Поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань

МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ - 1

- это группа тканей различного происхождения, объединенных на основании наличия в них особого специализированного сократительного аппарата.

Общая характеристика:

1. функция – сократительная

2. ткань внутренней среды

3. характерна вытянутая форма клеток, волокон

4. мало межклеточного вещества

5. аполярность – клетки и волокна покрыты базальной мембраной со всех сторон

6. выделяют несколько функциональных аппаратов:

а. сократительный

б. опорный

в. мембранный

г. трофический

д. нервный

7. для процесса сокращения требуются ионы Са

8. функция обеспечивается тесной связью с нервной системой

9. белок промежуточных филаментов - Desmin (десмин)

Функциональные аппараты:

Сократительный:

Представлен во всех мышечных тканях миофиламентами. – органеллы специального значения.

Выделяют 2 вида микрофиламентов:

1. толстые

2. тонкие

Толстые миофиламенты

- белковые нити диаметром 12 нм и длиной до 1,5 мкм

- содержат молекулы белка миозина,

- собраны в пучки по 200 молекул

- центральная часть нити – гладкая, от периферических участков отходят миозиновые головки (около 500 шт), обладающих АТФазной активностью в присутствии актина

Тонкие миофиламенты

- белковые нити диаметром 7 нм и длиной до 1 мкм

- содержат:

1. сократимый белок актин

2. регуляторные белки –

а. тропонин

б. тропомиозин

- белковая нить образована из двух скрученных нитей актина, между которыми вплетены две тропомиозиновых нити и встроены глобулы тропонина.

Процесс сокращения - происходит за счет перемещения тонких нитей в промежутках между толстыми без изменения длины самих нитей - в соответствии с «моделью скользящих нитей» Хью Хаксли.

(Механизм скольжения - на кафедре биохимии)

Опорный аппарат:

Включает:

1. базальная мембрана

2. сарколемма

3. элементы цитоскелета

Мембранный аппарат:

Включает:

1. саркоплазматическая сеть

2. Т-трубочки

3. Кавеолы

Трофический аппарат:

Включает:

1. Митохондрии

2. включения

Классификация:

Морфофункциональная (по строению)

Гистогенетическая (по источнику развития)

Морфофункциональная

– по особенностям строения сократительного аппарата, что проявляется наличием или отсутствием поперечной исчерченности клеток, волокон

выделяют:

I. Поперечно-полосатые мышечные ткани

II. Гладкие мышечные ткани

Гистогенетическая классификация:

- по особенностям строения и происхождения структурных элементов мышечных тканей

I. Поперечно-полосатая мышечная ткань

1. Скелетная - источник развития - миотом (мезодерма, сомиты)

2. Сердечная – миоэпикардиальная пластинка висцерального листка

спланхнотома

II. Гладкая мышечная ткань

1. висцеральная - внутренних органов, сосудов - мезенхима

2. миоэпителиальные клетки - в железах - эктодерма

3. мионейральная ткань мышц радужки глаза и цилиарной мышцы -

нейроэктодерма

Поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань

- в теле человека более 600 скелетных мышц

- около 40% массы тела

- обеспечивает произвольные движения (зависящие от сознания)

- иннервация – соматическая нервная система («сома» – тело)

Источник развития:

- мезодерма, сомиты, миотом

Строение:

1. скелетные мышечные волокна – функция сокращения

2. миосателлиты - камбиальная функция

3. межклеточное вещество (мало)

Скелетное мышечное волокно:

- это морфо-функциональная единица скелетной мышечной ткани

- представляет собой симпласт – т.е. клеточное производное

- форма вытянутого цилиндра с заостренными концами

- длина от 100 мкм до 10 см

- диаметр от 10 до 100 мкм

- ядра- вытянутые, овальные

- располагаются на периферии волокна (Дз признак)

- .многоядерные (от 10 до нескольких сотен)

- гетерохроматин – темно окрашенные

- саркоплазма(а не цитоплазма, т.к. не клетка)–

- все органеллы общего значения:

- органеллы специального значения:

- миофибриллы

- включения:

- а. углеводные - гликоген – источник энергии

- б. пигментные - миоглобин – аналог гемоглобина эритроцитов

Сократительный аппарат:

Представлен миофибриллами

Миофибриллы

- сократительный аппарат волокна

- ориентированы в волокне продольно

- занимают большую часть волокна,

- расположены в центре, оттесняя ядра на периферию

- диаметр миофибриллы – 1-2 мкм (до 100 миофибрилл на волокно)

- длина сопоставима с длиной волокна

- структурная единица миофибриллы – саркомер

- в миофибрилле несколько саркомеров, последовательно расположенных друг за другом (миофибрилла длиной 5 см содержит до 20 тыс. саркомеров)

Саркомер

- состоит из миофиламентов:

а. толстые – из белка миозина

б. тонкие - из белка актина

- актиновые и миозиновые миофиламенты контактируют не конец в конец, а расположены и перемещаются относительно друг друга, образуя зону перекрытия

При световой микроскопии в поперечно-полосатом волокне видно чередование различно преломляющих свет участков в виде темных и светлых полос – поперечная исчерченность.

При электронной микроскопии:

Светлая полоска или диск

– состоит из тонких (актиновых ) нитей

- в поляризованном свете не дает двойного

лучепреломления – изотропный (I – полоска)

(изос – равный)

Темная полоска или диск

- состоит из толстых (миозиновых) нитей

- в поляризованном свете дает двойное

лучепреломление – анизотропию – п.т.

диск называют анизотропный (А-полоска)

В дисках саркомера при электронной микроскопии выделяют следующие структуры:

1. Z-линия (телофрагма):

- располагается в середине каждой I-полоски (светлой)

- в виде темной линии

- белковая решетка, к которой с обеих сторон

прикрепляются тонкие актиновые нити

- точки прикрепления актиновых нитей одного саркомера

расположены между точками прикрепления соседнего саркомера –

- зигзагообразный вид при электронной микроскопии

- решетка состоит из белка десмина

- концам решетка прикрепляется и к плазмолемме мышечного

волокна

Н-полоска

- в середине А-диска (темного) - более светлая зона

– участок состоящий только из миозиновых нитей,

Зона перекрытия

- находится на периферии А-диска

- выглядит более темной, т.к. в ней находятся как миозиновые, так и актиновые нити

4. линия М (мезофрагма):

- в середине Н-полоски - темная линия –

- это место соединения толстых миозиновых миофиламентов

т.о. Саркомер – это участок миофибриллы, между двумя Z-линиями

Формула саркомера

1. телофрагма (линия Z) - для двух соседних саркомеров

2. половина диска I (светлый)

3. темный диск А с Н-полоской и Мезофрагмой (М-линией)

4. половина диска I (светлый)

5. телофрагма (линия Z) - для двух соседних саркомеров

Опорный аппарат:

1. базальная мембрана – покрывает каждое волокно

2. сарколемма – плазмолемма

- обычная клеточная оболочка

а. - участками впячивается внутрь саркоплазмы и

образует систему узких канальцев, проходящих

внутрь мышечного волокна вокруг саркомеров –

система поперечных Т-трубочек

б. на концах волокон образует многочисленные глубокие

впячивания вместе с базальной мембраной, в которые

вдаются коллагеновые волокна сухожиля,

вплетающиеся в базальную мембрану

3. элементы цитоскелета

а. телофрагма (Z-линия)

б. мезофрагма (М-линия)

в. титин –

т.н. «молекулярная пружина»

белок с эластическими свойствами, обеспечивающий взаимное расположение тонких и толстых нитей миофибрилл во время сокращения

один конец белка вплетен в Z-линию

в I-полоске вплетается в тонкую нить,

в А-полоске – в толстую

второй конец заканчивается в М-линии,

г. промежуточные филаменты

диаметром около 10 нм

белок – десмин

обеспечивают упорядоченное расположение саркомеров соседних миофибрилл (а значит и поперечную исчерченность волокна)

филаменты расположенные продольно связывают соседние телофрагмы одной миофибриллы

поперечные связывают мезофрагмы и телофрагмы соседних миофибрилл друг с другом и с сарколеммой

Мембранный аппарат:

Включает:

1. Т-трубочки

- впячивания плазмолеммы в саркоплазму

- Трубочки проходят вокруг саркомеров и контактируют с терминальными цистернами саркоплазматической сети, образуя триады:

1. две терминальных цистерны

2. одна Т-трубочка

Функция трубочек: по системе поперечных Т-трубочек проходит

нервный импульс с нервного волокна, сарколеммы (т.н.

волна деполяризации), изменяя проницаемость мембран

цистерн саркоплазматической сети

2. саркоплазматическая сеть

- это видоизмененная агранулярная эндоплазматическая сеть

- система мембранных трубочек и цистерн

- окружает каждый саркомер

- на границе саркомера образуют расширения - терминальные

цистерны ( по две цистерны на каждый саркомер)

- вместе с Т-трубочкой образуют триаду (две цистерны + одна

трубочка)

Функция: 1. депонирует – откачивает кальций при расслаблении

мышечного волокна

2. выделяет ионы кальция в саркоплазму при сокращении –

Регуляция - через кальциевые насосы , т.е. оба процесса АТФ-зависимые (трупное окоченение – проходит только после аутолиза клеток).

Трофический аппарат:

Включает:

1. Митохондрии

- расположены в виде цепочек под сарколеммой и между

миофибриллами

2. включения

а. углеводные - гликоген – гранулы (диаметром 20-30 нм)

- преимущественно около I - дисков

до 1% массы волокна

б. жировые - липидные капли

- по всему волокну

в. пигментные - миоглобин

- железосодержащий кислородсвязывающий пигмент

- придает мышцам красный цвет

- напоминает гемоглобин эритроцитов

Гистофизиологияскелетного мышечного волокна:

-нервный импульс соматической (произвольной) нервной системы

-волна деполяризации проходит по плазмолемме, по системе Т-трубочек внутрь волокна

-деполяризация мембран цистерн саркоплазматической сети

-увеличение проницаемости мембран цистерн и высвобождение ионов Са

-активизация расщепления АТФ в митохондриях волокна

-активизация акто-миозинового комплекса и скольжение актиновых миофиломентов по отношению миозиновых

-укорочение саркомера, сокращение миофибрилл

-поперечные промежуточные филаменты передают усилие с

мезофрагм и телофрагм миофибрилл на сарколемму волокна

-сокращение мышечного волокна, сокращение мышцы

Типы мышечных волокон:

1. красные

2. белые

Красные:

-небольшого диаметра

-высокое содержание миоглобина – красного цвета

-много митохондрий

-высокая активность СДГ – фермент аэробного окисления

-медленее сокращаются,

-медленно утомляются

Белые:

-имеют большой диаметр

-мало миоглобина

-мало митохондрий

-анаэробное окисление

-много гликогена

-быстро сокращаются,

-быстро утомляются

Соотношение красных и белых волокон у каждого человека генетически детерминированный признак – типирование мышечных волокон у спортсменов-бегунов (стайеры и спринтеры).

Миосателлиты:

-клетки плотно прилежат к сарколемме мышечного волокна

-с одним волокном контактирует несколько миосателлитов

вытянутой формы

-одноядерная

-ядра мелкие, округлые, гетерохроматин – находятся в G1-периоде

- цитоплазмы очень мало, минимум органелл общего значения

-специальных органелл нет

Функция: камбиальные, резервные клетки, обеспечивают регенерацию

Мышца как орган:

1. мышечные волокна

2. миосателлиты