две клетки — 2 бластомера. Вторая борозда проходит перпендикулярно первой — образуются 4 бластомера. Третья борозда проходит экваториаль­но: возникает 8 бластомеров. В резуль­тате последующих дроблений в мери­диональных и экваториальных плос­костях образуется 16, 32, 64 и т. д. бластомеров. Клетки, расположенные на вегетативном полюсе, несколько крупнее, чем на анимальном.

В результате ряда последователь­ных дроблений формируются группы клеток, тесно прилегающих друг к другу. У некоторых животных такой зародыш напоминает ягоду шелкови­цы или малины. Он получил назва­ние морулы (лат. morum — тутовая ягода).

У млекопитающих желтка в яйцах мало, поэтому дробление полное, но также неравномерное. В различных бластомерах оно идет сразным рит­мом, и можно наблюдать стадии 2, 3, 6, 7, 9, 10 и т. д. бластомеров. Одни из них (светлые) располагаются по периферии, другие (темные) находят­ся в центре. Из светлых клеток обра­зуется окружающий зародыш трофобласт, клетки которого выполняют вспомогательную функцию и непосред­ственно в формировании тела зароды­ша не участвуют. Клетки трофобласта обладают способностью растворять тка­ни, благодаря чему зародыш внедря­ется в стенку матки. Далее клетки тро­фобласта отслаиваются от клеток за­родыша, образуя полый пузырек. По­лость трофобласта заполняется жид­костью, диффундирующей в нее из тканей матки. Зародыш в это время имеет вид узелка, расположенного на внутренней стенке трофобласта. В ре­зультате дальнейшего дробления заро­дыш принимает форму диска, расплас­танного на внутренней поверхности трофобласта.

В процессе дробления увеличивается число бластомеров, однако бластомеры не вырастают до размеров исходной клетки, а с каждым дроблением стано­вятся мельче Эчо объясняется тем. что митотические циклы дробящейся зиготы не имеют типичной интерфазы пресинтетический период (G₁) отсут­ствует, а синтетический (S)

начинает­ся еще в телофазе предшествующего митоза. Во время дробления митозы следуют быстро друг за другом, и к концу периода весь зародыш лишь ненамного крупнее зиготы. В это время бластомеры уже отличаются по харак­теру цитоплазмы и могут разниться по содержанию желтка и размерам, что накладывает отпечаток на их дальней­шее развитие и дифференцировку.

Дробление яйца заканчивается обра­зованием бластулы. Отметим, что в зиготе и бластомерах ядерно-плазмен­ное соотношение нарушено в пользу цитоплазмы. В клетках бластулы ус­танавливается типичное для каждого вида животных ядерно-плазменное со_: отношение. Начиная с бластулы, клет­ки зародыша принято называть не бластомерами, а эмбриональными клет­ками. У ланцетника бластула образу­ется по достижении зародышем 128 клеток. В силу накопления продуктов жизнедеятельности бластомеров меж­ду ними появляется полость (бластоцель, или первичная полость). При полном равномерном дроблении (как у ланцетника) бластула имеет форму пузырька со стенкой в один слой кле­ток, который назван бластодермой. Стадию бластулы проходят зародыши всех типов животных.

Гаструляция. У всех многокле­точных животных следующим за бла­стулой этапом развития является гас-труляция, которая представляет собой сложный процесс перемещения эмбри­онального материала с образованием двух или трех слоев тела зародыша, называемых зародышевыми листками. В процессе гаструляции следует раз­личать два этапа: а) образование экто-и энтодермы (двуслойный зародыш); б) образование мезодермы (трехслой­ный зародыш). У животных с изоле-цитальным типом яиц гаструляция идет путем инвагинации, т. е. впячи-вания. Вегетативный полюс бластулы впячивается внутрь наподобие стенки продырявленного резинового мяча. Про­тивоположные полюса бластодермы поч­ти смыкаются, так что бластоцель ли­бо исчезает полностью, либо остается в виде незначительной полости, а из шара возникает двухслойный зародыш.

Внешний слой клеток носит назва­ние наружного листка, или эктодер­мы (гр. есtos—снаружи, derma—кожа), внутренний слой—внутреннего листка, или энтодермы (гр. еntos—внутри). По­лость называется гастроцелем, или пер­вичной кишкой, а вход в кишку получил наименование бластопора, или первич­ного рта. Края его сближаются, обра­зуя верхнюю и нижнюю губы. У пер-вичноротых (к ним относится большин­ство типов беспозвоночных) бластопор превращается в дефинитивный (оконча­тельный) рот, у вторичноротых (игло­кожие и хордовые) из него формирует­ся анальное отверстие либо он зараста­ет, а рот образуется на противополож­ном конце тела.

Гаструляция происходит не только путем инвагинации. Другими ее спосо­бами являются деляминация (расслое­ние), эпиболия (обрастание) и иммигра­ция (проникновение внутрь).

Образование гаструлы путем имми­грации характерно для кишечнополост­ных. Этот способ заключается в массо­вом активном перемещении клеток блас­тодермы в бластоцель. Эпиболия Встре­чается у животных, имеющих телолецитальные яйца. При этом способе гас­

труляции мелкие клетки анимального полюса обрастают и покрывают снару­жи крупные, богатые желтком клетки вегетативного полюса, которые стано­вятся внутренним слоем. При делями-нации клетки зародыша делятся парал­лельно его поверхности, образуя на­ружный и внутренний зародышевые листки.

Гистогенез и органогенез. Гистогенез — процесс образования тка­ней, органогенез — формирование орга­нов. Диффгренцированный на три эмб­риональных листка зародышевый мате­риал дает начало всем тканям и орга­нам. Из эктодермы развиваются ткани нервной системы, очень рано обособ­ляющиеся. У хордовых она первона­чально имеет форму нервной пластин-кч. Эта пластинка растет интенсивнее остальных участков эктодермы и за­тем прогибается, образуя желобок. Раз­множение клеток продолжается, края желобка смыкаются, возникает нерв­ная трубка, которая тянется вдоль тела от переднего конца к заднему. На переднем конце нервной трубки путем дальнейшего роста и днфферен-цировки формируется головной мозг. Отростки нервных клеток центральных отделов нервной системы образуют периферические нервы. Кроме того, из эктодермы развиваются наружный пок­ров кожи — эпидермис и его производ­ные (ногти, волосы, сальные и пото­вые железы, эмаль зубов, вослринимающие клетки органов зрения, слуха, обоняния и т. п.).

Из энтодермы развивается эпите­лиальная ткань, выстилающая органы дыхательной, частично мочеполовой и пищеварительной систем, в том числе печень и поджелудочную железу.

Миотом дает начало скелетной муску­латуре, нефрогонотом—органам выде­ления и половым железам (гонадам). Клетки, образующие висцеральные и париетальные листки спланхнотома, являются источником эпителиальной выстилки вторичной погости тела — целома. За счет элементов склеротома развиваются хрящевая, костная и соеди­нительная ткани, образующие вокруг хорды осевой скелет. Дерматом дает начало соединительной ткани кожи, а спланхнотом — соединительной ткани внутренних органов, кровеносным сосу­дам, гладкой мускулатуре кишок, дыха­тельных и мочеполовых путей. В обра­зовании сердца принимает участие также висцеральный листок спланхно­тома. Железы внутренней секреции име­ют различное происхождение: одни из них (эпифиз, часть гипофиза) развивают­ся из закладок нервной системы, дру­гие— из эктодермы. Надпочечники и половые железы являются производ­ными мезодермы.

Органогенез завершается в основном к концу эмбрионального периода раз­вития. Однако дифференцировка и ус­ложнение органов продолжаются и в постэмбрионалыюм онтогенезе. Опи­санные процессы связаны не только с активным клеточным размножением первичных эмбриональных закладок, но и с их значительным перемещением, изменением формы тела зародыша, об­разованием отверстий и полостей, а также с формированием ряда временных зародышевых (провизорных) органов.

Взаимоотношение материнского организма и плода. У млекопитающих и человека яйце­клетка бедна желтком, поэтому про­визорные приспособления развиваю­щегося организма имеют свои особен­ности. Желточный мешок закладывает­ся на ранних этапах эмбриогенеза, но не развивается, а постепенно редуци­руется, расслаивается. Аллантоис так­же не развит. Зачаток его входит в со­став нового специфического провизор­ного органа — пупочного канатика.

Функцию наружной зародышевой обо­лочки выполняет хорион, или вор­синчатая оболочка, названная так вследствие развития на ее поверхно­сти большого числа выростов, ворси­нок. Ворсинки хориона врастают в сли­зистую оболочку матки — специаль­ного органа материнского организма, присущего только млекопитающим. Место наибольшего разветвления вор­синок хориона и наиболее тесного кон­такта их со слизистой оболочкой матки носит название детского места, или плаценты.

Связь тела зародыша с плацентой осуществляется через пуповину или пупочный канатик, содержащий крове­носные сосуды. Кровеносные капилля­ры тела зародыша разветвляются в вор­синках хориона. Так устанавливается плацентарное кровообращение. Кровь матери не смешивается с кровью пло­да; она омывает ворсинки хориона, но никогда не проникает в капилляры плода. Через плаценту плод снабжа­ется питательными веществами, кис­лородом и освобождается от продуктов жизнедеятельности. При этом важная роль принадлежит эпителиальным клеткам, образующим хорион и его ворсинки. Вместе с клетками стенок сосудов эпителий хориона образует специфический клеточный барьер; мик­роорганизмы и ряд веществ из кровото­ка матери в норме не поступают в кро­воток плода. Нарушение плацентар­ного барьера, как правило, ведет к расстройству нормального развития плода, к патологии беременности. Пла­цента не является барьером для ряда лекарственных веществ, в том числе наркотиков, производственных и пи­щевых ядов, чужеродных белков и антител. Изучение биологических осо­бенностей связи организма плода и матери у высших млекопитающих, а следовательно, и у человека, име­ет большое значение и лежит в ос­нове правильной организации меди­цинской службы вобласти охраны материнства.

Реализация наследственной информации и становление фенотипа.Уже упоминалось, что у земноводных и иг­локожих каждый из двух изолирован­ных бластомеров может развиться в полноценный организм. Следователь­но, на этой стадии они тотипотентны, т. е. равнонаследственны. Было уста­новлено, что у тритона сохраняется такая тотипотентность до стадии 16 бла­стомеров, у кроликов — до стадии 4 бластомеров. О существовании подоб­ной тотипотентности в бластомерах че­ловека говорит случай рождения двух, четырех и даже семи однозиготных близнецов.

При дальнейшем развитии зародыше­вые клетки, начиная со стадии бласту­лы, теряют тотипотентность. Бласто­меры уже неоднородны. Начинается дифференцировка. Под дифференциров-кой понимается формирование разно­образных структур и частей тела (а за­тем и органов) из относительно одно­родного материала зародыша.

Но оказалось, что, несмотря на утра­ту тотипотентности и дифференциров-ку, клетки полностью сохраняют гене­тическую информацию. Это вытекает из серии опытов, проведенных в 1964— 1966 гг. английским эмбриологом Д. Гердоном. Он пересаживал ядра из клеток кожи и кишок головастика в яйцеклетки, лишенные ядер. Многие из таких яйцеклеток развились в нор­мальных головастиков (рис. 6.1).

Таким образом, оказалось, что лю­бая соматическая клетка представляет собой интегрированную часть в орга­низме, выполняет узко специализированные функции, но в то же время не­сет в себе генотип целого организма.

Для того чтобы происходил синтез иРНК, молекула ДНК должна быть раскрученной. Это раскручивание мо­жет иметь характер волнообразно дви­жущейся петли, последовательно вклю­чающей в активное состояние разные локусы ДНК, но не приводящей к рас­кручиванию всей молекулы. Возможно одновременное раскручивание в ре­зультате возникновения нескольких волн, следующих друг на другом с оп­ределенным разрывом.

К регулированию деятельности генов имеют отношение белки-гистоны, вхо­дящие в состав хромосом, Эти белки покрывают значительную часть молекул ДНК. Синтез иРНК происходит только в тех участках ДНК, которые не закрыты гистонами. Вещества, по­ступающие из цитоплазмы в ядро, освобождают определенные участки ДНК от гистонов. Установлено дей­ствие гормонов на хромосомный аппа­рат клетки (а следовательно, и на ее генотип). Например, экдизон — гор­мон линьки и метаморфоза насеко­мых — вызывает образование пуффов на хромосомах.

Таким образом, белки-ферменты об­разуются в результате деятельности ге­нов, но последние регулируются бел-ками-гистонами и гормонами. Процесс онтогенеза представляет собой цепь реакций, регулирующихся по принци­пу обратной связи. В этой цепи на­копление определенных веществ, обра­зующихся в результате деятельности генов, может либо тормозить, либо стимулировать функцию генов.

Многочисленные факты привели к убеждению, что гены действуют через кодируемые ими ферменты. Такая точ­ка зрения, получившая широкое рас­пространение, в сжатом виде сформули­рована В теории: один ген — один фер­мент — один признак. В настоящее время эта формулировка может быть несколько более детализирована: ген (ДНК) — иРНК — белок (фермент)— признак. Точнее следует сказать, что на молекулярном уровне реализация признака претерпевает ряд этапов: транскрипция — иРНК — процес-синг — тРНК — трансляция — обра­зование белков и их участие в формиро­вании признака. На каждом из этих этапов возможно влияние других ге­нов. Именно этим объясняется суще­ствование генов-модификаторов, эпистаза, генокопий.

(33) Эмбриональная индукция.Большое значение в упорядочении хода эмбриогенеза принадлежит эмбриональной индукции. Начало принципиальному изучению этого явления положил опыт Г. Шпемана и Г. Мангольд, результаты которого были опубликованы в 1924 г. В нем дорсальная губа бластопора, подлежащая в нормальных условиях эктодерме, развивающейся в структуры нервной системы, из зародыша гребенча­того (непигментированного) тритона на стадии ранней гаструлы вырезалась и пересаживалась под эктодерму брюшной стороны, дающую в дальнейшем эпидермис кожи зародыша примерно той же стадии развития обыкновенного (пигментированного) тритона (рис. 88). В итоге на брюшной стороне зародыша- реципиента возника­ли сначала нервная трубка и другие компоненты комплекса осевых органов — хорда, сомиты, а затем формировался дополнительный зародыш. Наблюдения за распределением пигментированных и не­пигментированных клеток показали, что ткани дополнительного зародыша формируются почти исключительно из клеточного материа­ла реципиента.

Приведенные данные убедительно доказывают, что в ходе эмбриогенеза некоторые части зародыша выполняют роль индукторов или организаторов (по терминологии Г. Шпемана), намечающих пути развития других частей. Явление эмбриональной индукции состоит в побуждении к развитию в опреде­ленном направлении одних структур зародыша в результате воздей­ствия на них других структур, возникающих на более ранних стадиях.

Отдельные примеры индукционных воздействий ограниченного характера, например образование хрусталика из эктодермы под действием зачатка глаза (рис. 89), были известны и ранее. Значение результатов опыта Г. Шпемана и Г. Мангольд состоит в установлении факта первичной эмбриональной индукции, т. е. первого шага в цепи последовательных (вторичных, тре­тичных) индукционных процессов в дальнейшем развитии.

Дорсальная губа бластопора, представляющая по своим потенциям хордомезодермальный зачаток, является первичным индуктором и ор­ганизатором у амфибий. У рыб ему соответствует дорсальный край бластодиска, у птиц — первичный узелок.

Зачаток бластопора у амфибий возникает в области серого серпа. Если небольшой участок кортикального слоя цитоплазмы яйцеклетки лягушки из области названной структуры пересадить на брюшную сторону другого зародыша, то у последнего индуцируется дополни­тельная нервная система. Можно предположить, что клеточный материал дорсальной губы бластопора наследует свойства первичного организатора, которые были каким-то образом запрограммированы еще на уровне яйца.

Многочисленными исследованиями, выполненными в 20—30-х го­дах текущего столетия, показано, что в условиях эксперимента индукцию развития эктодермы в направлении нервной системы вызы­вают многие факторы — вытяжки из разных органов беспозвоночных и позвоночных животных, тканей растений, неорганические вещества.

Наряду с этим было установлено, что существуют «специфические индукторы», т. е. вещества, оказывающие индуцирующее действие в ничтожных концентрациях, и различающиеся по конечному результату своего действия. Так, экстракт из печени млекопитающих индуцирует главным образом мозговые структуры, а из костного мозга —

мезодермальные. При совместном воздействии обоих индукторов формиро­вался зародыш почти нормального вида. В тканях куриных зародышей высокоактивные индукторы относятся к классу белков или нуклеопротеинов.

В развитии многих зачатков выявляются цепи по­следовательных индукций. Так, описана индукция глазным бокалом хрусталика, хрусталиком и даже взрослым глазом роговицы. Продолговатый мозг индуцирует развитие слухового пузырька, а последний — хрящевую капсулу. В отличие от первичной эмбриональной индукции, результатом которой служит образование дополнительного зародыша, примеры, описанные выше, относятся к тканевому и органному уровню структурной организации. В основе таких межорганных и межтканевых индукций лежат, по-видимому, не химические, а контактные воздействия одних клеток на другие.

Важным обстоятельством служит то, что в нормальном развитии индуктор оказывает соответствующее действие лишь в отношении зачатков, которые характеризуются восприимчивостью. Способность эмбрионального зачатка к восприятию индукционного стимула называ­ется компетенцией. Таким образом, индукционные процессы в эмбриогенезе происходят благодаря приобретению одними частями свойств индукторов, а другими — свойства компетентности.

В парах элементов «индуктор — компетентный зачаток» содержа­ние изменений, провоцируемых индуктором, зависит от внутренних потенций зачатка. Так, зачаток бедра задней конечности цыпленка пересаживали под эпителий зачатка конечного (дистального) отдела

Из трансплантата под влиянием эпителия, в норме индуцирующего конечный отдел крыла, из презуптивного материала бедра сформирова­лись дистальные структуры, из ноги — стопа, фаланги пальцев.

Современные исследования показали, что действие индуктора не воспринимается одиночными клетками, причем клетки в трехмерном скоплении изменяются быстрее, чем будучи распластаны тонким слоем. Чем больше масса индуцируемого зачатка, тем активнее в нем происходит дифференцировка частей.

Такие характеристики эмбриогенеза, как тотипотентность частей зародыша на достаточно ранних стадиях, прогрессивное ограничение путей развития зачатков, явление нарастающей дифференциации, о которых шла речь выше, хорошо согласуются с наличием цепей индукционных процессов. При этом закономерная смена индукторов и состояний компетентности могут служить инструментом детерминации последовательных этапов развития: от значительных (например, формирование комплекса осевых органов) до ограниченных объе­мом органа или клеточной группы.

Наблюдения показывают, что зачаток почти любого органа проходит в своем развитии две фазы. В фазе зависимой дифференцировки его судьба во многом зависит от действия индукторов и внешнего окружения. С определенного момента зачаток вступает в фазу независимой дифференцировки и осуществляет закономерный цикл преобразований даже при изменении внешних условий. Трансплантация зачатка в нетипичное окружение в 1 -и фазе приведет к трансдифференцировке, во 2-й — не вызовет изменения пути развития.