Клітинний рівень регуляції

Якщо врахувати, що клітина є основною структурною одиницею живих організмів, то інтенсивність перебігу обмінних процесів у ній відіграє вирішальну роль у забезпеченні процесів життєдіяльності. Механізми, що забезпечують регуляцію процесів життєдіяльності на клітинному рівні, досить різноманітні. Серед них найважливіше значення мають ядерно-цитоплазматичні відносини, посттранскрипційна та посттрансляційна модифікації макромолекул, макромолекуляриа взаємодія, транспорт речовин та іонів.

Суть ядерно-цитоплазматичних взаємовідносин полягає у взаємозалежному контролі синтезу важливих біополімерів клітин. Так, синтез структурних компонентів деяких біополімерів, зокрема субоди-ниць ферментів, може здійснюватись на рибосомному апараті в" цито^

плазмі та автономному апараті білкового синтезу в мітохондріях чи хлоропластах.

Регуляція синтезу субодиниць ферментів у першому випадку забезпечується за рахунок ядерного апарата клітини, а в другому — відповідно хлоропластного чи мітохондріального геному, локалізованого в цитоплазмі.

Такий ядерно-цитоплазматичний контроль характерний для синтезу багатьох білків-ферментів, зокрема таких, як цитохромоксидаза, протонна Н+ — АТФ-аза, рибу лозо-1,5-дифосфаткарбоксилаза, а також білків, що входять до складу мембранних структур клітини. За рахунок ядерно-цитоплазматични* відносин забезпечується злагоджена робота білок-синтезуючих систем клітини, внаслідок чого здійснюється синтез численних білків з характерними властивостями та функціями, підтримуються на належному рівні всі процеси обміну в клітині.

Суть посттранскрипційної та посттрансляційної модифікацій біо-молекул полягає у перетворенні попередників, що утворюються в результаті транскрипції чи трансляції на функціонально-активні молекули. Посттранскришіійна модифікація різних видів РНК, що утворюються в процесі транскрипції (тРНК, мРНК, рРНК), полягає в ме-тилюванні азотистих основ мононуклеотидів, вирізанні певної послідовності нуклеозидмонофосфатів, приєднанні певних олігонуклеотид-них фрагментів та функціональних груп тощо. Забезпечується це з участю специфічних ферментів, характерних для певного виду модифікацій. Прикладом може бути посттранскрипційна модифікація іРНК, яка здійснюється в результаті процесингу і сплайсингу первинного транскрипту.

Процеси посттранскрипційної модифікації різних видів РНК клітини називаються дозріванням. Формування функціонально-активних молекул у процесі посттранскрипційної модифікації значною мірою визначає інтенсивність білкового синтезу в клітині.

Важливе значення у забезпеченні перебігу метаболічних процесів в організмі має також посттрансляційна модифікація білкових молекул, синтез яких здійснюється на рибосомному апараті клітини. Суть посттрансляційної модифікації полягає у відщепленні пептидних фрагментів, приєднанні функціональних груп та модифікації залишків амінокислот тощо. Прикладом посттрансляційної модифікації є глікози-лювання білків — приєднання вуглеводних компонентів, залишків фосфату, внаслідок чого утворюються різні групи складних білків. Посттранскрипційна модифікація забезпечує утворення множинних форм ферментів, які відіграють важливу роль у регуляції метаболічних процесів. Регуляція процесів життєдіяльності на клітинному рівні забезпечується також за рахунок взаємодії між макромолекулами (білок — білкової, білок — нуклеїнової, білок — ліпідної, вуглевод — білкової взаємодії).

22. Основы общей биологии / Под ред. Э. Либберта.— М. : Мир, 1982.— 440

23. Подорожный П. Г., Томашевский Я■ И. Клиническая витаминология.— К Здоров'я, 1977.— 136 с.

24. Розенгарт В. И. Ферменты — двигатели жизни.—Л. : Наука, 1983 160 с.

25. Розен В. Б. Основы эндокринологии— М. : Высш. шк., 1984,— 334 с.

26. Савицкий И. В. Биологическая химия.— К- : Вища шк. Головное иад-п 1982.— 472 с.

27. Спирин А. С. Молекулярная биология: Структура рибосомы и биосинте белка.—М. : Высш. шк., 1986.—302 с.

28. Филиппович /О. Б. Основы биохимии.— М. : Высш. шк., 1985.— 503 с.

29. Франк-Каменецкий М. Л. Самая главная молекула.— М. : Наука, 1983.-160 с.

J0 Химический состав пищевых продуктов / Под ред. М. Ф. Нестерина И. ЛІ. Скурихина.— М. : Пищ. лром-сть, 1979.— 248 с.

31. Хорст А. Молекулярные основы патогенеза болезней.—М. : Медицина 1982.— 456 с.

32. Хухрянский В. Г. Химия биогенных элементов.— К. : Вища шк,, 1990.— 206 с.

І

ЗМІСТ

Вступ.......................................................................................................... З

Розділ І. Утворення жг:зих систем і їх структурна організація 5

Від простих молекул до живих організмів...................................................... "5

Клітина — основа структурой живих систем .............................................. 15

Характеристика основних структурних компонентів клітини . . 20

Хімічний склад живих організмів.............................................................. , 44

Частина І. СТАТИЧНА БЮХШІЯ ................................................. 4Б

Розділ II. Білки ....................................................................................... ....... 46

Хімічний склад білків.................................................................................. 48

Характеристика амінокислот ................................................................... 48

Класифікація амінокислот............................................................................. 54

Будова білків ................................................................................. , . 65

Структура білків.......................................................................................... ....... 72

Фізико-хімічні властивості білків.................................................................. ..... 105

Класифікація білків ,.............................................................. ІЇ8

Розділ III. Нуклеїнові кислоти ..................................................... 134

Хімічний склад і будова нуклеїнових кислот .................................. 135

Будова і властивості .нуклеїнових кислот ........................................ 140

Дезоксирибонуклеїнові кислоти (ДНК) ..................................... 141

Рибонуклеїнові кислоти (РНК) ........................................................ 153

Властивості нуклеїнових кислот............................................................ ..... 162

Функції нуклеїнових кислот ............................................................ 166

Розділ IV. Ферменти ................................................................................. 169

Хімічна природа ферментів ................................................................... 16'/

Прості ферменти .................................................................................... 170

Складні ферменти ................................................................................. 170

Активний центр ферментів ...................................................................... ..... 176

Механізм дії ферментів ........................................................................... ..... 178

Ізоферменти ........................................................ ;................................ ..... 180

Активність ферментів ...............................................

Номенклатура і класифікація ферментів......................................................... 188

Характеристика окремих класів ферментів ................................................. 190

Локалізація ферментів у клітині..................................................................... ..... 204

Використання ферментів............................................................................. 205

Розділ V. Хімія вуглеводів ...................................................................... ..... 208

Моносахариди ........................ і............................................................... 208

Олігосахариди .................................................................................... 222

Полісахариди ,.,,....,.,,....,.......................................... ..... 225

Зіл VI. Хімія ліпідів .................................................................... .... 230

льна характеристика і класифікація ліпідів ............................. 230

.::ті ліпіди .................................................................................... .... 230

.дні ліпіди ................................................................................. ..... 235

діл VII. Вітаміни . ............................................................ г . . 240

іфікація і номенклатура вітамінів ........................................... ..... 241

орозчннні вітаміни ........................ _/........................................ 245

озчинні вітаміни........................................................................ . 259

і.л VIII. Гормони ........................................ /■*■............................ 2S4

ільна характеристика гормонів . . 7<'7гг. v.T, ? т?84

іклатура і класифікація гормонів ............................................ ..... 287

...ктеристика окремих гормонів ................................................. .... 288

«

с ти на II. ДИНАМІЧНА БІОХІМІЯ........................................... .... 322

лзс z IX. Обмін речовин.......................................................................... 322

гальлі уявлення про обмін речовин і енергії ............................... .... 322

іергетичний баланс організму. Макроергічні сполуки .... 325

логічне окислення .................................................................... .... 333

тслювальне фосфорилювання......................................................... 339

'?/.? X. Обмін білків........................................... ,............................... 347

творення білків у травному каналі .......................................... 349

...актування продуктів гідролізу білків ........................................ 352

МІН білків і амінокислот у тканинах............................................... 357

■ц творення амінокислот................................................................ 359

■н'тез білків ......................................................................... 370

^,: -.улярні механізми специфічності біосинтезу білків. Гене-

'К:Й КОД ....................................................................................... .... 378

. -тості генетичного коду ..................................................... 380

я ігженерія і біосинтез білка ................................................... 381

-і'-шція синтезу білка ................................................................... .... 38S

о>* XI. Обмін нуклеі'иових кислот ............................................ .... 389

';;ення нуклеїнових кислот .............................................. 389

тез нуклеїнових кислот .................. '............................................ .... 394

тричиий синтез нуклеїнових кислот ............................................ .... 403

х'м.і- XII. Обмін вуглеводів.............................................................. .... 4І6

тогічиа роль вуглеводів в організмі............................................... 416

етравлювання і всмоктування вуглеводів ............................ ...... 4!8

>£моперетворення моносахаридів в організмі ........................ .... 423

їладйння вуглеводів в організмі ........................................... ; 426

іртове бродіння................................................................................. 435

■і:л трикарбонових кислот (цикл Кребса)......................................... 438

ітозний (апотомічний) цикл перетворення вуглеводів . . . 443
"відношення між аеробним і анаеробним процесами перетво-

я б /глеводів в організмі ............................................................ 449

;Йнтез вуглеводів ........................................................................ .... 450

.їді."''ЧіІІ. Обмін ліпідів ................................................................ .... 458

даогіада роль ліпідів в організмі . . •>етравлювання і всмоктування ліпідів

458 459

Транспортні форми ліпідів ................................................................ .. 166

Внутрішньоклітинний обмін ліпідів...................................................... .. 468

Обмін тригліцеридів .......................................................................... 468

Біосинтез ліпідів ............................................................................... .. 474

Розділ XIV. Водно-сольовий обмін..................................................... 488

Вміст і розподіл води в організмі ........................................................ .. 488

Обмін води ........................................................................................ .. 491

Обмін солей і іонів . . . .•................................................................. 494

Біохімічна роль макроелементів ....................................................... 499

Характеристика і біологічна роль,мікроелементів .......................... 502

Обмін солей............................................................................................. 505

Розділ XV. Взаємозв'язок між обміном білків, вуглеводів і лі
підів...................................................................................................... 509

Взаємозв'язок між обміном вуглеводів і ліпідів...................................... .. 51!

Взаємозв'язок між обміном вуглеводів і білків .................................. .. 513

Взаємозв'язок між обміном білків і ліпідів.............................................. 515

Розділ XVI. Контроль і регуляція метаболізму.................................. 516

Метаболітний рівень регуляції' ......................................................... 517

Оперонний рівень регуляції..................................................................... 519

Клітинний рівень регуляції ............................................................. 51Р-

Організменний і популяційний рівні регуляції....................................... 52.

Список рекомендованої літератури ................................................. .. 52. >

Іменний покажчик............................ .. 52.

Предметний покажчик........................ 526

Навчальне видання Боечко Федір Федорович БІОЛОГІЧНА ХШІЯ

Оправа і титул художника В. Г. Самсонова Художні редактори Л. Г. Волконська, Є. В. Чурій Технічний редактор Т. Г. Шепновська Коректор J1. Г. Любімова

Здано до набору 28,12.94. Підписано до друку 18.08.95. Формат 60x84/16. Папір друк. М 2. Гарнітура літературна. Високий друк. Умови .-друк, арк 31,15. Умови, фарбовідб. 31,38 . Обл. вид. арк. 34,88. Вид. Л» 9896. Тираж 3000 прим. Замовлення 5—287.

Видавництво «Вища школа», 252054, Київ-54, вул. Гоголівська, 7.

Головне підприємство республіканського виробничого об'єднання «Поліграфкнига». 252057, Київ»57, вул. Довженка, 3.