Постэмбриональное кроветворение

Стволовая клетка крови (полипотентная)	СКК
Полустволовые клетки (ПСК), полипотентные частично детерминированные	КОЕ-ГЭММ (колониеобразующая единица – предшественница гранулоцитов, эритроцитов, моноцитов, мегакариоцитов)	КОЕ – полипотентная предшественница лимфоцитов
КОЕ-ГМ (гранулоцитов, моноцитов)	КОЕ-ГиЭ (гранулоцитов, нейтрофильных эритроцитов)	КОЕ-МгцЭ (мегакариоцитов, эритроцитов)
унипотентные предшественники	КОЕ-М (моноцитов)	КОЕ-Б (базофилов)	КОЕ-Эо (эозинофилов)	КОЕ-Гн (нейтрофилов)	КОЕ-Э (эритроцитов)	КОЕ-Мгц (мегакариоцитов)	Клетка-предшественница Т-лимфоцитов	Клетка-предшественница В-лимфоцитов
бласты	монобласт	миелобласт Б	миелобласт Эо	миелобласт Гн	проэритробласт	мегакариобласт	Т-лимфобласт	В-лимфобласт
дифференцирующиеся клетки(созревающие)		промиелоцит Б	промиелоцит Эо	промиелоцит Гн	базофильный эритроцит		Т-большой лтмфоцит	В-большой лимфоцит
промоноцит	миелоцит Б	миелоцит Эо	миелоцит Гн	полихроматофильный эритробласт	промегакариоцит	Т-средний лимфоцит	В-средний лимфоцит
	метамиелоцит Б	метамиелоцит Эо	метамиелоцит Гн	ацидофильный эритробласт	мегакариоцит
	палочкоядерный базофильный гранулоцит	палочкоядерный эозинофильный гранулоцит	палочкоядерный нейтрофильный гранулоцит	геморетикулоцит
дифференцированные клетки (зрелые)	моноцит	сегментоядерный базофильный гранулоцит	сегментоядерный эозинофильный гранулоцит	сегментоядерный нейтрофильный гранулоцит	эритроцит	тромбоциты	Т-малый лимфоцит	В-малый лимфоцит

Эритропоэз (erythropoesis) протекает в красном костном мозге по следующей схеме:

КОЭ-ГнЭ

СКК→КОЕ-ГЭММ КОЕ-Э→Проэритробласт

Эритробласт

КОЕ-МгцЭ

→(базофильный→полихроматофильный→оксифильный)←Геморетикулоцит→Эритроцит

Сокращение КОЕ означает колониеобразующая единица, КОЕ-ГЭММ — колониеобразующая единица гранулоцитов, эритроцитов, моноцитов, мегакариоцитов; КОЕ-ГнЭ — колониеобразующая единица гранулоцитов нейтрофильных и эритроцитов; КОЕ-МгцЭ —колониеобразующая единица мегакариоцитов и эритроцитов. Название «колониеобразующая единица» возникло в результате того, что из каждой такой клетки в селезенке облученной мыши или in vitro может вырасти колония клеток, состоящая из дифференци­рующихся и зрелых клеток соответствующего вида, например, из КОЕ-ГнЭ вырастут дифференцирующиеся и зрелые нейтрофильные гранулоциты и эритроциты.

В процессе дифференцировки эритроцитов ядра их уменьшаются и хроматин конденсируется, а затем ядро выталкивается из клетки. Клетка уменьшается в размерах, снижается базофилия цитоплазмы в связи с уменьшением содержания РНК, происходит накопление гемоглобина, что вызывает оксифилию клетки.

Проэритробласт — клетка округлой формы, имеющая крупное круглое или овальное ядро с диспергированным хроматином, содержащее 2—3 ядрышка. Цитоплазма имеет слабобазофильную окраску. На ультра­микроскопическом уровне в цитоплазме выявляются гранулярная эндоплазматическая сеть, мелкие митохондрии, слаборазвитый комплекс Гольджи, небольшое количество пиноцитозных пузырьков, содержащих гранулы ферритина.

Базофильный эритробласт отличается меньшими размерами, более плотным и темно окрашенным ядром, отсутствием ядрышек и резко выраженной базофилией цитоплазмы. Электронно-микроскопически в клетке выявляется большое количество рибосом и полисом, распределенных по всей цитоплазме.

Полихроматофильный эритробласт имеет плотное ядро с крупными глыбками хроматина и цитоплазму, окрашивающуюся как основными, так и кислыми красителями благодаря накоплению в цитоплазме гемоглобина и снижению количества рибосом и полирибосом. В результате получается сероватая окраска цитоплазмы.

Оксифильный эритробласт окрашивается только кислыми красками и имеет розовую окраску цитоплазмы. Ядро пикнотизировано, расположено эксцентрично. Большая часть цитоплазмы заполнена гемоглобином. Митохондрии единичны. На следующей стадии развития происходит отделение ядросодержащей части клетки, при этом образуется геморетикулоцит и далее эритроцит.

Гранулоцитопоэз(granulocytopoesis) включает следующие этапы:

КОЕ-Б Б Б→

КОЕ-ГМ КОЕ-Эо миело→ → Эо→промие→ →Эо→

бласты лоциты

СКК→КОЕ-ГЭММ КОЕ-Гн Гн Гн→

КОЕ-ГнЭ

Б Б Б

гранулоциты

миелоциты Эо метамиелоциты Эо палочкоядерные и Эо

сегментоядерные

Гн Гн Гн

Сокращение КОЕ-ГМозначает колониеобразующая единица гранулоци­тов и моноцитов, ГнЭ — гранулоцитов нейтрофильных и эритроцитов, КОЕ-Б —колониеобразующая единица базофилов, КОЕ-Эо — эозинофилов, КОЕ-Гн — гранулоцитов нейтрофильных.

Миелобласты имеют диаметр около 10 мкм. Содержат крупное ядро с мелкодиспергированным хроматином, хорошо выражено ядрышко. Цитоплазма бедна клеточными органеллами, комплекс Гольджи наблюдается редко. Канальцы гранулярной эндоплазматической сети малочисленные, митохондрии мелкие.

Промиелоциты имеют ядро овальной формы, хроматин конденсируется на периферии. В цитоплазме много расширенных канальцев гранулярной и агранулярной эндоплазматической сети, возрастает количество вакуолей, формируется комплекс Гольджи, увеличивается количество митохондрий. Образуются гранулы умеренной электронной плотности, они соответствуют азурофильным гранулам на светооптическом уровне. Второй этап дифференцировки характеризуется появлением вторичных (специфических) гранул в цитоплазме.

Миелоциты (нейтрофильные, эозинофильные, базофильные) имеют округлое ядро, располагающееся эксцентрично, в цитоплазме постепенно накапливаются вторичные нейтрофильные гранулы. В электронном микроскопе в цитоплазме виден хорошо развитый комплекс Гольджи, большое количество расширенных канальцев гранулярной эндоплазматической сети, митохондрий мало.

Метамиелоциты характеризуются бобовидным ядром. В их цитоплазме отмечается содержание большого количества специфических гранул. Органеллы на этих стадиях развиты еще достаточно хорошо.

Палочкоядерные гранулоциты содержат узкое ядро подковообразной или S-образной формы. Хроматин образует компактные глыбки по периферии ядра. В зрелых клетках ядро сегментируется, поэтому они называются сегментоядерными. Количество органелл значительно уменьшается. Количество специфической зернистости возрастает до 80-90% объема цитоплазмы.

Тромбоцитопоэз(thrombocytopoesis) включает следующие стадии:

СКК→КОЕ-ГЭММ→КОЕ-МгцЭ→КОЕ-Мгц→мегакариобласт→промегакариоцит→мегакариоцит→тромбоциты.

КОЕ-ГЭММ — это колониеобразующая единица гранулоцитов, эритроцитов, моноцитов, мегакариоцитов, КОЕ-МгцЭ — колониеобразующая единица мегакариоцитов и эритроцитов, КОЕ-Мгц — колониеобразующая единица ме­гакариоцитов.

Мегакариобласт — крупная клетка диаметром 15-25 мкм, имеющая 1-2 ядра с дисперсным хроматином и базофильную цитоплазму. Далее начинается серия эндомитозов и возникают полиплоидные клетки.

Промегакариоцит имеет тетраплоидный или октаплоидный набор хромосом. Диаметр клетки 30-45 мкм. Ядро неправильной формы. В цитоплазме присутствуют митохондрии, агранулярная эндоплазматическая сеть, немного рибосом. При последующей дифференцировке объем цитоплазмы возрастает, а базофилия уменьшается.

Плоидность мегакариоцита возрастает до 32-64 п. Размер клетки — до 50-70 мкм и более. Более ранней формой мегакариоцита является базофильный мегакариоцит, который называют также резервным. Он характеризуется наличием трех четко выраженных зон. Наружная зона гомо­генная, содержит вакуоли, рибосомы. Во внутренней зоне локализуются развитый комплекс Гольджи, небольшое количество канальцев эндоплазматической сети, митохондрии. В промежуточной зоне имеется множество гранул и пузырьков. В активированном мегакариоците, продуцирующем кровяные пластинки, в наружной зоне появляются гранулы, которые собираются в группы. Пузырьки располагаются рядами между группами гранул, сливаются, образуя параллельные мембраны, которые ограничивают узкие щели. Вдоль этих щелей происходит фрагментация цитоплазмы и отделение пластинок.

Моноцитопоэз(monocytopoesis) протекает по следующей схеме:

СКК→КОЕ-ГЭММ→КОЕ-ГМ→КОЕ-М→монобласт→промоноцит→моноцит,

где КОЕ-ГМ—это колониеобразующая единица гранулоцитов и моноцитов, а КОЕ-М — колониеобразующая единица моноцитов.

Размер промоноцита—10-18 мкм. Ядро имеет вдавления. Многочисленны канальцы зернистой эндоплазматической сети. Хорошо развит комплекс Гольджи, в его зоне формируются азурофильные гранулы.

Лимфоцитопоэз(lymphocytopoesis) проходит следующие стадии:

СКК→ПСК→унипотентный предшественник лимфоцита→лимфобласт→большой лимфоцит→средний лимфоцит→малый лимфоцит (схема 2).

Схема 2