Типы морфологической дифференциации слоевища водорослей
Сине-зеленые водоросли.
Цианобактерии (Cyanobacteria), или сине-зелёные водоросли — одни из древнейших растительных организмов; остатки их известны из докембрийских слоев. Однако, несмотря на длительный период развития, современные сине-зеленые почти не отличаются от своих предков. Название свое они получили от присутствия добавочного к хлорофиллу пигмента синего цвета — фикоциана. Кроме того, присутствует также в некотором количестве красный пигмент — фикоэритрин, свойственный багрянкам (красным водорослям).
Цианобактерии — одноклеточные, нитчатые и колониальные микроорганизмы. Отличаются выдающейся способностью адаптировать состав фотосинтетических пигментов к спектральному составу света, так что цвет варьируется от светло-зелёного до тёмно-синего. Некоторые азотфиксирующие цианобактерии способны к дифференцировке — формированию специализированных клеток: гетероцист и гормогониев. Гетероцисты выполняют функцию азотфиксации, в то время как другие клетки осуществляют фотосинтез. В результате фотосинтеза образуется полисахарид гликоген, крахмал же никогда не образуется. Гликоген скопляется в виде мелких шариков в постенном слое.
Морские и пресноводные, почвенные виды, участники симбиозов (например, в лишайнике). Составляют значительную долю океанического фитопланктона. Способны к формированию толстых бактериальных матов. Некоторые виды токсичны и условно-патогенны (например, Anabaena). Главные участники цветения воды, которое вызывает массовые заморы рыбы и отравления животных и людей. Уникальное экологическое положение обусловлено наличием двух трудносочетаемых способностей: к фотосинтетической продукции кислорода и фиксации атмосферного азота .Многие сине-зеленые сожительствуют с другими растительными организмами. Некоторые виды их являются симбионтами в лишайниках (образуя там так называемые гонидии), например виды Nostoc. Другие сожительствуют с печеночниками, проникая иногда во внутренние слои их тела; третьи живут в корнях различных саговников и т. д.
Строение. Клетки цианобактерий резко отличаются от клеток других растительных типов, обнаруживая чрезвычайно простое устройство. Клетка покрыта пектиновой оболочкой, часто ослизняющейся(гликокаликс, состоящий из пептидогликана), жгутики отстуствуют. Поэтому клетки часто бывают объединены общим чехлом, слизистой обверткой. Содержимое клетки не расчленено на протоплазму и ядро. Нет и вакуолей. Протопласт, таким образом, занимает всю полость клетки. Однако различают окрашенный постенный слой протопласта — корковый слой и бесцветное центральное тело.
В центральном теле протопласта сосредоточены нуклеиновые вещества, в частности тимонуклеиновая кислота, характерная для ядра. Таким образом, у этой примитивной группы организмов, как у других бактерий, еще нет расчленения на ядро и протоплазму. Корковый слой соответствует хроматофору, хотя он морфологически не выражен и пигменты распределены в нем равномерно.
Размножение. У сине-зеленых водорослей размножение осуществляется только бинарным делением клетки или (у колониальных нитчатых форм) разрывом на участки. Жизненный цикл у одноклеточных форм при оптимальных условиях роста — 6—12 часов. Подвижных стадий не образуется. Половой процесс отсутствует.
Как у всех бактерий, здесь образуются споры, служащие для сохранения особей в течение неблагоприятного для развития времени.
Порядки. Цианобактерии (сине-зеленые водоросли) насчитывают около 1400 видов и разделяются на несколько классов и порядков. Здесь имеются одноклеточные, нитчатые и колониальные формы. В соответствии с разными классификациями, однозначно выделяют следующие порядки:
порядок Хроококковые (Chroococcales);
порядок Ностоковые (Nostocales);
порядок Осциллаториевые (Oscillatoriales);
порядок Прохлорофиты (Prochlorales);
порядок Стигонемовые (Stigoneomatales);
Значение. Цианобактерии, по общепринятой версии, явились «творцами» современной кислородсодержащей атмосферы на Земле, что привело к «кислородной катастрофе» — глобальному изменению состава атмосферы Земли, произошедшему в самом начале протерозоя (около 2,4 млрд лет назад) которое привело к последующей перестройке биосферы и глобальному гуронскому оледенению.
В настоящее время, являясь значительной составляющей океанического планктона, цианобактерии стоят в начале большей части пищевых цепей и производят значительную часть кислорода (от 20 % до 40 %).
В настоящее время цианобактерии служат важнейшими модельными объектами исследований в биологии. В Южной Америке и Китае бактерии родов спирулина и носток из-за недостатка других видов продовольствия используют в пищу: их высушивают, а затем готовят муку. Рассматривается возможное применение цианобактерий в создании замкнутых циклов жизнеобеспечения.
Бурые водоросли.
Бурые водоросли (Phaeophyceae) — класс из отдела охрофитовых водорослей. Для них характерна бурая окраска, обусловленная присутствием в хроматофорах коричневого пигмента - фукоксантина. Наличие фукоксантина маскирует зелёный цвет и придает этим водорослям бурую окраску различных оттенков. Кроме фукоксантина, они содержат ксантофилл и каротин.
Вместо крахмала в клетках бурых водорослей имеются глюкоза и сахаристые вещества - манит и ламинарии, которые придают этим водорослям в вареном виде сладковатый вкус. В качестве запасного вещества они часто откладывают масла.
Таллом бурых водорослей многолетний, но листообразные пластинки отмирают ежегодно, а ранней весной нарастают вновь.
Сложное внешнее строение бурых водорослей обусловливает у них и дифференциацию в анатомическом строении (они имеют различной формы клетки). Некоторые учёные считают, что у этих водорослей имеются даже разные ткани.
Размножение. Размножаются бурые водоросли различными способами. Некоторые из них размножаются примитивным половым путем - изогамией, когда сливаются 2 одинаковые по форме гаметы. У других, более развитых водорослей (ламинария) наблюдается более сложный половой процесс - оогамия, при котором крупная яйцеклетка сливается с мелкой подвижной мужской гаметой - сперматозоидом.
Бесполое размножение у бурых водорослей осуществляется зооспорами, которые образуются в большом количестве в зооспорангиях. У бурых водорослей довольно чётко выражено чередование поколений: бесполого и полового. На листовидных пластинках у этих водорослей образуются одноклеточные зооспорангии, собранные в группы, среди которых располагаются бесплодные нити - парафизы. В каждом зооспорангии образуется 16...64 и более зооспор. Зооспоры внешне одинаковы, а физиологически разные. Одни из них прорастают и образуют микроскопически малые женские, а другие - мужские гаметофиты. На мужских гаметофитах в дальнейшем образуются антеридии и в них по одному сперматозоиду, а на женских гаметофитах формируются оогонии, несущие по одной яйцеклетке. После слияния сперматозоида с яйцеклеткой образуется зигота, из которой развивается бесполое поколение - спорофит.
Бурые водоросли являются морскими обитателями, многие из них чаще встречаются в северных морях, нередко они образуют в морях и океанах огромные заросли. В северной части Атлантического океана, в Саргассовом море, в огромном количестве встречается род бурых водорослей - саргассум. Эти водоросли чаще всего находятся в плавающем состоянии благодаря наличию у них особых пузырей, наполненных воздухом. Бурые водоросли считаются древней группой растений, у них обнаруживается более высокая степень дифференциации не только внешней, но и внутренней части таллома. Внешне они сходны с высшими растениями, поэтому некоторые ботаники считают, что эти водоросли, возможно, дали начало высшим растениям.
Порядок ламинариевые (Laminariales). Это очень крупные водоросли, достигающие иногда 60 м и больше. Таллом их сильно рассечён и, кроме того, имеет хорошо развитые разветвленные ризоиды, которыми водоросли прочно прикрепляются ко дну моря. Обитают ламинариевые в прибрежной полосе морей на глубине 5...10 м и часто образуют огромные заросли подводных "лесов".
К ламинариевым относятся род ламинария (включает 30 видов), род лессония (насчитывает 5 видов) и род макроцистис. Эти водоросли - многолетние растения, отличающиеся одно от другого строением таллома.
Из рода ламинария наибольшее промысловое значение имеют ламинария сахаристая, ламинария пальчаторассечённая, ламинария северная, ламинария японская и ламинария узкая.
Порядок фукусовые (FuсaIes). Характерным представителем этого порядка является фукус.
Фукус (Fucus) в отличие от ламинариевых водорослей обладает верхушечным ростом таллома. Таллом бурого цвета, многолетний, крупный (в среднем 1 м), по форме плоский, дихотомически разветвленный. На талломе образуются шарообразные вздутия, наполненные воздухом, что обеспечивает лучшую плавучесть водоросли. Вместо ризоидов фукус имеет расширенное основание, которым и прикрепляется плотно к подводным камням. Половой процесс - оогамия. Половые органы развиваются на концах лопастей в особых углублениях. Женские половые клетки крупные, сперматозоиды очень мелкие. Бесполое размножение отсутствует. Фукусовые водоросли распространены в северных и восточных морях.
Желто-зеленые водоосли.
К отделу желто-зеленых относятся водоросли, хлоропласты которых окрашены в светло- или темно-желтый цвет, очень редко зеленый и лишь иногда голубой. Окраска эта определяется наличием в хлоропластах основных пигментов — хлорофилла, каротинов и ксантофиллов. Однако в хлоропластах желто-зеленых водорослей всегда преобладают каротины, что и обусловливает своеобразие их окраски. Кроме того, у них в клетках крахмал отсутствует, а в качестве основного продукта ассимиляции накапливаются капли масла и лишь у некоторых.
Желто-зеленые водоросли характеризуются большим морфологическим разнообразием. Среди их многочисленных представителей обнаруживаются почти все основные типы структуры тела водорослей: амебоидная, монадная, пальмеллоидная, коккоидная, нитчатая, разнонитчатая, пластинчатая и сифональная.
Строение. В протопласте наблюдается обычно несколько желто-зеленых хлоропластов. У подвижных форм на переднем конце хлоропласта обычно расположен красный глазок. У немногих видов имеется обычно двускорлупчатый пиреноид. Ядро в клетке одно, обычно небольших размеров, заметно только после обработки клетки специальными красителями, но имеются виды и с многоядерными клетками. У небольшого числа видов в морфологически передней части клетки имеется одна или две пульсирующие вакуоли.
Отличительной особенностью желто-зеленых водорослей является наличие у вегетативных клеток монадной структуры и зооспор двух неравных жгутиков. Именно этот признак в свое время послужил основанием для того, чтобы назвать эту группу водорослей разножгутиковыми, или гетероконтами (Heterocontae).
В отличие от внутреннего содержимого клетки ее оболочка у желто-зеленых водорослей обнаруживает значительное многообразие. У простейших представителей клетка окружена только тонким и нежным перипластом, позволяющим ей производить выпячивания в виде псевдо- и ризоподий. Но у большинства видов клетка покрыта настоящей плотной оболочкой, обусловливающей постоянную форму тела.
Размножение. Размножаются желто-зеленые водоросли простым делением клетки или распадом колоний и многоклеточных талломов на отдельные части. Наблюдается также бесполое размножение при помощи двужгутиковых зооспор или автоспор, реже амебоидов. Половой процесс известен у немногих видов и представлен изо- и оогамией.
Характерные особенности.
1. В клетке имеется одно небольшое ядро (однако есть и многоядерные виды);
2. α- и β-каротины (преобладают, что обусловливает специфическую окраску);
3. ксантофиллы: лютеин, виолаксантин, неоксантин
4. запасные питательные вещества — масла, у некоторых — волютин, хризоламинарин и лейкозин
у монадных форм и зооспор имеется два неравных жгутика, различающихся не только по длине, но и морфологически: на главном жгутике расположены перистые мерцательные волоски, боковой жгутик — бичевидный
5. у подвижных форм на конце одного из хлоропластов обычно расположен ярко-красный глазок
6. у небольшого числа видов имеются одна или две сократительные вакуоли
вегетативное размножение — простым делением, либо распадом колонии или многоклеточного таллома
бесполое размножение — двужгутиковыми зооспорами или автоспорами, реже — амёбоидами
половой процесс известен у немногих видов, в основном в виде изо- и оогамии.
7. среди водорослей имеются представители с талломом одноклеточным, колониальным , многоклеточным и неклеточного строения. Кроме того, здесь известны очень своеобразные водоросли с многоядерным талломом в виде голого плазмодия.
Роль в природе и жизни человека.
1. продуценты органического вещества
2. образование илов и сапропелей
3. индикаторы степени загрязнения воды
4. в почвах участвуют в процессах накопления органических веществ и способствуют повышению плодородия почв
Экология.Обитатели чистых пресных водоёмов умеренных широт, обычны также в почве, реже встречаются в морях и солёных озёрах. Часто обитают в скоплениях нитчатых водорослей и водных высших растений по берегам рек, прудов, озёр и водохранилищ. В водной среде входят в состав планктона, реже — перифитона и бентоса.
Значение. Значение заключается прежде всего в создании первичной продукции в водоемах и в участии их в цепи питания гидробионтов. Желто-зеленые водоросли наравне со многими другими образуют сапропель (ил). Обитая в водоемах, богатых органическими остатками, они могут служить показательными формами при определении степени загрязнения воды. В почвах они активно участвуют в процессах накопления органических веществ, способствуя повышению плодородия.
Зеленые водоросли.
Отдел зеленые водоросли объединяет низшие растения, имеющие зеленую окраску, обусловленную наличием хлорофилла. Все они имеют зеленый цвет слоевищ, что обусловлено преобладанием в хлоропластах хлорофилла a и b над другими пигментами. Клетки некоторых представителей зеленых водорослей (Хламидомонас, Трентеполия, Гематококкус) окрашены в красный или оранжевый цвета, что связано с накоплением вне хлоропласта каротиноидных пигментов и их производных.
К данной группе относятся одноклеточные и колониальные водоросли планктона, а также многоклеточные виды, составляющие бентос. В составе планктона могут провоцировать «цветение» воды. В этом случае с зелеными водорослями ведут борьбу.
Строение клеток.Внутреннее и внешнее строение клеток водорослей разнообразно. Клетки могут быть покрыты клеточной оболочкой или голые. Основной структурный элемент клеточной стенки – целлюлоза. Для некоторых видов водорослей характерно наличие жгутикового аппарата, состоящего из различного числа жгутиков.
В каждой клетке зеленых водорослей имеются хлоропласты. Они отличаются по размерам и форме. Могут быть сетчатыми, кольцевидными, спирально-закрученными, т.д. Строение хлоропластов водорослей сходно с высшими растениями. Благодаря этому, водоросли способны к автотрофному питанию. Есть среди растений этой группы и миксотрофы, которые получают питательные вещества не только в процессе фотосинтеза, но и всасывают растворенные в воде органические вещества. По всему хлоропласту распределены молекулы ДНК в виде небольших сферических образований.
Некоторые представители зеленых водорослей имеют красную или оранжевую окраску из-за скопления вне хлоропласта каротиноидных пигментов и их производных – гематохрома. Для ряда сифоновых водорослей свойственно наличие прозрачных амилопластов, содержащих крахмал. Также в цитоплазме и строме хлоропластов могут накапливаться липиды. Важный элемент клеток многих видов водорослей – светочувствительный глазок, благодаря чему клетка способна перемещаться к освещенному месту.
Размножение. Бесполое размножение происходит посредством зооспор. При вегетативном размножении особи делятся либо распадаются на отдельные части. Половой путь подразумевает слияние гамет с образованием зигоспор или ооспор.
Систематика. До сих пор отсутствует единая устоявшаяся система зеленых водорослей, особенно в отношении группировки порядков в различные предлагаемые классы. Очень долго типу дифференциации таллома придавали основное значение при выделении порядков у зеленых водорослей. Однако в последнее время в связи с накоплением данных об ультраструктурных особенностях жгутиковых клеток, типе митоза и цитокинеза и др. очевидна гетерогенность многих таких порядков.
Отдел включает 5 классов: Ульвофициевые– Ulvophyceae, Брипсодовые – Bryopsidophyceae, Хлорофициевые – Chlorophyceae , Требуксиевые –Trebouxiophyceae , Празиновые – Prasinophyceae .
Экология. Зеленые водоросли широко распространены по всему земному шару. Многие виды имеют хозяйственное значение, в частности как индикаторы загрязнения пресных водоемов, а также для очищения и доочистки сточных вод. Зеленые водоросли являются самой распространенной группой водных растений в аквариумах. В рыбных хозяйствах водоросли используются как корм для рыб. Некоторые виды употребляются человеком в пищу. В промышленности из одних видов получают каротиноиды, из других – липиды. Представители зеленых водорослей являются объектами изучения генной инженерии.
Харовые водоросли.
Ха́ровые водоросли, или лучицы (Charophyceae) — класс некогда обширной группы древних растений, которые объединяют в себе признаки водорослей и высших растений.
Строение. Это макроскопические водоросли, внешне сходные с некоторыми высшими растениями (хвощ, роголистник). Высота их таллома составляет обычно 20—30 см, но может достигать и 1—2 м, боковые ветви ограниченного роста, расположены мутовками на многоклеточных узлах. Междоузлия состоят из одной длинной клетки, которая может обрастать корой из узких клеток. Оболочки клеток иногда обызвестленные. По аналогии с высшими растениями осевые побеги называют «стеблями», а боковые — «листьями». Прикрепление водорослей происходит за счет бесцветных, нитевидных ризоидов.
Рост стебля верхушечный, неограниченный. Верхушечная клетка расположена в почке, прикрытой мутовками неразвившихся листьев. В результате деления она отчленяет от себя поочередно двояковогнутые и двояковыпуклые клетки, которые дают начало соответственно узлам и междоузлиям.
Клетки лучиц покрыты плотной, толстой оболочкой. Внутренний слой их целлюлозный, а наружный состоит из каллозы и пропитан известью. В цитоплазме различают два слоя: постенный тонкий с многочисленными дисковидными хроматофорами и внутренний более толстый с многочисленными ядрами. Центр клетки занят вакуолью с клеточным соком. Хлоропласты зелёные, содержат хлорофиллы a и b, из дополнительных пигментов — ликопин. Запасное вещество — крахмал.
Размножение.Для харовых водорослей характерно вегетативное и половое размножение. Вегетативное размножение осуществляется посредством специальных клубеньков на ризоидах или звездообразных скоплений клеток на нижних стеблевых узлах, которые дают начало новому таллому. Бесполое размножение отсутствует. Половой процесс у харовых оогамный.
Репродуктивные органы харовых водорослей (сверху: оогоний, снизу: антеридий)
Наивысшего развития среди всех водорослей достигают у харовых половые органы. Женский половой орган — оогоний и мужской — антеридий многоклеточны и развиваются у большинства видов на одном растении, но известны и двудомные виды. Антеридий имеет вид шарика, диаметром до 0,5 мм, сначала зелёного, а по мере созревания оранжевого или красного цвета. Он сидит на короткой одноклеточной ножке и состоит из 8 плоских клеток-щитков, которые плотно соприкасаются своими зазубренными краями. От центра каждого щитка внутрь антеридия отходит цилиндрическая клетка-«рукоятка» (manubrium), которая заканчивается округлой клеткой-головкой. На клетке-головке сидят 6 клеточек меньшего размера. Каждая из них даёт начало 4 сперматогенным нитям, состоящим из 200—300 клеток. В каждой из этих клеток образуется по одному двужгутиковому антерозоиду. При созревании антеридия щитки его разъединяются и сперматозоиды через щели выходят в воду.
Оогоний довольно крупный. Коровые клетки по спирали опоясывают его и образуют коронку. Оогоний содержит одну большую яйцеклетку. Сперматозоид подходит к клеткам коронки и ввинчивается в оогоний. После кариогамии образуется зигота.
Значение.Харофиты образуют заросли на илистом или песчаном грунте в прудах, озерах, тихих заводях рек на глубине до 1–5 метров и более, предпочитая водоемы с чистой жесткой водой, насыщенной растворимыми солями кальция.
Харовые водоросли имеют большое значение в образовании органического вещества в водоемах, их самоочищении, являются своеобразными эконишами и кормовой базой для водных животных. Крупные клетки их служат хорошей моделью для биохимических и физиологических исследований, в частности для изучения проницаемости плазматических мембран, биоэлектрических потенциалов клетки и других вопросов. Все представители (около 300 видов) харовых водорослей объединяются в один класс Харофициевые (Charophyceae).
Красные водоросли.
Кра́сные во́доросли, или багря́нки(Rhodóphyta)- отдел водорослей, обитатели прежде всего морских водоёмов, пресноводных представителей известно немного. Обычно это довольно крупные растения, но встречаются и микроскопические. Среди красных водорослей имеются одноклеточные (крайне редко), нитчатые и псевдопаренхимные формы; истинно паренхимные формы отсутствуют. Ископаемые остатки свидетельствуют, что это очень древняя группа растений. Красные водоросли неоднократно переходили к паразитированию на других красных водорослях: как близкородственных (адельфопаразитизм), так и более удалённых
Строение.Таллом большинства видов красных водорослей многоклеточный (есть одноклеточные), нитчатый или пластинчатый, у некоторых сильно расчленён и напоминает ветвящиеся кустики. Окраска водорослей красноватая или багряная из-за присутствия красного пигмента фикоэритрина наряду с хлорофиллом и фикоцианом (рис.75). Благодаря фикоэритрину они способны фотосинтезировать в условиях слабого зелёного и синего освещения. Хроматофоры чаще всего в форме пластинок без пиреноидов. Пектиново-целлюлозные клеточные оболочки у многих видов сильно ослизняются, а у некоторых пропитаны углекислым кальцием и магнием, что придает таллому твердость. Такие водоросли играют важную роль в образовании коралловых рифов.
Строение клетки. Все эти водоросли эукариоты. Клеточная стенка представлена основной тканью из фибрилл целлюлозы либо ксилана и аморфной материей, состоящей из агара, агароидов, каррагинана, имеющих желирующие свойства. У некоторых видов клеточная стенка пропитана карбонатом кальция или магния, что придает ей повышенную прочность. Так, кораллиновые водоросли внешне выглядят как кораллы, так как их оболочки сильно кальцинированы.
В хлоропластах клеток содержатся, кроме хлорофилла и каротиноидов, ряд синих и красных пигментов, определяющих окраску водорослей. В качестве запасного питательного вещества в клетках красных водорослей накапливается багрянковый крахмал (близкий по строению к гликогену и амилопектину), который краснеет от йода, содержащегося в морской воде. Также в цитоплазме запасаются многоатомные спирты и флоридозид – низкомолекулярный углеводород.
Жизненный цикл.В жизненном цикле красных водорослей отсутствуют жгутиковые стадии. Половой процесс всегда оогамный. После оплодотворения, образовавшаяся зигота претерпевает сложное развитие прямо на гаметофите и дает начало особым спорам, которые называются карпоспорами, образующиеся в карпоспорангиях, тогда как у многих других водорослей зигота развивается в спорофит, давая начало новой форме развития растений. Жизненный цикл красных водорослей изоморфный или гетероморфный дипло-гаплобионтный.
Стадии ж/ц
1.гаплоидный гаметофит,
2.диплоидный карпоспорофит,
3.диплоидный тетраспорофит.
Размножение.Вегетативное размножение у них наблюдается редко. Бесполое размножение происходит при помощи неподвижных спор, образующихся в спорангиях либо по одной, либо по четыре. Половой процесс оогамный. Женский половой аппарат называется карпогоном и состоит из нижней расширенной части брюшка и верхней, сильно суженной и вытянутой — трихогины. В брюшке карпогона образуется одна яйцеклетка.
На других особях образуются антеридии, в каждом антеридии находится одна неподвижная половая клетка — спермаций. Спермации пассивно, током воды, переносятся на кончик трихогины и попадают внутрь карпогона. После оплодотворения зигота многократно делится, и появляются диплоидные ветвящиеся талломы, на которых образуются карпоспоры. Карпоспоры прорастают в диплоидные растения — тетраспорофиты, на которых формируются органы бесполого размножения — тетраспорангии, в них развиваются тетраспоры. Последние прорастают в гаметофиты.
Гаметофит и спорофит по внешнему виду очень сходны.
Значение. Огромное практическое значение имеют такие водоросли из данного отдела, как анфельция, филлофлора, гелидиум, фурцелярия, из которых получают желеобразующие вещества – агар-агар, карраген, агароид. Некоторые виды багрянок употребляют в пищу (порфира, грацилярия).
Типы морфологической дифференциации слоевища водорослей
Монадная организация - характерная для одноклеточных жгутиконосцев (хламидомонада).
Ризоподиальная (амебоидная) - характерна для видов, лишенных плотной оболочки, которые для передвижения образуют цитоплазматические отростки - ризоподии (ризохлорис).
Пальмеллоидная - образована неподвижными клетками, погруженными в общую слизь (тетраспора).
Коккоидная - характерна для неподвижных, одетых оболочками, одиночных или соединенных в колонии или ценобии клеток (хлорелла, вольвокс). Ценобии - колонии одноклеточных животных, в которых дифференцированы функции между отдельными группами особей.
Нитчатая - представлена клетками, соединенными в нити, простые или разветвленные (улотрикс).
Гетеротрихальная (разнонитчатая) - усложненный вариант нитчатой. Представлена двумя типами нитей - горизонтальными, стелющимися по субстрату и отходящими от них вертикальными (стигеоклониум).
Пластинчатая (тканевая) - произошла из нитчатой путем деления клеток нити в разных направлениях (ульва).
Сифональная (сифоновая) - отличается тем, что между клетками нет клеточных перегородок, то есть это как бы большая клетка с множеством ядер (ботридиум, каулерпа).
Сифонокладальная - это многоядерные клетки, соединенные в нитчатые или иной формы многоклеточные талломы (кладофора).