Развитие ткани в онтогенезе и филогенезе

В онтогенезе различают следующие этапы развития тканей:

· I этап топической дифференцировки - презумптивные (предположительные) зачатки тканей оказываются в определенных зонах цитоплазмы яйцеклетки, а затем и зиготы;

· II этап бластомерной дифференцировки - в результате дробления зиготы презумптивные зачатки тканей оказываются локализованными в разных бластомерах зародыша;

· III этап зачатковой дифференцировки - в результате гаструляции презумптивные зачатки тканей локализованы в различных участках зародышевых листков;

· IV этап гистогенез - процесс преобразования зачатков тканей в ткани в результате пролиферации, роста, индукции, детерминации, миграции и дифференцировки клеток.

Имеется несколько теорий развития тканей в филогенезе. Наиболее значительными из них являются:

· закон параллельных рядов (А. А. Заварзин) - ткани животных разных классов и видов, выполняющие одинаковые функции, имеют сходное строение, так как развиваются они параллельно у разных животных филогенетического древа;

· закон дивергентной эволюции тканей (Н. Г. Хлопин) - в филогенезе происходит расхождение признаков тканей и появление новых разновидностей ткани в пределах тканевой группы, что приводит к усложнению животных организмов и увеличению разнообразия тканей.

Имеется несколько подходов к классификации тканей. Основными являются:

· морфофункциональная

· генетическая.

Общепринятой является морфофункциональная классификация, в соответствии с которой выделяют четыре тканевых группы:

· эпителиальные ткани;

· соединительные ткани (ткани внутренней среды, опорно-трофические ткани);

· мышечные ткани;

· нервные ткани.

Некоторые авторы (Ю. А. Афанасьев и другие) из группы соединительных тканей выделяют кровь и лимфу, как самостоятельный тканевой тип. В каждой тканевой группе (за исключением нервной ткани) выделяют несколько разновидностей или подтипов ткани, которые будут рассмотрены при изучении соответствующих тканей.

Состояние структурных компонентов тканей и их функциональная активность постоянно изменяются под воздействием внешних факторов. Прежде всего отмечаются ритмические колебания структурно-функционального состояния тканей - биологические ритмы:

· суточные;

· недельные;

· сезонные;

· годичные.

Внешние факторы могут вызывать адаптивные (приспособительные) изменения и дезадаптивные, приводящие к распаду тканевых компонентов. Имеются регуляторные механизмы (внутритканевые, межтканевые, организменные), обеспечивающие поддержание структурного гомеостаза.

Внутритканевые регуляторные механизмы обеспечиваются, в частности, способностью зрелых клеток выделять биологически активные вещества - кейлоны, угнетающие размножение молодых (стволовых и бластных) клеток этой же популяции. При гибели значительной части зрелых клеток выделение кейлонов уменьшается, что стимулирует пролиферативные процессы и приводит к восстановлению численности клеток данной популяции. Межтканевые регуляторные механизмы обеспечиваются индуктивным взаимодействием, прежде всего с участием лимфоидной ткани (иммунной системы), в поддержании структурного гомеостаза. Организменные регуляторные факторы обеспечиваются влиянием эндокринной и нервной систем.

При некоторых внешних воздействиях может нарушится естественная детерминация молодых клеток, что может привести к превращению одного тканевого типа в другой. Такое явление носит название метаплазии, и осуществляется только в пределах данной тканевой группы. Например, замена однослойного призматического эпителия желудка однослойным плоским.

Регенерация тканей

Регенерация - восстановление клеток, направленное на поддержание функциональной активности данной системы. В регенерации различают такие понятия, как форма регенерации, уровень регенерации, способ регенерации.

Формы регенерации:

· физиологическая регенерация - восстановление клеток ткани после их естественной гибели (например, кроветворение);

· репаративная регенерация - восстановление тканей и органов после их повреждения (травмы, воспаления, хирургического воздействия и так далее).

Уровни регенерации соответствуют уровням организации живой материи):

· клеточный (внутриклеточный);

· тканевой;

· органный.

Способы регенерации:

· клеточный способ (размножением (пролиферацией) клеток);

· внутриклеточный способ (внутриклеточное восстановление органелл, гипертрофия, полиплоидия);

· заместительный способ (замещение дефекта ткани или органа соединительной тканью, обычно с образованием рубца, например: образование рубцов в миокарде после инфаркта миокарда).

Факторы, регулирующие регенерацию:

· гормоны - биологически активные вещества;

· медиаторы - индикаторы метаболических процессов;

· кейлоны - это вещества гликопротеидной природы, которые синтезируются соматическими клетками, основная функция - торможение клеточного созревания;

· антагонисты кейлонов - факторы роста;

· микроокружение любой клетки.

Интеграция тканей

Ткани,являясь одним из уровней организации живой материи, входят в состав структур более высокого уровня организации живой материи - структурно-функциональных единиц органов и в состав органов, в которых происходит интеграция (объединение) нескольких тканей.

Механизмы интеграции:

· межтканевые (обычно индуктивные) взаимодействия;

· эндокринные влияния;

· нервные влияния.

Например, в состав сердца входят сердечная мышечная ткань, соединительная ткань, эпителиальная ткань. При заболеваниях органов вначале обычно поражается одна ткань, что затем может сказаться и на состоянии других тканей, благодаря индуктивным межтканевым взаимодействиям.

Эпителиальные ткани или эпителий образуют внешние и внутренние покровы организма, а также большинство желез.

Функции эпителиальной ткани:

· защитная (барьерная);

· секреторная (секретирует ряд веществ);

· экскреторная (выделяет ряд веществ);

· всасывательная (эпителий желудочно-кишечного тракта, полости рта).

Структурно-функциональные особенности эпителиальных тканей:

· эпителиальные клетки всегда располагаются пластами;

· эпителиальные клетки всегда располагаются на базальной мембране;

· эпителиальные ткани не содержат кровеносных и лимфатических сосудов, исключение, сосудистая полоска внутреннего уха (кортиев орган);

· эпителиальные клетки строго дифференцированы на апикальный и базальный полюс;

· эпителиальные ткани имеют высокую регенераторную способность;

· в эпителиальной ткани имеется преобладание клеток над межклеточным веществом или даже его отсутствие.

Структурные компоненты эпителиальной ткани:

· Эпителиоциты - являются основными структурными элементами эпителиальных тканей. Располагаются в эпителиальных пластах вплотную и связаны между собой различными типами межклеточных контактов:

· простыми;

· десмосомами;

· плотными;

· щелевидными (нексусами).

К базальной мембране клетки прикрепляются посредством полудесмосом. В различных эпителиях, а часто и в одном типе эпителия, содержатся разные типы клеток (несколько клеточных популяций). В большинстве эпителиальных клеток ядро локализуется базально, а в апикальной части присутствует секрет, который вырабатывает клетка, в середине расположены все остальные органеллы клетки. Подобная характеристика каждого типа клеток будет дана при описании конкретного эпителия.

· Базальная мембрана - толщина около 1 мкм, состоит из:

· тонких коллагеновых фибрилл (из белка коллагена 4 типа);

· аморфного вещества (матрикса), состоящего из углеводно-белково-липидного комплекса.

Виды эпителиальных тканей

Классификация эпителиальных тканей:

· покровные эпителии - образующие внешние и внутренние покровы;

· железистые эпителии - составляющие большинство желез организма.

Морфологическая классификация покровных эпителиев:

· однослойный плоский эпителий (эндотелий - выстилает все сосуды; мезотелий - выстилает естественные полости человека: плевральную, брюшную, перикардиальную);

· однослойный кубический эпителий - эпителий почечных канальцев;

· однослойный однорядный цилиндрический эпителий - ядра располагаются на одном уровне;

· однослойный многорядный цилиндрический эпителий - ядра располагаются на разных уровнях (легочный эпителий);

· многослойный плоский ороговевающий эпителий - кожа;

· многослойный плоский неороговевающий эпителий - полость рта, пищевод, влагалище;

· переходный эпителий - форма клеток этого эпителия зависит от функционального состояния органа, например, мочевой пузырь.

Генетическая классификация эпителиев (по Н. Г. Хлопину):

· эпидермальный тип, развивается из эктодермы - многослойный и многорядный эпителий, выполняет защитную функцию;

· энтеродермальный тип, развивается из энтодермы - однослойный цилиндрический эпителий, осуществляет процесс всасывания веществ;

· целонефродермальный тип - развивается из мезодермы - однослойный плоский эпителий, выполняет барьерную и экскреторную функции;

· эпендимоглиальный тип, развивается из нейроэктодермы, выстилает полости головного и спинного мозга;

· ангиодермальный тип - эндотелий сосудов, развивается из мезенхимы.

Железистый эпителий образует подавляющее большинство желез организма. Он состоит из:

· железистых клеток - гландулоцитов;

· базальной мембраны.

Классификация желез

По количеству клеток:

· одноклеточные (бокаловидная железа);

· многоклеточные - подавляющее большинство желез.

По способу выведения секрета из железы и по строению:

· экзокринные железы - имеют выводной проток;

· эндокринные железы - не имеют выводного протока и выделяют инкреты (гормоны) в кровь и лимфу.

По способу выделения секрета из железистой клетки:

· мерокриновые - потовые и слюнные железы;

· апокриновые - молочная железа, потовые железы подмышечных впадин;

· голокриновые - сальные железы кожи.

По составу выделяемого секрета:

· белковые (серозные);

· слизистые;

· смешанныебелково-слизистые;

· сальные.

По источникам развития:

· эктодермальные;

· энтодермальные;

· мезодермальные.

По строению:

· простые;

· сложные;

· разветвленные;

· неразветвленные.

Экзокринные железы состоят из концевых или секреторных отделов и выводных протоков. Концевые отделы могут иметь форму альвеолы или трубочки. Если в выводной проток открывается один концевой отдел - железа простаянеразветвленная (альвеолярная или трубчатая). Если в выводной проток открываются несколько концевых отделов - железа простая разветвленная (альвеолярная, трубчатая или альвеолярно-трубчатая). Если главный выводной проток разветвляется - железа сложная, она же разветвленная (альвеолярная, трубчатая или альвеолярно-трубчатая).

Фазы секреторного цикла железистых клеток:

· поглощение исходных продуктов секретообразования;

· синтез и накопление секрета;

· выделение секрета (по мерокриновому или апокриновому типу);

· восстановление железистой клетки.

Примечание: клетки, секретирующие по голокриновому типу (сальных желез), полностью разрушаются, а из камбиальных (ростковых) клеток образуются новые железистые сальные клетки.

Вопрос 7. Кровь и лимфа

Функция и состав крови

Кровь и лимфа - это ткани внутренней среды организма, они являются разновидностью соединительной ткани.

У данных видов тканей имеются следующие особенности: мезенхимальное происхождение, большой удельный вес межуточного вещества, большое разнообразие структурных компонентов.

Функции крови делятся на:

· транспортная;

· трофическая;

· дыхательная;

· защитная;

· экскреторная;

· регуляция гомеостаза.

Составные компоненты крови:

· клетки - форменные элементы;

· жидкое межклеточное вещество - плазма крови.

Масса крови составляет 5 % от массы тела человека, объем крови около 5,5 л. Депокрови - печень, селезенка, кожа и кишечник, в кишечнике может депонироваться до 1 л крови. Потеря человеком 1/3 объема крови ведет к смертельному исходу. Соотношение частей крови: плазма - 55-60 %, форменные элементы - 40-45 %. Плазма крови состоит из воды на 90-93 % и содержащихся в ней веществ - 7-10 %. В плазме содержатся белки, аминокислоты, нуклеотиды, глюкоза, минеральные вещества, продукты обмена. Белки плазмы крови: альбумины, глобулины (в том числе иммуноглобулины), фибриноген, белки-ферменты и другие. Функции плазмы - транспорт растворимых веществ.

В связи с тем, что в крови содержатся как истинные клетки (лейкоциты), так и постклеточные образования - эритроциты и тромбоциты, принято именовать их в совокупности форменными элементами.

Классификация форменных элементов:

· эритроциты;

· тромбоциты;

· лейкоциты.

Качественный состав крови (анализ крови) определяется такими понятиями как гемограмма и лейкоцитарная формула. Гемограмма - количественное содержание форменных элементов крови в одном литре или одном миллилитре.

Гемограмма взрослого человека:

· эритроцитов:

· у женщины - 3,7-4,9 млн в литре;

· у мужчины - 3,9-5,5 млн в литре;

· тромбоцитов 200-400 тыс. в литре;

· лейкоцитов 3,8-9,0 тыс. в литре.