| Развитие мужской половой системы | Развитие женской половой системы |
| I. Генетический пол (хромосомное определение пола) |
| Гаметы (сперматозоиды) мужчины: 22А+Х; 22А+ Y | Гаметы (яйцеклетки) женщины: 22А + Х |
| оплодотворение Зигота : 44А + XY → ♂ Зигота: 44А + XY → ♀ |
| У всех до 7 недель внутриутробного развития – парная закладка бисексуальной первичной гонады. Она состоит из наружного слоя кортекса (зачаточная ткань женской половой железы – яичника) и внутреннего мозгового слоя медуллы (зачаточная ткань мужской половой железы – яичка). Первичные половые клетки до 7 недель внутриутробного развития идентичны и могут развиваться по мужскому или женскому типу. Присутствуют две пары половых протоков (или каналов) первичной почки: первая пара вольфовых каналов у ♂♂, они потом выполняют функцию семяпровода, а у ♀♀ редуцируются и вторая пара парамезонефральных (мюллеровых) каналов, которые затем у ♀ выполняют функцию яйцеводов, а у ♂♂ редуцируются. У ♂♂ и ♀♀ имеется урогенитальный (мочеполовой) синус. Только у ♀♀ на 16 день внутриутробного развития «выключается» одна из двух Х-хромосом (причем случайно отцовская или материнская). Однако гены, отвечающие за половую дифференцировку (фолликулогенез, менструальный цикл, формирование наружных половых органов) не выключаются. Инактивированные половые хромосомы наблюдаются в интерфазе в виде тельца Барра (глыбки полового хроматина) |
| II. Гонадный пол(6-8 недель внутриутробного развития) |
| | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | Развитие кортекса недифференцированной бисексуальной гонады в яичник (т.е. развитие по женскому направлению). | | Переопределение пола. Кастрированный эмбрион млекопитающих, каким бы ни был его генетический пол, фенотипически превращается в самку. |
| III. Гормональный пол |
| Яичко вырабатывает тестостерон (влияет на гипоталамус). | Яичник вырабатывает эстрогены, что приводит к феминизации. |
| IV. Морфологический (фенотипический) пол(с 8-9 недели до 28 недели эмбриогенеза) |
| Под действие тестостерона формируются мужские наружные половые органы (первичные половые признаки). | В отсутствие тестостерона формируются женские наружные половые органы (первичные половые признаки). |
| V. Гражданский пол(от рождения до окончания пубертатного периода) |
| Пол воспитания, половое самосознание, в период полового созревания усиливается выработка половых гормонов и активность гипофизарно-гипоталомической системы (у ♀ - циклическая, у ♂ - тоническая). Тестостерон обусловливает маскулинизацию. |
| Формирование вторичных мужских половых признаков. Образование сперматозоидов. Половая роль. Выбор сексуального партнера. | Формирование вторичных женских половых признаков. Образование яйцеклеток. Половая роль. Выбор сексуального партнера. |
В ходе развития организма (онтогенеза) определение пола может происходить в момент оплодотворения (генный уровень), а также контролироваться внутренними (гормоны) и/или внешними факторами. У человека и высших животных большую роль играет также воспитание и обучение.
Генное (и хромосомное) определение пола.Принцип Жоста: "Хромосомный пол, связанный с присутствием или отсутствием Y-хромосомы, определяет дифференциацию эмбриональной гонады, которая, в свою очередь, контролирует фенотипический пол организма". Подобный механизм определения пола называют генетическим и противопоставляют таковому, основанному на контролирующей роли факторов внешней среды или соотношению половых хромосом и аутосом. После оплодотворения развитие пола находится под контролем специального гена
SRY (Sex determining Region Y). Данный ген кодирует образование «семенник-определяющего фактора» (testis-determining factor – TDF), или «тестисдетерминирующий фактора», что одно и то же. Как только начинает образовываться TDF, стартует дифференциация гонад. Итак,
генное определение пола обусловлено наличием SRY-гена, который обусловливает синтез белкового фактора (TDF), который запускает механизм дифференцировки гонад. Физиологическая основа гонадного уровня детерминации пола. Физиологической основой механизма определения пола у высших зверей является бисексуальность эмбриональных гонад млекопитающих. Бисексуальная первичная гонада, или прогонада состоит из наружного слоя – кортекса и внутреннего мозгового слоя медуллы. Кортекс – это зачаточная ткань женской половой железы – яичника, а медулла – зачаточная ткань мужской половой железы – яичка. В таких прогонадах, которые являются парными образованиями одновременно присутствует пара мюллеровых протока и пара вольфовых каналов - зачатки половых путей соответственно самок и самцов. Первичная детерминация пола начинается с появления в прогонадах специализированных клеточных линий – клеток Сертоли. Для нормального функционирования клеток Сертоли необходим XY-кариотип. Установлено также, что именно в этих клетках Y-хромосома декомпактизована и, может быть, транскрипционно активна. В последних наблюдается экспрессия гена SRY (Sex determining Region Y gene). SRY активизируется между 5-ой и 8-ой неделями беременности. В результате экспрессии этого гена синтезируются TDF. ТDF – транскрипционный белковый фактор, который имеет домен, связывающийся с промоторами генов, имеющих секс-специфическую экспрессию, например, с промоторами антимюллерова гормона – AMH (anti-Mullerian hormone). Этот гормон кодируется коротким плечом 19 хромосомы. AMH участвует в дифференцировке первичной гонады по мужскому типу: наблюдается ингибирование развития протоков Мюллера (зачатка будущих фаллопиевых труб, матки, верхней части влагалища) и дифференцировка тестикул. У мужчин секреция AMH клетками Сертоли продолжается на протяжении всей жизни. После пубертатного периода его экспрессия снижается, и низкий уровень экспрессии АМН может сохраняться у взрослого индивидуума. Определение пола можно представить в виде эстафеты, которую хромосомный механизм передает недифференцированным гонадам, развивающимся в мужские или женские половые органы. При изучении роли половых хромосом в развитии гонад было показано, что определяющим у человека является наличие или отсутствие Y-хромосомы. При отсутствии Y-хромосомы происходит дифференциация гонад в яичники и развивается женщина. В присутствии Y-хромосомы развивается мужская система. Очевидно, Y-хромосома «производит» вещество, стимулирующее дифференциацию яичек. «Похоже, что основной план природы был сделать женщину, и что добавление Y-хромосомы производит вариацию—мужчину».
Гормональное определение пола. Следующий этап эстафеты продолжают гормоны, определяющие процесс половой дифференциации плода и его анатомическое развитие. Y-хромосома и ТДФ определяют лишь генетический и гонадный пол, но не контролируют формирование наружных половых органов. За эту часть работы отвечают соответствующие гормоны. У зародышей мужского пола семенные пузырьки и семенные протоки формируются под воздействием тестостерона, вырабатываемого клетками яичек (лейдиговыми клетками). Тестостерон необходим для стабилизации Вольфовых каналов и образованию из них эпидидимиса, выносящих канальцев, семенных пузырьков и предстательной железы. Тестостерон также необходим для дифференцировки структур мозга (например, преоптической области гипоталамуса), ответственных за регуляцию мужского полового поведения и установления присущего мужскому полу тонического характера секреции гонадотропных гормонов. Если по тем или иным причинам синтез гормонов нарушен, и эмбриональные яички не продуцируют соответствующие гормоны, то наружные половые органы будут формироваться по женскому типу. Таким образом, выработка гормонов приводит к формированию мужских или женских половых органов, что позволяет непосредственно дифференцировать пол. На данном этапе говорят о морфологическом определении пола.
Стоит отметить, что сбой на любом этапе (генном, гонадном или гормональном) всегда ведет к развитию по женскому типу. Например, если по каким-то причинам тестис-детерминирующий фактор (TDF) не формируется (либо он образуется, но клетки оказываются нечувствительными к нему), развитие эмбриона продолжается по женскому типу. Бывает, наоборот — по ряду причин организм с женским генетическим набором внешне формируется как мужской. Наиболее часто это связано с тем, что в результате того или иного нарушения вырабатывается большое количество мужских гормонов, или клетки-мишени для этих гормонов становятся очень чувствительны к ним. Тогда, вопреки генетической программе, развиваются мужские половые органы.
При рождении заканчивается часть программы, которая привела к формированию гонад и половых органов. После рождения большую роль играют факторы среды, которые завершают формирование пола - обычно, но не всегда в соответствии с генетическим полом. Определение пола является сложным многостадийным процессом, который у человека зависит, кроме биологических, также от психосоциальных факторов. Это может приводить к возникновению гетеросексуального, бисексуального или гомосексуального поведения и образа жизни. Так формируется гражданский пол.
Формы бесполого размножения (без участия половых клеток)
| У одноклеточных организмов | У многоклеточных организмов |
Прокариоты | Бинарное деление. При этом не наблюдается образование митотического аппарата, отсутствуют фазы митоза. | | |
Эукариоты
1. Митотическое деление надвое (пополам),происходит путем митоза. Такой способ деления характерен для всех простейших и для одноклеточных водорослей. При этом дочерние клетки получают равное количество наследственной информации. Например, у инфузорий происходит поперечное деление, а у жгутиковых – продольное. Часто встречается закрытый митоз, т.е. митоз без разрушения целостности ядерной оболочки (у амеб).
2. Шизогония (множественное деление), или политомия.Характеризуется многократным делением ядра без цитокинеза (образуется шизонт). По окончании деления ядра вся цитоплазма также разделяется на части, которые обособляются вокруг вновь образованных ядер (образуется множество паразитов – мерозоитов). Характерно для типа Споровики (представитель – малярийный плазмодий).
3. Спорообразование.Характерно для простейших (Тип Споровики) и одноклеточных водорослей. В жизненном цикле малярийного плазмодия спорогония происходит в организме самки малярийного комара. Здесь зигота делится путем мейоза на 4 гаплоидные клетки (зиготическая редукция), а затем путем митоза на множество спорозоитов. У одноклеточной водоросли хламидомонады зооспоры во время бесполого размножения образуются путем митоза.
| | | | | | |
| | | | А- половое размножение; Б- бесполое размножение; 1- зрелая хламидомонада (n); 2- жгутик; 3-плазматическая мембрана; 4- клеточная оболочка; 5- ядро; 6- хлоропласт; 7- пиреноид; 8- делящаяся хламидомонада; 9- зооспора (п); 10- хламидомонада с гаметами; 11- гаметы (п); 12 — сливающиеся гаметы; 13- зигота (2n); 14- вскрывающаяся зигота; 15- зооспоры (п). | |
| | | | |
| |
| |
4. Почкование. Характерно для одноклеточных грибов (дрожжи) и некоторых простейших (сосущие инфузории).
5. Эндодиогония,или внутреннее почкование характерно, например, для токсоплазм (Тип Споровики).
1. Почкование.Характерно для кишечнополостных (гидра, обелия – морской гидроидный полип, коралловые полипы), асцидий, губок. 2. Фрагментация –разделение особи на две или несколько частей, каждая из которых растет и достраивает новый организм (ресничные, кольчатые черви). 3. Стробиляция – повторные неполные поперечные деления, дающие возрастающее число дочерних члеников, при этом возникает стробила. Наблюдается, например, у сцифомедуз. 4. Полиэмбриония – это бесполое размножение на стадии эмбрионального развития – зигота или зародыш делится на несколько частей, развивающихся в самостоятельные организмы. Причем, так же, как и при других видах бесполого размножения, развитие новых организмов происходит из соматических клеток. Характерно для броненосцев (у них всегда рождаются детеныши одного пола), встречается у человека (рождение однояйцевых, или монозиготных близнецов). 5. Собственно бесполое размножение происходит путем спорообразования – размножения с помощью спор, которые образуются у них в специальных органах – спорангиях. Перед образованием спор происходит мейоз. Часто споры покрыты твердой оболочкой, защищающей клетки от неблагоприятных внешних воздействий. В благоприятных условиях каждая из спор дает одну особь. Характерно для всех водорослей, грибов, плаунов, мхов, хвощей, папоротников. 6. Вегетативное размножение осуществляется путем обособления различных частей тела и развития из них целого организма. А. Частями таллома (таллом – тело низших растений, недифференцированное на ткани и органы). Характерно для водорослей и лишайников. Б. Частями побега. - стеблевыми черенками (ива, тополь, бегония, традесканция, смородина); - листовыми черенками (сансевьера – щучий хвост, бегония, узамбарская фиалка); - корневыми черенками (малина); В. Специализированными органами для вегетативного размножения: - луковицами (лук, чеснок, тюльпан, нарцисс, лилия и др.); - корневищами (пырей, ландыш, осот, хвощ, ветреница); - клубнелуковицами (гладиолус, шафран); - клубнями (картофель). | Формы полового размножения (с участием половых клеток)
| У одноклеточных организмов | У многоклеточных организмов |
| 1. Половой процесссопровождается временным слиянием одноклеточных организмов, при этом наблюдается обмен генетической информацией. Половой процесс – это не размножение, так как не происходит образования половых клеток и увеличения числа особей. А. Плазмогамия –обмен цитоплазматической (митохондриальной) наследственностью. Встречается у амеб. Б. Конъюгация – обмен ядерной наследственностью, характерна для инфузорий. В. Гаметогамия – обмен наследственным материалом при участии половых клеток, при этом одноклеточные организмы превращаются в гаметы и попарно сливаются с образованием зиготы, которая подвергается зиготической редукции (мейозу), в результате образуются 4 гаплоидных одноклеточных организма. Наблюдается объединение генетической информации, содержащейся в половых клетках родителей в потомстве. Характерно для жгутиконосцев. Гаметогамия может протекать в форме изогамии, геторогамии (анизогамии) и оогамии. • Изогамия. Обе гаметы одинаковы по размерам, подвижны (например, Polytoma uvella – одиночный бесцветный жгутиконосец). • Анизогамия, или гетерогамия. Обе гаметы подвижны, но женская крупнее и содержит запас питательных веществ (например, Pandorina morum – 16-клеточная колония) • Оогамия. Яйцеклетка крупная, неподвижная с запасом питательных веществ; сперматозоид мелкий, подвижный, не содержит запаса питательных веществ (например, Volvoks – колониальный жгутиконосец у которого некоторые клетки превращаются в гаметы). | 1. Гаметогамия с копуляцией (с оплодотворением). А. Изогамия– тип полового процесса, при котором сливающиеся гаметы одинаковы (например, у улотрикса – многоклеточной зеленой водоросли). Б. Гетерогамия, или анизогамия –тип полового процесса, при котором сливающиеся гаметы различаются по внешнему виду, обычно обе подвижны, но женская крупнее и содержит запас питательных веществ (например, бурые водоросли: на рис. таллом Ectocarpus sp. с гаметангиями, из последнего выходят гаметы). В. Оогамия– тип полового процесса, при котором сливающиеся гаметы резко отличаются друг от друга (почти все растения и животные). 2. Партеногенез– девственное размножение, при котором яйцеклетки развиваются без оплодотворения. Существует несколько классификаций партеногенетического размножения. А. Естественный партеногенез— нормальный способ размножения некоторых организмов в природе. Искусственный партеногенез вызывается экспериментально действием разных раздражителей на неоплодотворённую яйцеклетку. Б. Облигатный партеногенез.Яйца способны только к партеногенетическому развитию. Размножение путем партеногенеза характерно для бессамцовых форм, например, скальных ящериц рода Даревския, обитающих на Кавказе. Факультативный партеногенез.Яйца могут развиваться и посредством партеногенеза, и в результате оплодотворения. Например, самки водной бородавчатой змеи (Acrochordus arafurae), оказавшиеся в мелких водоемах, не могут встретиться с самцами (поскольку по суше эти змеи перемещаются с трудом) и тогда начинают размножаться партеногенетически. У многих перепончатокрылых насекомых, например у пчёл, из неоплодотворённых яиц развиваются самцы (трутни), из оплодотворённых – женские особи (матки и рабочие пчёлы). Циклический партеногенез.Партеногенез закономерно чередуется с другими способами размножения в жизненном цикле (например, у дафний, коловраток, тлей). Так, у однодомных тлей зимуют яйца, из которых выходят девственные самки-основательницы, дающие начало ряду партеногенетических бескрылых поколений путем живорождения; летом появляются крылатые самки-мигранты и образуют новые колонии на растениях того же вида; осенью развивается двуполое поколение, самки которого откладывают оплодотворенные зимующие яйца. В. Амейотический (диплоидный) партеногенез. Развивающиеся яйцеклетки не проделывают мейоза и остаются диплоидными (например, у дафний). Мейотический (гаплоидный) партеногенез. Яйцеклетки проделывают мейоз (при этом они становятся гаплоидными). Новый организм развивается из гаплоидной яйцеклетки (самцы перепончатокрылых насекомых и коловраток), или яйцеклетка тем или иным способом восстанавливает диплоидность (например, путём эндомитоза или слияния с полярным тельцем). Г. Педогенез– своеобразная форма партеногенеза. У личинок развиваются неоплодотворенные яйца (зачатковые клетки), дающие начало новому поколению (например, трематоды). Д. Гиногенез и андрогенез - своеобразные формы партеногенеза. При гиногенезесперматозоид только активирует яйцеклетку, не принимая участие в дальнейшем развитии зародыша. Ядро сперматозоида разрушается, развивается самка (например, в популяции дальневосточного карася встречаются только самки). При андрогенезев развитии зародыша участвует только привнесенное в яйцеклетку ядро сперматозоида, женское ядро погибает (например, у некоторых видов наездников, табака, кукурузы). В лабораторных условиях искусственно разрушают пронуклеус яйцеклетки, внедряют 2 пронуклеса сперматозоидов, которые сливаются и формируется ядро (нуклеус). |
Чередование поколений — закономерная смена у организмов поколений, различающихся способом размножения. Организмы многих видов могут размножаться как бесполым, так и половым путем. В связи с этим говорят о бесполом и половом поколениях данного вида. Чередование этих поколений у растений и животных имеет много общих черт. Граница, разделяющая половое и бесполое поколения в цикле развития, — процесс оплодотворения. При этом в результате слияния гаплоидных (т. е. содержащих одинарный набор хромосом) гамет появляется диплоидная (т. е. содержащая двойной набор хромосом) зигота, и половое поколение переходит в бесполое.
И бесполое, и половое поколения могут иметь как одинарный, так и двойной набор хромосом: в зависимости от того, на какой стадии жизненного цикла происходит мейоз. При мейозе число хромосом уменьшается вдвое и диплоидный их набор переходит в гаплоидный. Мейоз и оплодотворение — это две вехи, разделяющие гаплоидную и диплоидную фазы в цикле развития.
В процессе эволюции в цикле развития закономерно уменьшается роль (продолжительность существования и размеры) гаплоидной фазы и увеличивается роль диплоидной фазы.
У споровиков и жгутиковых, многих водорослей и некоторых грибов диплоидная фаза представлена только зиготой, которая сразу претерпевает мейоз (зиготическая редукция), образуя гаплоидные клетки. У всех высших и некоторых низших форм (отдельные водоросли и грибы, инфузории) зигота делится путем митоза, поэтому бесполое поколение у них так же, как и зигота, диплоидное. Так, у фораминифер из зиготы вырастает диплоидное бесполое поколение. В результате мейоза из него образуются гаплоидные клетки, из которых вырастает также гаплоидное половое поколение. Половое поколение в результате многократного деления ядра образует гаметы, которые, сливаясь попарно, дают зиготу. У растений наблюдается чередование в циклах развития диплоидной и гаплоидной фаз. Процесс бесполого размножения у мохообразных, папоротникообразных и некоторых других растений (рис. 1) происходит в результате рассеивания гаплоидных спор, возникающих при мейозе (спорической редукции). Споры при прорастании дают начало гаплоидному поколению. У них процесс мейоза отделяет бесполое поколение (спорофит) от полового (гаметофит).
У кишечнополостных и других многоклеточных животных происходит дальнейшее подавление гаплоидной фазы. У них диплоидно как бесполое, так и половое поколение, которое образуется из бесполого путем митотического деления (стробиляции) его клеток. Мейоз происходит только в процессе образования гамет, которые являются единственной гаплоидной фазой у таких организмов. Например, гидроидные полипы представляют собой бесполое поколение. Почкуясь, они образуют колонии, на которых развиваются медузы с семенниками и с яичниками (диплоидное половое поколение). Медузы свободно плавают в воде и размножаются половым путем. В результате опять возникают полипы (рис.2).
| Рис. 2. Жизненный цикл обелии – Obelia sp. Гипостом – ротовой хоботок; гастрозоид – гидрант, питающая особь колонии; гонозоид – особь колонии, выполняющая репродуктивную функцию (отпочковывают медуз); перисарк – опорный скелет из хитина; ценосарк – ткань, окружающая общую для всей колонии гастроваскулярную полость; гидрориза – стелющаяся часть колонии; гидрокаулус – восходящая часть колонии. | |
Первичное чередование поколений характерно для всех растений (гаметофит – спорофит). У животных различают первичное и вторичное чередование поколений. При первичном чередуется бесполое и половое размножение. Например, у фораминифер чередующиеся поколения представлены половыми и бесполыми особями — гамонтами и агамонтами. Гамонты в результате многократного деления ядра образуют гаметы, которые, копулируя попарно, дают зиготу, вырастающую в агамонта. Последний в результате шизогонии распадается на агаметы — будущие гамонты. Редукционное деление (мейоз) происходит перед образованием агамет, поэтому половое поколение гаплоидно, так же как и гаметы, тогда как зигота и агамонты диплоидны. У споровиков и жгутиконосцев диплоидна только зигота, поскольку мейоз осуществляется при её первом делении. У солнечников, некоторых жгутиконосцев и инфузорий мейоз связан с образованием гамет, которые являются единственной гаплоидной стадией жизненного цикла. Такие же отношения свойственны всем многоклеточным животным.
К вторичному чередованию поколений относят метагенез и гетерогонию. При метагенезе, который характерен для оболочников и кишечнополостных (например, обелии – рис. 3), чередуется половое и вегетативное размножение. При гетерогонии, которая характерна для трематод, некоторых круглых червей и коловраток, ряда членистоногих (например, тлей), чередуются нормальное половое размножение с партеногенезом.
Жизненный цикл трематод. Типичным примером жизненного цикла трематод является развитие печеночного сосальщика. Половозрелые особи этого вида являются гермафродитами. Они обитают в желчных протоках печени крупного рогатого скота. Оплодотворенные яйца попадают во внешнюю среду. Дальнейшее развитие протекает в водной среде, где из яйца развивается свободноплавающая личинка с ресничками – мирацидий. Она внедряется в тело промежуточного хозяина – малого прудовика. В моллюске развивается сильно упрощенная в строении особь первого поколения – спороциста. Спороциста размножается внутри моллюска путем партеногенеза с образованием редий. Редии также размножаются путем партеногенеза. После нескольких циклов такого размножения во внешнюю среду выходят личинки третьего поколения – церкарии (личинки с хвостом), которые оседают на водные растения и на дно водоема и превращаются в инцистированную личинку - адолескарию. После поедания рогатым скотом прибрежной растительности вместе с адолескариям, происходит их заражение. В кишечнике млекопитающего личинка выходит из оболочек цисты (адолескарии), превращаясь в половозрелую особь (мариту), которая мигрирует в печень.
Резюме.Схематическое изображение основных типов жизненных циклов с чередованием диплоидной и гаплоидной фаз. 1 — мейоз (редукция); 2 — митоз (репликация); 3 — половой процесс (рекомбинация). A) спорическая редукция — мейоз предшествует образованию мейоспор (сосудистые растения); B) гаметическая редукция — мейоз предшествует образованию гамет (многоклеточные животные); C) зиготическая редукция — мейоз следует непосредственно за образованием зиготы (многие водоросли). 2n, двойные линии — диплоидная фаза; n, одинарные линии — гаплоидная фаза. Чередование поколений зависит от условий среды. При благоприятных условиях размножение происходит, как правило, бесполыми способами — делением, почкованием, вегетативно или партеногенетически. При неблагоприятных условиях бесполое поколение сменяется половым. Эволюция размножения шла от бесполого, свойственного одноклеточным, к половому. Примитивные формы размножаются только бесполым путем, у более сложных форм бесполое размножение чередуется с половым. Наиболее прогрессивные виды размножаются только половым путем.
