| Фолликулы: гормон- независимые стадии развития | 1. Согласно современной точке зрения (п. 30.2.1.5,IV), и после установления регулярных менструальных циклов  вступление очередной порции примордиальных фолликулов в созревание происходит по-прежнему спорадически, независимо от гормональных влияний. 2. На стадии вторичных фолликулов (если не происходит атрезии) развитие вновь на некоторое время приостанавливается или замедляется. |
| Фолликулы: гормон- зависимые стадии развития | 1. Через 1-2 дня после начала очередной менструации (когда повышается уровень ФСГ) часть вторичных фолликулов активизируется и продолжает развитие, которое является уже гормонально зависимым. 2. Один из данных фолликулов за 2 недели доходит до овуляции, а остальные атрезируют. |
| Ооциты I: большой рост | 1. В ооцитах же всех этих фолликулов (начиная с ранних первичных) протекает период большого роста. 2. Он включает следующие события. а) Вначале (в первичном и вторичном фолликуле) ооцит I растёт – значительно увеличивается в размере. б) В это же время и по окончании роста (во вторичном и третичном фолликуле) в цитоплазме ооцита возрастает содержание органелл и появляются специфические структуры – желточные и кортикальные гранулы и мультивезикулярные тельца (тема 5). |
| Ооциты I: завершение профазы мейоза | 1. Опять-таки одновременно с этим или несколько позже проходят завершающиестадии профазымейоза – диплотена и диакинез. 2. Не исключено, что в рассматриваемый период осуществляются также, в соответствии с изложенной в теме 29 гипотезой, репарация возрастных изменений ДНК и (или) сортировка гомологичных хромосом или даже хроматид – с тем, что худшие из них при последующих делениях будут собраны в редукционных тельцах. |
| О термино- логии | а) Как уже было сказано, начиная с поздних вторичных фолликулов, ооцит I перестаёт увеличиваться в размерах. б) Однако чёткой временной границы между ростом ооцита и событиями профазы нет: как и в сперматоцитах, преобразования хромосом и рост клетки составляют неразделимый комплекс процессов. в) Потому-то и приходится объединять эти процессы в один период: "период большого роста и завершения профазы мейоза" Напомним, что начинается он активацией ооцита в примордиальном фолликуле. |
II. Деления мейоза (редукционные деления)
| Заверше- ние первого деления мейоза | 1. Метафаза же и остальные стадии 1-го деления мейоза (анафаза и телофаза) быстро проходят в самом конце существования третичного фолликула (перед овуляцией) 2. В итоге, образуются 2 клетки с гаплоидными наборами двухроматидных хромосом (хромосомы – 1с, ДНК – 2n): ооцит II, получающий почти всю цитоплазму ооцита I и, как и тот, окружённый блестящей и зернистой оболочками, | Ооцит I, стадия диплотены (4n, 2с) (в составе примордиального фолликула)   | Ооцит II (2n, 1с) | Редукцион- ное тельце (2n, 1c) | | (в составе граафова пузырька) | |
| а также маленькое редукционное тельце, в оплодотворении не участвующее и остающееся под оболочками ооцита (тема 5). 3. Именно этот клеточный комплекс высвобождается из граафова пузырька при овуляции и попадает в просвет маточной трубы. |
| Начало второго деления мейоза | 1. Считают, что ооцит II начинает также второе деление мейоза, быстро пройдя его профазу;последняя включает только разрушение ядерной оболочки. 2. На этом процесс останавливается - видимо, потому, что после первого деления в ооците исчезают центриоли. |
| Заверше- ние второго деления мейоза | 1. Завершается второе деление мейоза только после оплодотворения, т.е. лишь после того, как в ооцит II попадут ядро и центриоли сперматозоида. 2. Тогда проходят метафаза, анафаза и телофаза второго деления мейоза. 3. Ядро сперматозоида в это время ещё находится в резко конденсированном состоянии и не принимает какого-либо участия в делении ядра ооцита II. 4. Ядро же ооцита II делится на 2 ядра с гаплоидными наборами хромосом (1n, 1c): одно из них удаляется в составе очередного редукционного тельца; второе остаётся в качестве женского пронуклеуса (сосуществующего с мужским пронуклеусом). |
III. Ещё два замечания по терминологии
| Термин "яйце- клетка" | Из приведённого описания ясно: яйцеклетка в точном смысле этого слова (т.е. женская половая клетка с одним гаплоидным по ДНК ядром) на самом деле так и не образуется и никогда не существует (что уже отмечалось в теме 5): ооцит II после оплодотворения и окончания мейоза превращается сразу в зиготу. |
| Баланс мейоза | Тем не менее, термином "яйцеклетка" широко пользуются, и условно можно сказать, что в результате мейоза из одногоооцита Iполучаются одна яйцеклетка и три редукционных тельца (если первое редукционное тельце, находящееся под оболочками ооцита II, тоже подвергается второму делению). | | Ооцит II (2n, 1с) | Редукцион- ное тельце (2n, 1c) |  | | | | | "Яйце- клетка" (1n, 1с) | 3 редукци- онных тельца (1n, 1c) | | | | | | |
| Термин "период созре- вания" | а) Второй термин - "период созревания": так нередко обозначают два быстрых деления мейоза (после очень длительной профазы). б) Такой термин представляется неудачным и в случае сперматогенеза (тема 29), и в случае оогенеза. в) Действительно, созреванием является весь мейоз ооцита (исключая длительный период покоя): период малого роста, период большого роста и те самые редукционные деления. г) Поэтому отнесение к созреванию только незначительной (по продолжительности) части мейоза является довольно искусственным. |
Резюме
Наши рекомендации
