Слуховая и вестибулярная сенсорные системы
Общие сведения. Слуховой и вестибулярный рецепторные аппараты расположены во внутреннем ухе. Вестибулярный аппарат связан со статокинетическим раздражением и возбуждается при всяком изменении в положении головы, а, следовательно, и всего тела в пространстве. Он участвует в сохранении равновесия и в поддержании определенной позы тела.
Оба рецепторных аппарата имеют в филогенезе общее происхождение. В простейшем виде они представлены пузырьком, стенки которого выстланы мерцательным эпителием. Такой пузырек имеют некоторые кишечнополостные (медузы). Он наполнен жидкостью и содержит известковое образование – статолит. При изменении положения тела последний перекатывается и раздражает окончания чувствительных нервов, подходящих к стенке пузырька, в результате чего организм получает ощущение своего положения в пространстве. В процессе эволюции строение этого органа значительно усложняется, и он распадается на два отдела, из которых один сохраняет статическую функцию, а другой приобретает слуховую. Оба рецепторных аппарата иннервируются волокнами, идущими в составе преддверно-улиткового нерва (VIII). Они возбуждаются механическими колебаниями: вестибулярный воспринимает сотрясения, связанные с изменениями положения тела; слуховой – воздушные колебания.
Слуховые рецепторы человека лежат в спиральном органе улитки; вестибулярные – в гребешках ампул полукружных каналов и чувствительных пятнах сферического и эллиптического мешочков. В то время как орган равновесия состоит только из структур, в которых располагаются рецепторные клетки, строение органа слуха сильно усложнено системой образований, проводящих звуковые волны к рецептору. Слуховой орган человека состоит из трех частей: 1) улавливающего воздушные колебания наружного уха; 2) передающего звуковые волны среднего уха и 3) воспринимающего звук внутреннего уха. В последнем, помимо слуховых рецепторов, помещаются рецепторы вестибулярной системы. Органы слуха и равновесия расположены в основном в толще пирамиды височной кости.
Наружное ухо произошло на месте выпячивания эктодермы I висцеральной (челюстной) дуги. Оно представлено ушной раковиной и наружным слуховым проходом. Ушная раковина животных обладает свойством настораживаться и служит для улавливания звуков. У человека вследствие слабого развития ушных мышц она сохраняет незначительную подвижность. Основу ушной раковины составляет эластический хрящ сложной формы. Внизу он дополняется кожной складкой – мочкой, которая заполнена жировой тканью. Свободный наружный край раковины завернут внутрь в форме завитка, а с ее дна параллельно ему поднимается возвышение – противозавиток. Медиальнее последнего располагается полость раковины, в глубине которой находится отверстие наружного слухового прохода. Спереди проход ограничивает хорошо заметный бугорок – козелок, сзади – противокозелок. Форма и величина ушной раковины индивидуально изменчивы. Иногда верхнезадняя часть завитка вытягивается в бугорок. Он хорошо заметен у человеческого плода и низших обезьян. Наружный слуховой проход) имеет длину около 24 мм и оканчивается барабанной перепонкой. Его внешняя хрящевая треть представляет собой продолжение хряща раковины, остальные две трети, костные, располагаются в пирамиде височной кости. Слуховой проход несколько изогнут, он выстлан кожей с тонкими волосками и видоизмененными потовыми железками, выделяющими ушную серу. Как те, так и другие защищают барабанную перепонку от неблагоприятных воздействий внешней среды, например от пыли. Барабанная перепонка отделяет наружное ухо от среднего. Ее основу составляют коллагеновые волокна, снаружи она покрыта эпидермисом, а внутри – слизистой оболочкой. Перепонка настолько тонка, что сквозь нее просвечивает молоточек среднего уха.
Среднее ухо состоит из барабанной полости, слуховых косточек и слуховой трубы. Барабанная полость развивается из I висцеральной щели. Полость заполнена воздухом, попадающим сюда из носоглотки через слуховую трубу, отверстие которой находится на передней стенке барабанной полости. На ее задней стенке открываются ячейки сосцевидного отростка, также наполненные воздухом, а на медиальной помещаются окно преддверия и окно улитки, ведущие во внутреннее ухо. Окно улитки затянуто вторичной барабанной перепонкой. Внутри полости среднего уха расположены слуховые косточки: молоточек и наковальня – производные I висцеральной (челюстной) дуги – и стремя, развившееся из II висцеральной (подъязычной) дуги. Молоточек сращен с барабанной перепонкой своей рукояткой, втягивающей ее центр внутрь, головка молоточка соединяется суставом с телом наковальни, длинный отросток которой, в свою очередь, сочленяется с головкой стремени. Основание стремени прилежит к мембране, закрывающей окно преддверия. Таким образом, все три косточки составляют подвижную цепь, соединяющую барабанную перепонку с внутренним ухом. Благодаря этому колебания воздуха в виде звуковых волн, воздействующие на барабанную перепонку, передаются к рецепторам внутреннего уха. При этом барабанная перепонка, воспринимающая колебания, имеет значительно большую площадь, чем окно преддверия, в которое входит головка стремени. Таким образом, можно считать, что в системе косточек среднего уха происходит концентрация стимула. Слуховая труба представляет собой длинный (3,5 см) и узкий (2 мм) канал, костный со стороны уха, где он проходит в толще пирамиды, и хрящевой на остальной, большей части своего протяжения. С нижневентральной стороны хрящ дополняется фиброзной перепонкой, к которой прикрепляются мышцы мягкого неба. Труба очень важна при выравнивании давления воздуха на барабанную перепонку. Отверстие трубы в глотке обычно находится в спавшемся состоянии, и проход воздуха в барабанную полость осуществляется при глотании и зевании, когда сокращающиеся мышцы мягкого неба оттягивают фиброзную часть стенки трубы, вследствие чего открывается ее просвет. Слизистая трубы продолжается на стенки барабанной полости и ячейки сосцевидного отростка.
Внутреннее ухо, или лабиринт, имеет наиболее сложное строение. Сложная система перепончатых трубок, заполненных эндолимфой, образует перепончатый лабиринт. Он как бы вставлен в костный лабиринт, который повторяет форму перепончатого. В некоторых местах перепончатый лабиринт прикреплен к надкостнице костного лабиринта.
Костный лабиринт заложен в толще пирамиды височной кости, между барабанной полостью и внутренним слуховым отверстием. Он состоит из трех частей: центральное положение занимает преддверие, спереди от него находится улитка, а сзади – полукружные каналы. Преддверие костного лабиринта сообщается с барабанной полостью посредством окна преддверия и окна улитки. Преддверие представляет собой полость овальной формы, отделенную от барабанной полости перегородкой. В перегородке имеются два отверстия: верхнее – овальное окно (окно преддверия), в которое входит основание стремени, и нижнее – круглое окно (окно улитки), затянутое эластичной перепонкой. На внутренней поверхности преддверия находятся два углубления – сферическое и эллиптическое, разделенные гребнем. Стенки этих углублений, а также участок в основании улитки, пронизаны большим количеством отверстий и называются решетчатыми пластинками. В преддверие открываются спиральный канал улитки, отверстия трех полукружных каналов и узкого водопровода преддверия, который наружным своим концом выходит на заднюю поверхность пирамиды височной кости.
Все части перепончатого лабиринта меньше, чем соответствующих отделов костного. Между их стенками находится полость, заполненная перилимфой, называемая перилимфатическим пространством. Полость перепончатого лабиринта заполнена эндолимфой. Его стенка состоит из трех слоев: наружного – соединительнотканного, среднего – мембранного (тонкая пластинка плотной соединительной ткани) и внутреннего – эпителиального. Центральная часть перепончатого лабиринта преддверия состоит из двух камер. Одна из них округлая – сферический мешочек; другая овальная – эллиптический мешочек, или маточка. Они соединяются друг с другом раздвоенным концом эндолимфатического протока, который проходит через пирамиду височной кости в костной щели – водопроводе преддверия. На ее задней поверхности в толще твердой мозговой оболочки проток заканчивается расширением – эндолимфатическим мешком. Кровеносные сосуды в его стенке приходят в контакт с сосудами твердой мозговой оболочки. При повышении давления эндолимфы внутри перепончатого лабиринта она оттекает по эндолимфатическому протоку в подоболочечное пространство. В сферический мешочек при помощи соединительного протока открывается перепончатый проток улитки, а в эллиптический – перепончатые полукружные протоки.
Костная улитка имеет коническую форму и сложное строение. Это спиральный канал, образующий два с половиной оборота вокруг стержня улитки конической формы. Ось последнего лежит почти горизонтально. От стержня отходит костная спиральная пластинка, не достигающая наружной стенки канала. Образован стержень губчатой костной тканью, пронизанной продольными каналами. Эти каналы заходят в спиральную пластинку.
От свободного и верхнего краев спиральной пластинки до противоположной стенки улитки натянуты две мембраны – спиральная и вестибулярная. Они ограничивают улитковый проток, который относится к перепончатой улитке. Этот спирально извитой проток повторяет ход канала улитки. Он начинается в области мешочка слепым концом, вблизи которого в него впадает тонкий соединительный проток от маточки. Заканчивается проток улитки также слепо на вершине костной улитки. Поперечное сечение протока улитки имеет треугольную форму, благодаря чему в нем можно выделить три стенки.
Нижняя стенка, или спиральная (базилярная) мембрана, лежит в продолжении костной спиральной пластинки и сращена с ее свободным краем. Она образована плотным сплетением коллагеновых волокон. На противоположном конце спиральная мембрана прикрепляется к утолщенной надкостнице, покрывающей костную стенку улитки. Этот утолщенный участок также по спирали поднимается к вершине улитки и называется спиральной связкой. На этой стенке находится спиральный, или кортиев, орган, который представляет собой периферический отдел слуховой сенсорной системы.Наружная стенка сращена со спиральной связкой, которая отделяет ее от костной улитки. Внутренняя поверхность улиткового протока выстлана в этом месте однослойным кубическим эпителием. Под ним лежат многочисленные кровеносные сосуды, образующие сосудистую полоску. Верхняя стенка, или вестибулярная мембрана, натянута между наружной стенкой и верхним краем костной спиральной пластинки. Она представляет собой тонкую пластинку, образованную двумя рядами эпителиальных клеток.
Просвет улиткового протока заполнен эндолимфой, которая образуется при участии сосудистой полоски в наружной стенке протока.
Уликовый проток делит полость костного канала улитки на две части, или лестницы. Верхняя часть, или лестница преддверия, начинается от овального окна преддверия и доходит до верхушки улитки, где при помощи маленького отверстия сообщается с нижней частью полости канала, или барабанной лестницей. Последняя тянется от верхушки улитки до ее основания, где открывается в преддверие костного лабиринта окном улитки (круглое окно). Оно затянуто эластичной перепонкой. Вестибулярная и барабанная лестницы заполнены перилимфой.
Спиральный орган лежит на спиральной мембране и представляет собой довольно сложно устроенную структуру. На спиральной мембране лежит ряд клеток, включающий опорные и волосковые клетки. Опорные (фаланговые) клетки цилиндрической формы являются опорой для рецепторных волосковых клеток. В цитоплазме опорных клеток хорошо заметен пучок микротрубочек и фибриллярных структур, который идет от основания клетки к ее апикальной части. Один из выростов этого пучка подходит к базальной части волосковых клеток и образует подобие пластинки. Другая часть волокнистого пучка, окруженная слоем цитоплазмы, идет к апикальной поверхности клетки, где уплощается. Она образует контакты с апикальными частями рецепторных клеток. В контакте с мембраной опорных клеток располагаются и чувствительные нервные волокна, образующие окончания на рецепторных клетках.
Рецепторные клетки занимают верхнюю часть клеточного пласта. На их апикальной поверхности расположены выросты, представляющие собой крупные микроворсинки (стереоцилии). Различают наружные и внутренние волосковые клетки.
Наружные волосковые клетки лежат ближе к наружной стенке протока в три ряда. Внутренние волосковые клетки образуют только один ряд. Реснички и тех, и других рецепторных клеток соприкасаются с покровной (текториальной) мембраной. Эта мембрана представляет собой тонкую однородную желеобразную массу, прикрепленную одним концом к клеткам эпителия, покрывающего утолщенную надкостницу спиральной пластинки.
Между наружными и внутренними волосковыми клетками лежит кортиев туннель. По его краям расположены наружные и внутренние столбчатые клетки, строение которых напоминает опорные клетки.
Воздушные волны вызывают колебания барабанной перепонки, которые через цепь слуховых косточек и окно преддверия передаются перилимфе преддверия. Волны перилимфы пробегают последовательно лестницу преддверия улитки, затем барабанную лестницу, заставляя вибрировать перепончатые стенки протока улитки. Колебания перилимфы возможны благодаря тому, что ее волны в конце пути встречают податливую мембрану (вторичную барабанную перепонку) круглого окна улитки. В результате колебаний спиральной мембраны рецепторные клетки соприкасаются своими стереоцилиями с текториальной мембраной, воспринимая звуковое раздражение.
От рецепторных клеток возбуждение передается на нервные волокна, контактирующие с их базальными частями. Эти волокна проходят в базальной мембране, подстилающей опорные клетки, а затем входят в канал (или щель), спиральной пластинки. Они идут к нейронам спирального ганглия, лежащего ближе к костному стержню улитки.
Эллиптический и сферический мешочки преддверия соединены между собой протоком. Этот проток переходит в эндолимфатический проток. В местах вхождения нервов стенка перепончатого лабиринта жестко фиксирована к костной стенке. Сферический мешочек сообщается с улитковым протоком, а эллиптический – с полукружными протоками.
Полукружные протоки , лежащие в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, очень точно повторяют форму костных полукружных каналов, в которых находятся. Передний, вертикальный канал лежит во фронтальной полости, обусловливая дугообразное возвышение на передней поверхности пирамиды. Задний канал, тоже вертикальный, расположен в сагиттальной плоскости, а боковой – в горизонтальной. Каждый полукружный канал, а следовательно, и проток имеют по две ножки – простую и расширенную, ампулярную. Простые ножки обоих вертикальных полукружных каналов сливаются вместе в одну общую ножку. Поэтому в эллиптический мешочек преддверия (маточку) открываются не шесть, а пять отверстий.
Эллиптический и сферический мешочки и полукружные протоки функционально связаны с вестибулярной сенсорной системой. Все эти структуры внутри заполнены эндолимфой. Их перепончатая стенка состоит из фиброзной ткани, выстланной изнутри однослойным плоским эпителием. В области уплощенных возвышений на внутренней поверхности обоих мешочков – пятнах (макулах) и в каждой ампуле полукружных протоков – гребешках – расположены рецепторы положения тела. Эпителий макул образован рецепторными и опорными клетками. Рецепторные клетки представляют собой волосковые клетки, на их апикальной поверхности расположены удлиненные микроворсинки – стереоцилии, и одна ресничка – киноцилия. Поверхность клеток покрыта студенистой мембраной, которая содержит многочисленные микроскопические кристаллы углекислого кальция – отолиты. При движении, которое возникает в омывающей эпителий эндолимфе, при изменении положения головы, при линейном ускорении или изменении силы тяжести, студенистая мембрана сдвигается и раздражает волоски чувствительных клеток.
На наружной стенке полукружных протоков, в области их ампул, лежат поперечные гребешки (кристы) Они покрыты эпителием, аналогичным эпителию макул, содержащим опорные и рецепторные клетки. Поверхность гребешка покрывает желатинозная неклеточная мембрана – купула. Она закрывает просвет ампулы наподобие клапана. Эта мембрана не содержит кристаллов и начинает перемещаться при возникновении углового ускорения при вращении. Причиной движения мембраны является возникновение тока эндолимфы в полукружном протоке. Через основание гребешка к базальным частям рецепторных клеток подходят афферентные нервные волокна, которые берут начало от нейронов вестибулярного ганглия.
Проводниковый и центральный отделы слуховой сенсорной системы. Слуховая и вестибулярная сенсорные системы связаны друг с другом в одно целое и в начале проводникового отдела – в преддверно-улитковом нерве. Проводниковый отдел слухового анализатора начинается чувствительными нейронами спирального ганглия. Последний расположен в стержне костной улитки в месте отхождения от него костной спиральной пластинки. Дендриты клеток спирального узла проходят по канальцам костной спиральной пластинки к рецепторам спирального органа, а аксоны по продольным каналам стержня выходят во внутренний слуховой проход, где они объединяются с волокнами нерва преддверия в общий корешок VIII нерва. Последний входит в мозг между нижними ножками мозжечка и мостом, его слуховые волокна направляются в покрышку моста к дорсальному и вентральному улитковым (кохлеарным) ядрам. Волокна от различных участков улитки проецируются упорядоченно на разные нейроны кохлеарных ядер. Часть волокон подходит к ядрам оливы своей и противоположной стороны, которые являются центрами бинауральной локализации звуков. От оливы отдельные волокна по оливо-кохлеарному пучку направляются обратно к улитке и осуществляют центробежный контроль волосковых клеток.Большая часть волокон клеток этих ядер переходит на противоположную сторону: от дорсального ядра по дну четвертого желудочка в составе мозговых полосок, от вентрального – в составе трапециевидного тела. На противоположной стороне волокна образуют латеральную петлю. Часть ее волокон оканчивается на клетках нижнего двухолмия, откуда по тектоспинальному тракту идут импульсы, вызывающие двигательные реакции в ответ на звуковые раздражения. Другие волокна латеральной петли в составе ручки нижнего двухолмия подходят к медиальному коленчатому телу. Отростки клеток последнего образуют слуховую лучистость, оканчивающуюся в коре верхней височной извилины, в глубине боковой борозды (полях 41 и 42).В нижних бугорках четверохолмия, в медиальном коленчатом теле и в слуховой коре прослеживается четкая тонотопическая проекция различных частей улитки на определенные группы нейронов. Это позволяет дифференцированно различать звуки разной частоты.
Проводниковый и центральный отделы вестибулярной сенсорной системы. В вестибулярной системе проводниковый отдел начинается чувствительными нейронами преддверного узла, лежащего на дне внутреннего слухового прохода. Дендриты этих нейронов проникают к вестибулярным рецепторам в пятнах и гребешках, а аксоны образуют преддверный корешок, который соединяется с улитковым корешком, образуя преддверно-улитковый нерв (VIII пара), идущий по внутреннему слуховому проходу в полость черепа, в продолговатый мозг. Здесь большая часть волокон заканчивается на нейронах ядер преддверия в ромбовидной ямке. Волокна клеток этих ядер передают импульсы по трем путям. Первый из них направляется к мотонейронам спинного мозга в составе вестибуло-спинального пути. Эти волокна образуют две ветви – медиальную и латеральную. На нейроны вестибулярных ядер, дающие начало медиальной ветви, проецируются волокна, идущие от гребешков полукружных протоков. Медиальная ветвь входит в медиальный продольный пучок и в его составе подходит к мотонейронам, управляющим движениями туловища и шеи. При участии этого пути организуются рефлексы поддержания головы и шеи в нормальном положении при поворотах туловища. По латеральной ветви волокна следуют к мотонейронам, управляющим движениями мышц конечностей при поддержании равновесия. Нейроны, аксоны которых собираются в латеральный тракт, получают афферентацию в основном от макул.
Второй путь передачи импульсов от вестибулярных ядер связан с координированным движением глаз (рис. 3.70). Это необходимо для сохранения стабильного изображения на сетчатке при перемещениях тела. Волокна от вестибулярных ядер следуют к ядрам двигательных нервов глазных мышц (глазодвигательный, блоковый и отводящий). Этот путь дополняется связями с ретикулярной формацией мозгового ствола, с чем связаны вегетативные реакции, возникающие при сильном раздражении вестибулярных рецепторов (тошнота, потливость и т.д.).
Третий путь, по которому идут волокна от вестибулярных ядер – через нижние ножки мозжечка к нейронам ядра шатра и шаровидному ядру, а также к клочку мозжечка. Отростки нейронов ядер мозжечка и коры червя возвращаются к вестибулярным ядрам. Эти пути связаны с поддержанием равновесия.
Небольшое число волокон направляется от вестибулярных ядер к заднему вентральному ядру таламуса, а оттуда – в часть соматосенсорной коры, получающей импульсы от лица и верхних конечностей, а также в поле 21 височной области. Вероятно, эта зона коры имеет отношение к осознанному восприятию равновесия и движения, определяемому вестибулярными входами. Кроме того, часть волокон уходит в лобную долю, где расположены нейроны, управляющие произвольными движениями глаз.
Развитие органа слуха и равновесия в пренатальный период онтогенеза. У зародыша человека в начале третьей недели развития по сторонам еще открытой нервной пластинки на уровне заднего мозга возникают утолщения головной эктодермы – начинается образование слуховой ямки. В течение четвертой недели эктодерма ямки впячивается и отшнуровывается от головной эктодермы, превращаясь в слуховой пузырек – закладку внутреннего уха. От него отрастает эндолимфатический проток (рис. 3.71). Вокруг закладки из мезодермы образуется хрящевая капсула, которая затем превращается в костную. Позже слуховой пузырек подразделяется на закладки вестибулярной части перепончатого лабиринта и улитки. В конце 6 недели в вестибулярной части закладываются гребневидные выросты – будущие полукружные каналы. Каждый из трех каналов лежит в плоскости, перпендикулярной двум другим. В начале 3 месяца в преддверии обособляются эллиптический (маточка) и сферический мешочки. В них, а также в местах соединения полукружных каналов с маточкой, появляются нейроэпителиальные волосковые клетки, к которым подрастают волокна преддверно-улиткового нерва. Из улитковой части развивается звуковоспринимающая область внутреннего уха. В течение первых 6 недель развития зародыша область улитки быстро удлиняется, ее конец загибается. В результате к 7–8 неделе образуется спираль с 2,5 оборотами. Волокна VIII нерва распределяются вдоль всей длины протока улитки.
Одновременно с образованием звуковоспринимающего аппарата развивается и звукопередающий механизм среднего уха. Полость среднего уха (барабанная полость) развивается из глубокой части жаберного кармана на 2 месяце эмбрионального развития. Из части кармана, обращенной к глотке, формируется слуховая (евстахиева) труба. Закладка барабанной полости окружается мезенхимой, из которой образуются хрящевые закладки слуховых косточек, которые позже замещаются костью. В конце внутриутробной жизни соединительная ткань, окружающая слуховые косточки, быстро рассасывается, барабанная полость расширяется. Однако ко времени рождения в полости сохраняется некоторое количество эмбриональной соединительной ткани, что препятствует свободному движению косточек. Только через несколько месяцев после рождения косточки приобретают полную подвижность, а вызванные звуком колебания барабанной перепонки могут свободно передаваться на мембрану овального окна улитки. Наружное ухо развивается из мезенхимы со второго месяца эмбрионального развития. За счет роста нескольких бугорков образуется ушная раковина сложной формы. Размеры и очертания ушной раковины устанавливаются к 12 годам, а после 50–60 лет ее форма сглаживается. Наружный слуховой проход у новорожденного короткий и широкий. Барабанная полость заполнена жидкостью и клетками соединительной ткани, ее просвет мал из-за толстой слизистой оболочки. У детей 2–3 лет верхняя стенка барабанной полости тонкая, имеет широкую щель, обращенную в полость черепа, заполненную соединительной тканью с многочисленными кровеносными сосудами. При воспалении барабанной полости возможно проникновение инфекции по кровеносным сосудам в полость черепа. Хрящевая часть короткой и широкой слуховой трубы (до 2 мм) легко растягивается. Поэтому при воспалении носоглотки у детей инфекция легко проникает в барабанную полость. Форма и размеры внутреннего уха не изменяются в течение всей жизни.