Цитогенетические аспекты гаметогенеза
Одно из функциональных свойств живых организмов состоит в их способности к размножению (репродукции), обеспечивающему генетическую непрерывность жизни.
Размножение любого организма связано с процессами пролиферации клеток. В основе этих процессов лежит копирование генетической информации родительских клеток и ее передача формирующемуся клеточному потомству. Размножение осуществляется двумя способами в зависимости от положения организмов в эволюционной лестнице: бесполым и половым. В основе бесполого размножения лежит митотического деление, вследствие чего образуются идентичные потомки. Особенностью полового размножения является образование половых клеток гамет. Они образуются в результате мейотического деления.
Мейоз – это разновидность непрямого деления клеток, в результате которого происходит редукция (уменьшение) числа хромосом и переход клеток из диплоидного в гаплоидное состояние. Мейоз состоит из двух последовательных делений: Мейоза I ( или редукционного деления ) и мейоза II ( или эквационного деления).
Мейоз- решающий этап гаметогенеза, во время которого происходят такие кардинальные для биологии развития процессы, как спаривание ( коньюгация) гомологичных хромосом с образованием синаптонемального комплекса, рекомбинация генетического материала гомологов путем взаимного обмена идентичными хромосомными сегментами ( кроссинговер), цитологическим проявлением которого являются хиазмы. Все эти процессы происходят в профазе мейоза 1, в которой различают такие цитологические подстадии, как лептотена, зиготема, пахитема, диплотена и диакинез. В овогенезе есть стадия диктионемы, которая может у женщин длится достаточно долго ( десятки лет).
Лептотена – стадия тонких нитей, в ней хромосомы слабо спирализованы, на них видны утолщения – хромомеры. Хромосомы состоят из двух хроматид, соединенных в одном месте одной общей центромерой.
Зиготена – стадия конъюгации или синапсиса гомологичных хромосом. Они попарно сближаются и образуют общую структуру, состоящую из двух хромосом и четырех хроматид. Их называют бивалент или тетрада. Такое расположение хромосом позволяет в дальнейшем совершать обмен генетическим материалом (кроссинговер). Область контакта между коньюгированными хромосомами имеет особую структуру и называется синаптонемальный комплекс. В его образовании, а также в узнавании и точном соединении одинаковых локусов гомологичных хромосом в биваленте участвует ДНК -узнавания или z – ДНК.
Пахитена – стадия толстых нитей. Конъюгирующие хромосомы переплетаются, что приводит к обмену участков хромосом или кроссинговеру. Значение кроссинговера очень велико. В результате него происходит перекомбинация генетической информации, увеличивающей тем самым комбинативную изменчивость
Диплотена – стадия двойных нитей, когда в гомологичных хромосомах возникают силы, приводящие к разъединению. Хромосомы начинают отделяться друг от друга в первую очередь в области центромер, но остаются связанными в областях прошедшего кроссинговера – хиазмах. Считается, что именно в местах хиазм гомологичные материнские и отцовские хромосомные нити разрываются, и происходит кроссинговер.
Диктиотена наблюдается только в овогенезе. В этой стадии, достигаемой у человека еще в эмбриогенезе, хромосомы принимают особую форму «ламповых щеток», прекращают дальнейшие структурные изменения на многие годы. По достижении женским организмом репродуктивного возраста под влиянием лютеинизирующего гормона гипофиза, как правило, один из овоцитов ежемесячно заканчивает начатое мейотическое деление.
Диакинез – стадия, когда гомологичные хромосомы удерживаются только в отдельных точках хиазм, число которых уменьшается. Хромосомы приобретают форму колец, крестов, восьмерок, вместе с тем они укорачиваются.
Профаза 1 завершается фрагментацией ядрышек и ядерной оболочки, спирализованные хромосомы оказываются в цитоплазме, где к ним прикрепляются нити веретена деления.
Затем следует метафаза 1 В метафазе мейоза I биваленты располагаются в экваториальной плоскости клетки. Располагаются хромосомы по разные стороны экватора случайно.
В анафазе мейоза I к полюсам клетки расходятся гомологичные хромосомы. Этот процесс также носит случайный характер.
В телофазе мейоза I вокруг разошедшихся хромосом происходит формирование ядер, а затем разделение цитоплазмы. В результате образуются две дочерние клетки, каждая из которых несет уникальный генетический материал( вследствие кроссинговера и случайного расхождения хромосом к полюсам клетки). Каждая клетка содержит гаплоидный набор хромосом, состоящих из двух хроматид.
Интерфаза (интеркинез) между мейозами I и II короткая. В ней не происходит редупликации ДНК и декомпактизации хромосом. Наблюдается синтез небольшого количества и-РНК и белков. Клетка быстро вступает в мейоз II, который протекает по типу митоза.
Профаза мейоза II короткая из-за того, что хромосомы компактные. Процессы, происходящие в мейозе II, сходны с профазой митоза, т.е. происходит фрагментация ядерной оболочки, органоиды расходятся на периферию клетки, на полюса клетки перемещаются центриоли, на которых начинает формироваться веретено деления.
В метафазе мейоза II хромосомы располагаются в экваториальной плоскости клетки. Заканчивается формирование нитей веретена деления.
В анафазе мейоза II хроматиды каждой хромосом расходятся к противоположным полюсам клетки
В телофазе мейоза II образуются 4 гаплоидные клетки с хромосомным комплексом 1п(1хр)1с и перекомбинированной генетической информацией.
Значение мейоза.
1. Диплоидный набор хромосом соматических клеток снижается до гаплоидного в половых клетках.
2. Отцовские и материнские хромосомы подвергаются пересортировке, в результате чего количество возможных комбинаций ( за исключением рекомбинаций внутри самих хромосом ) возрастает до 223 ( 8388608).
3. Пересортировка отцовских и материнских аллелей внутри хромосом создает между гаметами бесконечное количество генетических вариаций.
4.Случайность процесса пересортировки отцовских и материнских аллелей во время мейоза ( и оплодотворения) позволяет применять теорию вероятностей к генетическим пропорциям и генетической изменчивости.
5. Частота кроссинговера внутри хромосом позволяет предположить относительное расположение того или иного гена.
6. Ошибки, возникающие во время коньюгации хромосом и кроссинговера, могут вызвать транслокации, или не расхождение хромосом , что часто становится причиной анеуплоидий.