Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА. 12,5 мкм. Функция микроворсинок пока не­известна

12,5 мкм. Функция микроворсинок пока не­известна.

Внутренние членики (сегменты) палочек имеют цилиндрическую форму. Гистологически различают две части внутреннего членика: эозинофильную наружную, называемую эллип­соидной частью, и внутреннюю базофильную, называемую миоидной частью (рис. 3.6.16— 3.6.19). Тинкториальные свойства этих двух об­ластей изменяются в зависимости от метаболи­ческой активности фоторецептора. Эллипсоид­ная часть окрашивается эозинофильно в связи с наличием в ней большого количества мито­хондрий. В одной палочке можно найти до 600 митохондрий. Цитоплазма также содержит гладкий эндоплазматический ретикулум, нейро-трубочки, свободные рибосомы и гранулы гли­когена. Базофилия миоидной части зависит от большой концентрации в ней свободных рибо­сом. Миоидная область является центром бел­кового синтеза. По этой причине в ней распола­гаются шероховатая эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, микротрубочки, микрофила-менты и гранулы гликогена. Таким образом, основной функцией этой части фоторецептора является обеспечение метаболических и синте­тических функций клетки.

Наружные сегменты (членики) колбочек имеют различное строение в различных участках сетчатки. В области зубчатой линии и по пери­ферии сетчатки они короткие и конические, а в fovea centralis продолговатые, напоминают на­ружные сегменты палочек (рис. 3.6.16—3.6.18).

Ультраструктурными исследованиями уста­новлено, что наружный сегмент колбочки имеет больше дисков (1000—1200), чем наружный сегмент палочки. Междисковые пространства палочки более широкие (в колбочках — 3,5 мкм, в палочках— 16,5 мкм).

В отличие от дисков палочек диски колбо­чек соединены между собой и прикрепляются к плазматической мембране.

Внутренние сегменты (членики) колбо­чек. Наружные и внутренние членики колбочек связаны друг с другом посредством тонкого цитоплазматического перешейка, содержащего видоизмененную ресничку. Они изменяются в зависимости от их топографического располо­жения. В центральной ямке (fovea centralis) они более длинные и узкие. Ультраструктурная организация внутреннего сегмента палочек и колбочек одинаковая, за исключением того, что в колбочках значительно больше митохондрий (200—300 на срезе).

Наружная поверхность миоидной части па­лочек и колбочек покрыта волосоподобными цитоплазматическими отростками мюллеровс-ких клеток, формирующих «корзины Шульца». Благодаря этому никакого контакта между смежными клетками нет [1008]. Отростки мюл-леровских клеток участвуют также в регуля­ции состава внеклеточной среды фоторецепто-

ров и служат для жесткой пространственной фиксации палочек и колбочек.

Наружная пограничная мембрана.При све­товой микроскопии видно, что наружная погра­ничная мембрана (рис. 3.6.1) отделяет слой па­лочек и колбочек от подлежащего наружного ядерного слоя сетчатки. Она простирается от диска зрительного нерва до зубчатой линии, где превращается в базальную пластинку, распо­ложенную между пигментированными и бес­пигментными частями ресничного эпителия. Наружная пограничная мембрана представляет собой не что иное, как скопление в одной плос­кости терминальных пластинок (zonulae adhe-rentes), расположенных между мюллеровскими клетками и фоторецепторами, между смежны­ми мюллеровскими клетками и, редко, между соседними фоторецепторами.

Наружная пограничная мембрана, таким об­разом, не является истинной мембраной. Через нее проходят небольшие молекулы. Главной функцией мембраны является обеспечение функционирования избирательного барьера на пути питательных веществ, которые проходят между рядом расположенными мюллеровскими клетками, а также стабилизация положения фоторецепторов.

Наружный ядерный слой.Наружный ядер­ный слой находится кнутри от наружной погра­ничной мембраны и содержит тела и ядра фото-рецепторных клеток (рис. 3.6.1). В зависимости от участка сетчатки ширина этого слоя изме­няется, прежде всего, из-за изменения числа рядов ядер.

С назальной стороны диска наружный ядер­ный слой имеет толщину 45 мкм и состоит из 8—9 рядов ядер. С височной стороны он состо­ит только из четырех рядов ядер, истончаясь до 22 мкм. В желтом пятне наличие 10 рядов ядер колбочек увеличивают ширину наружного ядер­ного слоя до 50 мкм. В области зубчатой линии наружный ядерный слой состоит только из од­ного слоя ядер колбочковых клеток, которые плотно прилежат к наружной пограничной мем­бране и четырем рядам ядер палочек, располо­женным кнутри от них. Толщина ядерного слоя при этом приблизительно 27 мкм.

Ядра колбочек овальные и имеют диаметр 5—7 мкм. Расположены они на 3—4 мкм кнут­ри от наружной пограничной мембраны. Ядра палочек также овальные, диаметром 5,5 мкм.

Цитоплазма обоих типов клеток скудная. Тела палочек и колбочек окрашиваются по-раз­ному. При использовании метода Унна тело палочек не окрашивается, а колбочки окраши­ваются в интенсивно синий цвет. Используя трехцветный метод Маллори, после фиксации сетчатки жидкостью Ценкера можно четко диф­ференцировать центральную ямку. Централь­ная ямка окрашена в интенсивно красный цвет. Это связано с тем, что методом Маллори окра­шиваются только колбочки.

Сетчатка

Наружный сетчатый (плексиформный) слой(рис. 3.6.1)является местом соединения первого и второго нейронов, т. е. местом пере­дачи информации от первого нейрона (фоторе­цептора) второму (биполярной клетке). Помимо указанных клеток в нем располагаются ассо­циативные нейроны (горизонтальная клетка).

Две трети слоя состоит из внутренних воло­кон фоторецепторов, окруженных отростками мюллеровских клеток. Треть слоя состоит из дендритов биполярных и горизонтальных кле­ток, а также отростков мюллеровских клеток. Наружный плексиформный слой наиболее тол­стый в области желтого пятна (51 нм). Состоит он из косо идущих волокон, отклоняющихся от желтого пятна. Этот слой также известен как слой волокон Хенле.

Внутренние волокна в наружном плексифор-мном слое представляют собой аксоны палочек и колбочек. Диаметр аксона палочки приблизи­тельно в четыре раза больше, чем у колбочки. Они содержат типичные органоиды — единич­ные митохондрии, немного свободных рибосом, гладкий эндоплазматический ретикулум, гра­нулы гликогена и плотно упакованные микро­трубочки.

Синаптическая связь палочек со вторым нейроном происходит при помощи овальных расширений цитоплазмы диаметром 1 мкм. На­зываются они сферулами.

Синапсы колбочек отличаются. Эти отли­чия сводятся к тому, что колбочки образуют так называемую «ножку», т. е. ножкоподобное утолщение окончания цитоплазматического от­ростка колбочки. «Ножка» больше, чем сфе-рула (7—8 мкм в парафовеолярной области и 5 мкм в области фовеа). Теперь мы более под­робно остановимся на синаптических связях этого слоя.

Синапсы палочек. Синаптический комплекс палочек состоит из указанной выше пресинап-тической сферулы, синаптической ленты и постсинаптических отростков, принадлежащих горизонтальным или биполярным клеткам (рис. 3.6.20—3.6.23). Сферулы содержат много­численные пресинаптические пузырьки, а так­же митохондрии и нейротрубочки. Плотность пре- и постсинаптической мембраны увеличи­вается вблизи синаптической щели (ширина синаптической щели 15 мкм). Перпендикуляр, проходящий через пресинаптическую мембра­ну, называется синаптической лентой, состоя­щей из трех электронноплотных слоев, каждый из которых имеет толщину 12 мкм. Отделяется она светлой зоной, имеющей толщину 40 мкм, и окружена ореолом пузырьков. Сферулы па­лочек содержат только две синаптические лен­ты, которые ассоциируются с двумя боковыми элементами, являющимися терминалами аксо­нов горизонтальных клеток, и двумя дендри-тами биполярных клеток палочек [263, 593] (рис. 3.6.22).

С одной сферулой палочки может входить в контакт несколько различных горизонтальных клеток (1—4 клетки). Различают два основных типа контактов — с телодендритами горизон­тальной клетки и дендритом биполярной клет­ки. Каждая сферула входит в контакт с 4 би­полярными клетками. В то же время каждая биполярная клетка контактирует с 50 палочка­ми (вне фовеолы) и с несколькими сотнями палочек по периферии сетчатки [596].

Эти различия в характере межнейронных связей соответствуют различиям в разрешаю­щей способности зрительной системы.

Синапсы колбочек. «Ножка» колбочки пира­мидальной формы. Синаптические вдавления на «ножке» объединяют одновременно три нейро­на, контактирующие в то же самое время и между собой. Подобная структура получила на­звание «триада» [263, 593, 1008] (рис. 3.6.20, 3.6.21).Центральный аксон триады принадле-

Рис. 3.6.20. Ультраструктурные особенности сферул палочек (а) и «ножек» колбочек (б) (по Kolb, 1998):

НПС — наружный плексиформный слой; ГК—горизонтальная клетка; БК—биполярная клетка палочки; ИБК—инвагинирую-щая биполярная клетка; ПБК — плоская биполярная клетка

Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

Колбочки («ножка»)

Палочки («сферулы»)

Рис. 3.6.21. Схематическое изображение синаптичес-ких тел палочки и колбочки:

/ — палочковые биполярные клетки; 2— карликовая биполяр­ная клетка; 3 — плоская биполярная клетка; 4 — горизонталь­ная клетка. Отмечается наличие контакта между сферулой палочки и «ножкой» колбочки. Синаптические тела палочки и колбочки соединяются непосредственно, а также при помощи горизонтальной клетки

Рис. 3.6.22. Электроннограмма сферулы палочки:

/ — латеральные отростки горизонтальной клетки; 2 — отростки

биполярной клетки; 3 — синаптические пузырьки; 4 — синапти-

ческая лента

жит биполярной клетке. Это аксон может вхо­дить в контакт с той же самой колбочкой в 10—25 различных точках [172, 186]. Два ден­дрита с обеих сторон триады исходят из раз­личных горизонтальных клеток. Хотя только одна биполярная клетка входит в контакт с одной «ножкой» колбочки, контакт существует со многими горизонтальными клетками, число которых обычно б—8. Такая «ножка» имеет также множество маленьких поверхностных вдавлений (так называемых базальных соеди-

Рис. 3.6.23. Особенности синаптических связей пало­чек и колбочек с биполярными клетками и биполяр­ных клеток с ганглиозными:

видно, что одна биполярная клетка получает информацию от нескольких палочковых фоторецепторов и только от одной кол­бочки

нений), контактирующих с плоской диффуз­ной биполярной клеткой [453, 505, 637]. По­добный тип синапсов биполярных клеток фор­мируется сразу с шестью колбочками [661]. Базальные соединения представляют собой классические эксцитаторные (возбуждающие) синапсы и функционируют подобно щелевым контактам.

Присутствие многочисленных десмосом между отростками клеток наружного плекси-формного слоя (десмосомы) препятствует сво­бодному распространению в сетчатке метаболи­тов, жидкостей и экссудата.

Помимо биполярных и горизонтальных кле­ток, фоторецепторы контактируют и между со­бой. Палочки контактируют с палочками и кол­бочками. Происходит это благодаря так назы­ваемым щелевым контактам. От «ножки» кол­бочки отходят тонкие отростки, которые под­ходят к сферулам палочек и «ножкам» других колбочек. В тех местах, где эти отростки (на­зываемые телодендритами) образуют щелевой контакт, формируется «электрический кон­такт», т. е. происходит передача информации без использования нейротрансмиттера [742, 774, 870]. 3—5 подобных контактов определя­ется на одной сферуле палочки, образованной телодендритами колбочки. Одна «ножка» кол­бочки может иметь до 10 контактов с соседни­ми палочками. «Ножки» S-колбочек («синих») не содержат такого большого количества кон­тактов [43]. По этой причине S-колбочки до­вольно изолированы.

Сетчатка

Функциональное значение прямой электри­ческой связи между различными типами фото­рецепторов не совсем понятно. Первоначально многие исследователи предполагали, что такие связи разрушают пространственную интегра­цию фоторецепторов и соответственно воз­можность анализа функционирования цвето­вого зрения, «смешивая» информацию, полу­чаемую от палочек и колбочек. Тем не менее на основании многочисленных физиологических экспериментов установлено, что колбочки бла­годаря этим связям могут нести информацию палочек. Это, при определенных условиях, мо­жет иметь большое физиологическое значение [742, 773, 975, 999]. При этом изучены интим­ные механизмы этого процесса, правда, с ис­пользованием экспериментальных животных.

Внутренний ядерный слой.Внутренний ядерный слой состоит из 8—12 рядов плотно упакованных ядер биполярных, горизонталь­ных, амакриновых, межплексиформных и мюл-леровских клеток. При световой микроскопии можно различить четыре слоя, преимуществен­но содержащих тот или иной клеточный тип:

1. Слой горизонтальных клеток (наиболее
наружный).

2. Слой биполярных клеток (наружный про­
межуточный слой).

3. Слой мюллеровских клеток (внутренний
промежуточный).

4. Слой амакриновых и межплексиформных
клеток (самый внутренний).

Горизонтальные клетки (рис. 3.6.24— 3.6.25; 3.6.26, см. цв. вкл.). Отростки горизон-

Рис. 3.6.24. Особенности строения тел и дендритного поля различных типов горизонтальных клеток чело­века. Световая микроскопия (импрегнация серебром) (по Kolb, 1998)

Рис. 3.6.25. Схематическое изображение различных типов горизонтальных клеток:

а — горизонтальная клетка, контактирующая с колбочковым фоторецептором; б—горизонтальная клетка, контактирующая с палочковым фоторецептором; s — схематическое изображение характера контакта горизонтальных клеток различного типа в плоскости сетчатки

тальных клеток, в отличие от биполярных, об­разуют сеть, расположенную в горизонталь­ной плоскости и объединяющую фоторецепто­ры различных участков сетчатки.

Наибольшее количество горизонтальных клеток в области центральной ямки. Постепен­но по мере продвижения к периферии сетчатки их число снижается. Горизонтальные клетки имеют короткие отростки, а аксон не ветвит­ся вблизи тела клетки (на протяжении 200— 300 мкм). Длина аксона может достигать 2 мм.

В зависимости от размера клетки, особенно­стей строения синапсов между дендритами и аксонами, а также площади дендритного поля различают три типа горизонтальных клеток. Обозначаются они как клетки типов HI, НИ