Лекция 3. Аддзел деразападобные (Lycopodiophyta). Агульная характарыстыка, класіфікацыя. Цыкл развіцця дзеразы булавападобнай

Дзеразападобныя, як і мхі, ўяўляюць сабой адну з наібольш старажытных груп вышэйшых раслін. Яны вядомых з сілуру як дробныя травяністыя, так і дрэвападобныя формы. Амаль дакладна можна лічыць продкамі дзеразападобных зостэрафілафіты. Найбольшага развіцця дзеразападобныя дасягнулі ў карбоне. У цяперашні час гэты аддзел прадстаўлены невялікай колькасцю родаў і відаў. Сучасныя прадстаўнікі – шматгадовыя травяністыя расліны, звычайна вечназялёныя. Сярод выкапнёвых былі як травяністыя, так і магутныя дрэвавыя формы. Дзеразападобныя прадстаўлены як раўнаспоравымі, так і разнаспоравымі мікрафільнымі раслінамі. Гэта характэрныя прыкметы аддзела.

Гаметафіты раўнаспоравых сучасных дзеразападобных маюць памер ад 2 да 20 мм. Вядуць мікатрофны лад жыцця. Паспяваюць на працягу
1–15 гадоў. Гаметафіты разнаспоравых дзеразападобных аднаполыя, развіваюцца на працягу некалькіх тыдняў за кошт спажыўных рэчываў, якія ўтрымліваюцца ў споры.

Жаночы гаметафіт утвараецца пры прарастанні мегаспоры, разрывае яе абалонку, выпукваецца вонкі, клеткі яго зелянеюць, утвараюцца рызоіды.
Ён вядзе самастойны лад жыцця. На ім развіваецца некалькі архегоніяў
з яйцаклеткамі. Мікраспора пры прарастанні ўтварае моцна рэдукаваны мужчынскі гаметафіт з антэрыдыем. У антэрыдыю фарміруюцца двухжгуцікавыя сперматазоіды. Апладненне адбываецца ў кропельна-вадкім асяроддзі.

Аддзел уключае два класы: дзеразовыя (Lycopodiopsida),раўнаспоравыя іселагінелавыя (Selaginellopsida), у асноўным разнаспоравыя.

Парадак дзеразовыя (Lycopodiales)

У яго ўваходзіць дзве сям’і дзеразовыя (Lycopodiaceae) і баранцовыя (Huperciactae) і ад 2 да 6 родаў. Род філаглосум (Phylloglossum) сустракаецца ў Аўстраліі.

Род дзераза налічвае ад 200 да 500 відаў. У краінах СНД прадстаўлены 10-12 відамі, у Рэспубліцы Беларусь – 6 відамі.

Сучасная дзераза – невялікая травяністая расліна. У трапічных лясах сустракаецца Lycopodium volubile, дасягае 9м удаўжыню (ліяна).

У нашай краіне шырока распаўсюджана дзераза булавападобная (Lуcopodium clavatum, малюнак 6), якая расце ў хвойных, часцей сасновых лясах. Дыхатамічна разгалінаванае сцябло дзеразы сцелецца па зямлі, чапляецца, дзярэцца. Адсюль, мабыць, і назва дзеразы.

Анатамічная будова сцябла прымітыўная. Маладыя сцяблінкі маюць пратастэлічную, а дарослыя – плектастэлічную будову. Звонку сцябло пакрыта эпідэрмай. Далей ідзе моцная кара. Клеткі ўнутраных слаёў кары маюць тоўстыя сценкі і ўтвараюць механічнае кальцо. Цэнтральная частка сцябла занята канцэнтрычным праводзячым пучком (стэлай). Ксілема ў пучку размяшчаецца ў выглядзе стужак, якія злучаны паміж сабой. Паміж участкамі ксілемы і вакол яе з перыферыі - флаэма. Асяродка няма, камбія ў пучку няма. За флаэмай ідзе слой перыцыкла, далей – эндадэрма, якая аддзяляе пучок ад кары. У кары сцябла ёсць ліставыя сляды – пучкі праводзячай тканкі, якія ідуць да жылак ліста.

Лісты звонку адзеты эпідэрмісам з вусцейкамі. Мезафіл шматслойны з міжклетнікамі. Карані бакавыя з каранёвымі валаскамі, жывуць 2–5 гадоў.

Спаранашэнне ў дзеразы назіраецца ў канцы лета-восенню. Спараносныя каласкі па адным, радзей па два-тры ўзнікаюць на верхавінах галінак. На восі каласка размешчаны спарафілы. Яны драбнейшыя за вегетатыўныя лісты, маюць трохвугольна-яйцападобную форму, завостраныя, жоўтага колеру.

На верхнім баку спарафілаў развіваюцца спарангіі ныркападобнай формы на кароткай ножцы. Унутры спарангія са спарагеннай тканкі шляхам меёзу фарміруюцца дробныя аднолькавыя споры ў вялікай колькасці. Яны маюць акругла-тэтраэдрычную форму жаўтаватага колеру. Споры маюць дзве абалонкі – экзаспорый і эндаспорый. Унутранае змесціва споры складаецца з пратаплазмы, ядра, пластыд, кропелек тлушчу. Спелы спарангій лопаецца папярочнай трэшчынай. Да гэтага часу вось каласка некалькі разрастаецца, спарафілы рассоўваюцца і споры лёгка высяваюцца на зямлю.

На яе паверхні споры дажджавой вадой заносяцца ў паглыбленні (шчыліны) глебы, дзе на глыбіні ў некалькі сантыметраў прарастаюць. Утвараецца зарастак у выглядзе камячка клетак. Жыццё зарастка магчыма толькі пры сімбіёзе з гіфамі грыба.

Спелы зарастак мае форму дзіцячай цацкі ваўчка. На верхнім баку зарастка ўтвараюцца антэрыдыі і архегоніі. Антэрыдыі пагружаны ў тканку зарастка. У іх развіваюцца шматлікія двухжгуцікавыя сперматазоіды. Архегоніі таксама пагружаны ў зарастак брушкам, а шыйка ўзвышаецца над паверхняй зарастка. У брушку архегонія фарміруецца яйцаклетка і брушная канальцавая клетка. У шыйцы – 6–8 канальцавых клетак. Апладненне адбываецца ў кропельна-вадкім асяроддзі.

Аплодненая яйцаклетка дзеліцца і фарміруе зародак, які мае сцяблінку, першасны лісцік і бакавы корань. На першых этапах зародак жывіцца за кошт спажыўных рэчываў зарастка. Зарасткі дзеразы развіваюцца вельмі марудна. Ад прарастання споры да ўтварэння спарафіта праходзіць да 15–16 гадоў.

Цыкл развіцця дзеразы булавападобнай паказаны на малюнку 7.

Рысы прымітыўнай арганізацыі дзеразы: 1) дыхатамічнае разгалінаванне сцяблоў і каранёў; 2) адсутнасць строгай дэтэрмінаванасці пры закладванні парасткаў і каранёў; 3) бакавыя карані; 4) анатамічнае падабенства ў будове сцяблоў і каранёў; 5) наяўнасць самых прымітыўных тыпаў стэлы ў шэрагу відаў – пратастэлы, плектастэлы і актынастэлы; 6) вялікая працягласць жыцця гаметафітаў; 7) наяўнасць доўгай шыйкі архегонія. Усё гэта дае падставу разглядаць віды родаў дзеразовых як сапраўды жывых выкапнёвых раслін.

Дзеразовыя маюць гаспадарчае выкарыстанне. Споры дзеразы ў медыцыне вядомы як дзіцячая прысыпка. Імі таксама перасыпаюць пілюлі. У металургіі пры адліўцы больш дакладных дэталей зямельныя формы пасыпаюць спорамі дзеразы. У сельскай мясцовасці нярэдка дзеразой абвіваюць аркі, партрэты, што рабіць немэтазгодна па прычыне зберажэння гэтай расліны.

У Чырвоную кнігу Рэспублікі Беларусь з дзеразападобных занесены два віды: дзераза баранец звычайны (Huperzia selago) і лікападыела заліваемая (Lycopodiella inundata).