Часть вторая – Строение дермы и подкожной жировой клетчатки.

ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ

Лекция №

КОЖА И ЕЕ ПРОИЗВОДНЫЕ

Часть первая. Общая характеристика кожного покрова, развитие кожи, строение эпидермиса.

Кожа (cutis) образует внешний покров организма, площадь которого у взрослого человека достигает 1,5 — 2 кв.м. Кожа состоит из эпидермиса (эпителиальная ткань) и дермы (соединительнотканная основа). С подлежащими частями организма кожа соединяется слоем жировой ткани — подкожной клетчаткой, или гиподермой. Толщина кожи в различных частях тела варьирует от 0,5 до 5 мм.

К производным кожи относятся волосы, железы, ногти

Функции кожи: защитная, обменная, рецепторная, регуляторная.

Кожа защищает подлежащие части организма от повреждений. Здоровая кожа непроницаема для микроорганизмов, многих ядовитых и вредных веществ, за исключением жирорастворимых веществ.

Кожа участвует в водно-солевом, а также в тепловом обмене с внешней средой. В течение суток через кожу человека выделяется около 500 мл воды, что составляет 1% всего ее количества в организме. Кроме воды через кожу вместе с потом выводятся различные соли, главным образом хлориды, а также молочная кислота и продукты азотистого обмена. Около 80% всех тепловых потерь организма происходит через кожную поверхность. В случаях нарушения этой функции (например, при длительной работе в резиновом комбинезоне) могут возникнуть перегревание организма и тепловой удар.

В коже под действием ультрафиолетовых лучей синтезируется витамин D, регулирующий обмен кальция и фосфатов в организме.

Наличие в коже обильной сосудистой сети и артериоловенулярных анастомозов определяет значение ее как депо крови. У взрослого человека в сосудах кожи может задерживаться до 1 л крови.

Кожа активно участвует в иммунных процессах. В ней происходят распознавание антигенов и их элиминация.

Благодаря обильной иннервации кожный покров представляет собой огромное рецепторное поле, в котором сосредоточены осязательные, температурные и болевые нервные окончания. В некоторых участках кожи, например на голове и кистях, на 1 кв.см. ее поверхности насчитывается до 300 чувствительных точек.

Развитие.

Кожа развивается из двух эмбриональных зачатков. Ее эпителиальный покров (эпидермис) образуется из кожной эктодермы, а подлежащие соединительнотканные слои — из дерматомов мезодермы (производных сомитов).

Вначале эпителий кожи зародыша состоит всего из одного слоя плоских клеток. Постепенно эти клетки становятся все более высокими. Затем над ними появляется второй слой клеток, - эпителий становится многослойным. Одновременно в наружных его слоях (в первую очередь на ладонях и подошвах) начинаются процессы ороговения. На 3-м месяце внутриутробного периода в коже закладываются эпителиальные зачатки волос, желез и ногтей. В соединительнотканной основе кожи в этот период начинают образовываться волокна и густая сеть кровеносных сосудов. В глубоких слоях этой сети местами появляются очаги кроветворения. Лишь на 5-м месяце внутриутробного развития образование кровяных элементов в них прекращается и на их месте формируется жировая ткань.

Строение кожи

Эпидермис (epidermis) представлен многослойным плоским ороговевающим эпителием, в котором постоянно происходят обновление и специфическая дифференцировка клеток - кератинизация. Толщина его колеблется от 0,03 до 1,5 мм и более. Наиболее толстой является кожа ладоней и подошв. Эпидермис других участков кожи значительно тоньше. Толщина его, например, на волосистой части не превышает 170 мкм. Блестящий слой в нем отсутствует, а роговой представлен лишь 2—3 рядами ороговевших клеток — чешуек.

Некоторые авторы на основании различной толщины эпидермиса подразделяют кожу на толстую и тонкую. Толстая кожа покрывает небольшие участки тела (ладони, подошвы), тогда как тонкая выстилает остальные обширные его поверхности.

На ладонях и подошвах в эпидермисе различают 5 основных слоев клеток:

1. базальный,
2. шиповатый (или остистый),
3. зернистый,
4. блестящий (или элеидиновый) и
5. роговой.

В остальных участках (т.н. тонкой) кожи имеется 4 слоя клеток эпидермиса, - здесь отсутствует блестящий слой.

В эпидермисе различают 5 типов клеток:

• кератиноциты (эпителиоциты),
• клетки Лангерганса (внутриэпидермальные макрофаги),
• лимфоциты,
• меланоциты,
• клетки Меркеля.

Из названных клеток эпидермиса в каждом из его слоев основу (свыше 85%) составляют кератиноциты. Они непосредственно участвуют в ороговении, или кератинизации, эпидермиса.

При этом в кератиноцитах происходит синтез специальных белков — кислых и щелочных типов кератинов, филаггрина, инволюкрина, кератолинина и др., устойчивых к механическим и химическим воздействиям. В этих клетках формируются кератиновые тонофиламенты и кератиносомы. Затем в них разрушаются органеллы и ядра, а между ними образуется межклеточное цементирующее вещество, богатое липидами — церамидами (керамидами) и др. и поэтому непроницаемое для воды.

В нижних слоях эпидермиса клетки постоянно делятся. Дифференцируясь, они пассивно перемещаются в поверхностные слои, где завершается их дифференцировка и они получают название роговых чешуек (корнеоцитов). Весь процесс кератинизации продолжается 3—4 недели (на подошвах стоп — быстрее).

Первый, базальный слой (stratum basale) образован кератиноцитами, меланоцитами, клетками Меркеля, Лангерганса и камбиальными (стволовыми) клетками. Кератиноциты соединяются с базальной мембраной полудесмосомами, а между собой и с клетками Меркеля — с помощью десмосом.

Кератиноциты базального слоя имеют призматическую форму, округлое богатое хроматином ядро и базофильную цитоплазму. В ней выявляются органеллы, кератиновые промежуточные тонофиламенты и в некоторых клетках гранулы черного пигмента меланина. Меланин фагоцитируется кератиноцитами из меланоцитов, в которых он образуется. В базальном слое кератиноциты размножаются путем митотического деления, и новообразованные клетки включаются в процесс кератинизации (дифференцировки). В базальном слое встречаются покоящиеся клетки, т.е. находящиеся в G0 -периоде жизненного цикла. Среди них — стволовые клетки дифферона кератиноцитов, которые в определенные моменты способны возвращаться в митотический цикл.

Таким образом, базальный слой, включающий стволовые клетки и делящиеся кератиноциты, является ростковым (по имени автора - Мальпигиевым), за счет которого постоянно (каждые 3—4 нед.) происходит обновление эпидермиса - его физиологическая регенерация.

Следующий тип клеток базального слоя эпидермиса – меланоциты, или пигментные клетки. Они не связаны десмосомами с соседними кератиноцитами. Их происхождение – невральное, - из клеток нервного гребня. Меланоциты имеют несколько ветвящихся отростков, достигающих зернистого слоя. Органеллы специального назначения в этих клетках – меланосомы.

В их цитоплазме отсутствуют тонофибриллы, но много рибосом и меланосом. Меланосомы — структуры овальной формы, состоящие из плотных пигментных гранул и фибриллярного каркаса, окруженных общей мембраной. Они оформляются в аппарате Гольджи, где к ним присоединяются ферменты тирозиназа и ДОФА-оксидаза. Эти ферменты участвуют в образовании из аминокислоты тирозина кожного пигмента меланина, содержащегося в меланосомах (от лат. melas — черный).

В среднем на 10 кератиноцитов приходится один меланоцит. Пигмент меланин обладает способностью задерживать ультрафиолетовые лучи и поэтому не позволяет им проникать в глубь эпидермиса, где они могут вызвать повреждение генетического аппарата интенсивно делящихся клеток базального слоя. Синтез пигмента возрастает под действием ультрафиолетового излучения и меланоцитстимулирующего гормона гипофиза. В самом эпидермисе УФ-лучи оказывают влияние также на кератиноциты, стимулируя в них синтез витамина D, участвующего в минерализации костной ткани.

Третий тип клеток базального слоя - клетки Меркеля наиболее многочисленны в сенсорных областях кожи (пальцы, кончик носа и др.). К их основанию подходят афферентные нервные волокна. Возможно, что клетки Меркеля и афферентные нервные волокна образуют в эпидермисе осязательные механорецепторы, реагирующие на прикосновение. В цитоплазме клеток выявляются гранулы с плотной сердцевиной, содержащие бомбезин, ВИП, энкефалин и другие гормоноподобные вещества. В связи с этим полагают, что клетки Меркеля обладают эндокринной способностью и могут быть отнесены к АПУД-системе. Эти клетки участвуют в регуляции регенерации эпидермиса, а также тонуса и проницаемости кровеносных сосудов дермы с помощью ВИП и гистамина, высвобождающегося под их влиянием из тучных клеток.

Четвертый тип клеток базального слоя - клетки Лангерганса (белые отростчатые эпидермоциты) выполняют иммунологические функции макрофагов эпидермиса.

Эти клетки способны мигрировать из эпидермиса в дерму и в регионарные лимфатические узлы. Они воспринимают антигены в эпидермисе и «представляют» их внутриэпидермальным лимфоцитам и лимфоцитам регионарных лимфатических узлов, запуская таким образом иммунологические реакции.

Лимфоциты, относящиеся к Т-популяции, проникают в базальный и шиповатый слои эпидермиса из дермы. Здесь может происходить их пролиферация под влиянием интерлейкина-1 (IL-1), выделяемого клетками Лангерганса, а также под влиянием факторов типа тимозина и тимопоэтина, вырабатываемых кератиноцитами. Таким образом, внутриэпидермальные макрофаги (клетки Лангерганса) и лимфоциты участвуют в построении иммунологического защитного барьера кожи, относящегося к периферической части иммунной системы организма.

Клетки Лангерганса не связаны десмосомами с окружающими кератиноцитами. Для них характерны вытянутая отростчатая форма, неправильной формы ядро и присутствие в цитоплазме аргирофильных гранул Бирбека, имеющих вид теннисных ракеток. Своими отростками клетки Лангерганса объединяют окружающие их кератиноциты в т.н. эпидермальные пролиферативные единицы (ЭПЕ), из которых состоит эпидермис. Пролиферативные единицы имеют форму вертикальных колонок, они занимают всю толщу эпидермиса и состоят из центрально расположенной клетки Лангерганса и кератиноцитов (примерно из 20 в «тонкой» коже и из 50 — в «толстой» коже) на протяжении всех слоев эпидермиса. В ЭПЕ клетки Лангерганса оказывают регулирующее влияние на пролиферацию (деление) и дифференцировку (ороговение) кератиноцитов, возможно, с помощью кейлонов, обнаруженных в их гранулах.

Над базальным слоем расположен второй, шиповатый, или остистый, слой (stratum spinosum) эпидермиса. Он также включает кератиноциты и клетки Лангерганса. Кератиноциты, образующие 5—10 слоев, имеют здесь полигональную форму. Они соединяются между собой и с находящимися в базальном слое кератиноцитами с помощью многочисленных десмосом, имеющих вид шипов на поверхности клеток (после мацерации). В их цитоплазме усиливаются синтез кератина и образование из него тонофиламент, которые соединяются в пучки — тонофибриллы. В цитоплазме также формируются новые структуры — кератиносомы, или ламеллярные гранулы (гранулы Одланда). Они представляют собой ограниченные мембраной скопления пластин, содержащих липиды (холестеринсульфат, церамиды и др.) и гидролитические ферменты.

Над шиповатым слоем расположен третий, зернистый слой (stratum granulosum) эпидермиса. Он состоит из 3—4 слоев кератиноцитов овальной формы, в которых синтезируются белки — кератин, филаггрин, инволюкрин и кератолинин. Филаггрин участвует в аггрегации кератиновых тонофиламент, образуя между ними аморфный матрикс. К ним присоединяются белки, полисахариды, липиды, аминокислоты, которые высвобождаются при начинающемся здесь (под влиянием гидролитических ферментов кератиносом и лизосом) распаде ядер и органелл. В результате образуется сложное по составу соединение — кератогиалин. Его включения при световой микроскопии выявляются в виде крупных, не ограниченных мембраной базофильных кератогиалиновых гранул. Они заполняют цитоплазму кератиноцитов и придают им зернистый вид.

Благодаря кератогиалиновым гранулам на препаратах, окрашенных гематоксилин-эозином, зернистый слой эпидермиса выглядит наиболее темным.

Инволюкрин и кератолинин образуют белковый слой под плазмолеммой, защищающий ее от действия гидролитических ферментов кератиносом и лизосом, которые активизируются под воздействием клеток Лангерганса. При этом количество кератиносом в кератиноцитах увеличивается и они выделяются путем экзоцитоза в межклеточные щели, где содержащиеся в них липиды (церамиды, холестеринсульфат и др.) образуют цементирующее вещество. Последнее соединяет кератиноциты между собой и создает в эпидермисе водонепроницаемый барьер, который предохраняет кожу от высыхания.

Над зернистым слоем располагается четвертый, блестящий слой (stratum lucidum) эпидермиса. Он образован плоскими кератиноцитами (корнеоцитами), в которых полностью разрушаются ядро и органеллы. Кератогиалиновые гранулы сливаются в светопреломляющую (блестящую) массу, состоящую из агрегированных кератиновых фибрилл и аморфного матрикса, включающего филаггрин, и более толстым становится слой кератолинина под плазмолеммой.

Между клетками почти исчезают десмосомы, но увеличивается количество цементирующего вещества, богатого липидами. Постепенно кератиноциты полностью заполняются продольно расположенными кератиновыми фибриллами, спаянными аморфным матриксом из филаггрина. Одновременно кератиноциты смещаются в наружный роговой слой.

Пятый, роговой слой (stratum corneum) эпидермиса, толщина которого на ладонях и подошвах достигает 600 мкм и более, состоит из закончивших дифференцировку кератиноцитов, получивших название роговых чешуек. Они имеют форму плоских многогранников, расположенных друг на друге в виде колонок. Чешуйки имеют толстую прочную оболочку, содержащую белок кератолинин. Вся внутренняя часть чешуек заполнена продольно расположенными кератиновыми фибриллами, связанными дисульфидными мостиками. Фибриллы упакованы в аморфном матриксе, состоящем из другого вида кератина. Филаггрин при этом расщепляется на аминокислоты, которые включаются в кератин фибрилл. Чешуйки связаны между собой с помощью межклеточного цементирующего вещества, богатого липидами, что делает его непроницаемым для воды. В процессе жизнедеятельности постоянно происходит десквамация (отторжение) роговых чешуек с поверхности эпидермиса. Важная роль в этом, вероятно, принадлежит липолитическим ферментам (стероид- или холестеринсульфатазам), найденным в лизосомах клеток Лангерганса. Под их влиянием может происходить расщепление межклеточного вещества — холестеринсульфата, цементирующего роговые чешуйки.

Таким образом, в эпидермисе кожи происходят постоянно взаимосвязанные процессы пролиферации и кератинизации кератиноцитов. Значение этих процессов заключается в том, что они приводят к образованию в эпидермисе регулярно обновляющегося рогового слоя, который отличается механической и химической устойчивостью, высокой гидроизолирующей способностью, плохой теплопроводимостью и непроницаемостью для бактерий и их токсинов.

Процессы пролиферации и кератинизации в эпидермисе регулируются при участии нервной системы, эндокринных желез (надпочечников и др.), а также регуляторных веществ — кейлонов, простагландинов, эпипидермального фактора роста (EGF), вырабатываемых в самом эпидермисе клетками Лангерганса и кератиноцитами. Нарушение этих регуляторных механизмов приводит к изменению процессов пролиферации и кератинизации в эпидермисе, что лежит в основе некоторых кожных болезней (псориаз и др.).

Под влиянием некоторых внешних и внутренних факторов характер эпидермиса может существенно изменяться. Так, например, при сильных механических воздействиях, при А-авитаминозе, под влиянием гидрокортизона - резко усиливаются процессы ороговения.

Между эпидермисом и подлежащей дермой располагается базальная мембрана.

• ортокератоз, ортокератинизация -- естественное ороговение клеток эпидермиса;
• гиперкератоз -- усиление процесса ороговения клеток эпидермиса (например, при хронической интоксикации витамином А);
• паракератоз -- нарушение процесса ороговения клеток эпидермиса, характеризующееся наличием в роговом слое клеток, содержащих ядра, и отсутствием зернистого слоя;
• пузырчатка, пемфигус (pemphigus) -- дерматоз, характеризующийся высыпанием пузырей на внешне не измененных коже и (или) слизистых оболочках;
• витилиго (vitiligo) -- дисхромия кожи, характеризующаяся появлением депигментированных пятен различных размеров и очертаний молочно-белого цвета с окружающей их зоной умеренной гиперпигментации;
• хлоазма (chloasma) -- гиперпигментация кожи лица в виде желтовато-коричневых пятен;
• невус (родимое пятно) -- пигментированное образование нейроэктодермального происхождения на коже, в состав которого входят невусные клетки, содержащие меланин;

Часть вторая – Строение дермы и подкожной жировой клетчатки.

Собственно кожа (дерма)

Собственно кожа (corium), или дерма, состоит из соединительной ткани. Наиболее выражена на спине, плечах, бедрах.

Дерма делится на два слоя — сосочковый и сетчатый, которые не имеют между собой четкой границы.

Сосочковый слой

Сосочковый слой дермы (stratum papillare) располагается непосредственно под эпидермисом, состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, выполняющей трофическую функцию для эпидермиса, не имеющего кровеносных сосудов. Свое название этот слой получил от многочисленных сосочков, вдающихся в эпидермис. Их величина и количество в коже различных частей тела неодинаковы. Наибольшее количество сосочков высотой до 0,2 мм находится в коже ладоней и подошв. В коже лица сосочки развиты слабо, а с возрастом могут совсем исчезнуть. Сосочковый слой дермы определяет рисунок на поверхности кожи, имеющий строго индивидуальный характер. Этот факт применяется в криминалистике – при распознавании отпечатков пальцев (дерматоглифика).

Соединительная ткань сосочкового слоя дермы состоит из тонких коллагеновых, эластических и ретикулярных волокон, а также из клеток, среди которых наиболее часто встречаются фибробласты, макрофаги и тучные клетки. Здесь также встречаются гладкие мышечные клетки, местами собранные в небольшие пучки и связанные с корнем волоса. Это мышца, поднимающая волосы. Однако имеются мышечные пучки, не связанные с ними. Больше всего их в коже головы, щек, лба и тыльной поверхности конечностей. Сокращение мышечных клеток обусловливает появление так называемой гусиной кожи. При этом сжимаются мелкие кровеносные сосуды и уменьшается приток крови к коже, вследствие чего понижается теплоотдача организма.

Сетчатый слой

Сетчатый слой дермы (stratum reticulare) обеспечивает прочность кожи. Он образован плотной неоформленной соединительной тканью с мощными пучками коллагеновых волокон и сетью эластических волокон. Пучки коллагеновых волокон проходят в основном в двух направлениях: одни из них лежат параллельно поверхности кожи, другие — косо. Вместе они образуют сеть, строение которой определяется функциональной нагрузкой на кожу. В участках кожи, испытывающих сильное давление (кожа стопы, подушечек пальцев, локтей и др.), хорошо развита широкопетлистая, грубая сеть коллагеновых волокон. Наоборот, в тех участках, где кожа подвергается значительному растяжению (область суставов, тыльная сторона стопы, лицо и т.д.), в сетчатом слое обнаруживается более нежная коллагеновая сеть. Эластические волокна в основном повторяют ход коллагеновых пучков. Их значительно больше в участках кожи, часто испытывающих растяжение (в коже лица, суставов и т.д.). Клеточные элементы сетчатого слоя представлены главным образом фибробластами.

В дерме вокруг сосудов микроциркуляторного русла — лимфатических капилляров и посткапиллярных венул присутствуют периваскулярные лимфатические узелки, схожие с узелками селезенки.

Периваскулярные лимфатические узелки имеют центральную и мантийную зоны, в которых происходят пролиферация и дифференцировка лимфоцитов. Полагают, что благодаря этим узелкам в коже может быстро развиваться иммунная защитная реакция при поступлении в нее антигенов.

Постоянное присутствие в эпидермисе и дерме иммунокомпетентных клеток, а также лимфоидных узелков свидетельствует о том, что кожа является не только местом реализации иммунологических процессов, но и активно участвует в них, выполняя роль одного из органов иммуногенеза.

В большинстве участков кожи человека в ее сетчатом слое располагаются кожные железы — потовые и сальные, а также корни волос.

В дерме некоторых участков кожи имеется пигмент, который располагается в цитоплазме дермальных меланоцитов — клеток отростчатой формы. В отличие от меланоцитов эпидермиса они не дают положительной ДОФА-реакции, т.е. они содержат, но не синтезируют пигмент. Каким путем попадает пигмент в эти клетки, точно неизвестно, но предполагают, что он поступает из эпидермиса.

Дермальные меланоциты встречаются лишь в определенных местах кожи — в области анального отверстия и в околососковых кружках.

Пучки коллагеновых волокон из сетчатого слоя дермы продолжаются в слое подкожной клетчатки.

С возрастом в коже меняется соотношение коллагеновых и эластических волокон – образование эластических волокон существенно снижается, что приводит к снижению эластичности кожи.

Подкожная клетчатка

Подкожная клетчатка (tela subcutanea), или гиподерма, богатая жировой тканью, смягчает действие на кожу различных механических факторов. Она особенно хорошо развита в тех участках кожи, которые подвергаются сильным механическим воздействиям (подушечки пальцев, ладони, ступни). Здесь подкожная клетчатка полностью сохраняется даже при крайней степени истощения организма. Подкожный слой обеспечивает некоторую подвижность кожи по отношению к нижележащим частям, что в значительной мере предохраняет ее от разрывов и других механических повреждений. Скопление жировой ткани в гиподерме также ограничивает теплоотдачу.

Васкуляризация кожи

Кровеносные сосуды образуют в коже несколько сплетений, от которых отходят веточки, питающие различные ее части. Сосудистые сплетения залегают в коже на разных уровнях.

Различают глубокое и поверхностное артериальные сплетения, а также одно глубокое и два поверхностных венозных сплетения.

Артерии кожи берут начало из широкопетлистой сосудистой сети, расположенной между мышечными фасциями и подкожной клетчаткой (фасциальная артериальная сеть). От этой сети отходят сосуды, которые, пройдя слой подкожной жировой ткани, на границе ее с дермой разветвляются и образуют глубокую кожную артериальную сеть. От нее идут веточки, снабжающие кровью жировые дольки, потовые железы и волосы. Из глубокой кожной артериальной сети начинаются артерии, которые проходят сетчатый слой дермы и в основании сосочкового слоя распадаются на артериолы, образующие подсосочковую (поверхностную) артериальную сеть. От этой сети в свою очередь отходят более тонкие короткие веточки — терминальные артериолы, распадающиеся в сосочках на капилляры, имеющие форму шпилек, длина которых не превышает 0,4 мм. Терминальные артериолы, отходящие от подсосочковой сети, снабжают кровью группы сосочков. Характерно, что они не анастомозируют друг с другом. Этим можно объяснить, почему иногда покраснение или побледнение кожи происходит «пятнами». От подсосочковой сети отходят также артериальные сосуды к сальным железам и корням волос.

Капилляры сосочкового слоя, сальных желез и корней волос собираются в вены, впадающие в подсосочковые венозные сплетения. Различают два подсосочковых сплетения, лежащих одно за другим. Из них кровь поступает в кожное (глубокое) венозное сплетение, лежащее между дермой и подкожной клетчаткой. В это же сплетение отводится кровь от жировых долек и потовых желез. Кожное сплетение соединяется с фасциальным венозным сплетением, от которого отходят более крупные венозные стволы.

В коже многочисленны артериоловенулярные анастомозы, особенно на кончиках пальцев рук и ног, в области ногтевого ложа. Они имеют прямое отношение к процессу терморегуляции.

Лимфатические сосуды кожи образуют два сплетения: поверхностное, лежащее ниже подсосочковых венозных сплетений, и глубокое, расположенное на границе с подкожной клетчаткой.

Иннервация кожи

Кожа иннервируется как ветвями цереброспинальных нервов, так и нервами вегетативной системы. К цереброспинальной нервной системе принадлежат многочисленные чувствительные нервы, образующие в коже огромное количество чувствительных нервных сплетений. Нервы вегетативной нервной системы иннервируют в коже сосуды, гладкие миоциты и потовые железы.

Нервы в подкожной клетчатке образуют основное нервное сплетение кожи, от которого отходят многочисленные стволики, дающие начало новым сплетениям, расположенным вокруг корней волос, потовых желез, жировых долек и в сосочковом слое дермы. Густое нервное сплетение сосочкового слоя посылает миелиновые и безмиелиновые нервные волокна в соединительную ткань и в эпидермис, где они образуют большое число чувствительных нервных окончаний.

Нервные окончания распределены в коже неравномерно. Они особенно многочисленны вокруг корней волос и в участках кожи с повышенной чувствительностью, например на ладонях и подошвах, на лице, в области половых органов. К ним относятся свободные и несвободные нервные окончания: пластинчатые нервные тельца (тельца Фатера—Пачини), концевые колбы, осязательные тельца и осязательные клетки Меркеля. Считается, что чувство боли передается расположенными в эпидермисе свободными нервными окончаниями, где они предположительно доходят до зернистого слоя, а также нервными окончаниями, лежащими в сосочковом слое дермы.

Вероятно, что свободные окончания одновременно являются терморецепторами. Чувство прикосновения (осязание) воспринимается осязательными тельцами и клетками Меркеля, а также нервными сплетениями вокруг корней волос. Осязательные тельца находятся в сосочковом слое дермы, осязательные клетки Меркеля — в ростковом слое эпидермиса.

Чувство давления связано с наличием пластинчатых нервных телец Фатера—Пачини, лежащих глубоко в коже. К механорецепторам относятся и концевые колбы, расположенные, в частности, в коже наружных половых органов.