Основы сравнительной эмбриологии

Эмбриология – это наука о развитии и строении зародыша человека.

Задачами медицинской эмбриологии являются изучение: прогенеза, этапов эмбриогенеза (от оплодотворения и до момента рождения), механизмов эмбриогенеза, нарушений эмбрионального развития, возникновение причин нарушения развития, изучение критических периодов, разработка мер профилактики и изучение постнатального развития (т.е. развития после рождения) до периода полного становления всех органов и систем организма.

В развитии выделяют: историческое развитие организма (филогенез) и индивидуальное развитие организма (онтогенез). В онтогенезе выделяют эмбриогенез и постнатальное развитие.

Наиболее ранним методом изучения эмбриологии является описательный метод, затем сравнительный и экспериментальный (это, прежде всего, искусственное оплодотворение) методы.

В эмбриогенезе выделяют периоды:

- оплодотворение;

- дробление;

- гаструляция;

- гистогенез;

- органогенез;

- системогенез;

- формирование организма в целом.

Оплодотворение является одним из этапов эмбриогенеза. В этом процессе участвует множество мужских половых клеток и одна женская. Но только ядро одного сперматозоида, сливаясь с яйцеклеткой, образует одноклеточный зародыш – зиготу, который несет материнский и отцовский наследственные генетические факторы.

Оплодотворение в начале эволюции являлось внешним процессом. С выходом животных на сушу яйцеклетки стали выделяться во внешнюю воздушную среду. В связи с этим появлялись различные защитные оболочки: скорлуповая, белковая, желтковая. Через эти оболочки мужские половые клетки пройти не могут, поэтому оплодотворить такую яйцеклетку можно только до образования оболочек, т.е. внутри организма. Так возникает внутреннее оплодотворение.

Мужские половые клетки – сперматозоиды мало отличаются у различных видов животных и человека. Вырабатываются они в большом количестве, представляют собой мелкие и высокоподвижные клетки.

Женские половые клетки – яйцеклетки прошли более сложную эволюцию. Представляют собой крупные, малоподвижные клетки. Вырабатываются в небольших количествах. Отличаются друг от друга количеством и распределением питательного желточного материала, а также размером.

Различают несколько типов яйцеклеток. Тип яйцеклетки зависит от длительности эмбрионального развития организма, от сложности его строения, от условий развития и от того, есть или нет личиночная стадия.

Сначала появились первично изолецитальные яйцеклетки. Они содержат мало желтка и он равномерно распределен по всему объему клетки, диаметром около 100 мкм. Развитие животных с таким типом яйцеклетки идет в водной среде.

Затем появляются телолецитальные яйцеклетки. У них возрастает содержание желтка, и он преимущественно локализуется на вегетативном полюсе. Также увеличивается размер яйцеклеток. Среди них выделяют умеренно телолецитальные (амфибии, рептилии) и резко телолецитальные (птицы) с очень высоким содержанием желтка, который полностью сосредоточен на вегетативном полюсе.

Затем появляется вторично изолецитальная яйцеклетка (у высших млекопитающих и человека). Ее размер около 100 мкм, содержит малое количество желтка, который равномерно распределен по всей цитоплазме. Вокруг клетки располагается блестящая оболочка, которая снаружи окружена эпителиальными клетками – «лучистый венец». Развитие таких организмов идет внутриутробно в материнском организме.

Причинами появления вторично изолецитальной яйцеклетки являются: а) усложнение организма взрослой особи; б) увеличение сроков эмбрионального развития; в) изменение среды развития (матрениский организм); г) исчезновение промежуточных личиночных стадий.

После оплодотворения начинается процесс дробления, в результате которого получается многоклеточный зародыш, имеющий у человека вид клеточного узелка – морулы. Затем в первичном узелке появляется полость и образуется зародышевый пузырек или бластула. В процессе дробления зародыш в размерах не увеличивается, а возрастает только количество клеток (бластомеров), его составляющих.

Тип дробления определяется типом яйцеклетки. Различают:

- у животных с первично изолецитальными яйцеклетками (ланцетник) дробление полное равномерное. При этом типе дробления бластомеры качественно не отличаются друг от друга, т.к. не прооисходит внутриклеточная дифференцировка;

- у животных с умеренно телолецитальной яйцеклеткой (амфибии) дробление полное, но неравномерное;

- у животных, с резко телолецитальной яйцеклеткой (птицы) дробление неполное, дискоидальное;

- у млекопитающих (и человека), имеющих вторичную изолецитальную яйцеклетку, дробление полное, неравномерное и асинхронное. При этом образуется нечетное количество бластомеров, причем одни из них идут на образование зародыша, а другие – на образование провизорных органов (напр., трофобласта), которые создают условия для развития зародыша.

После образования бластулы начинается процесс гаструляции. На ранней стадии образуется двуслойный зародыш, а на поздней – трехслойный, который содержит наружный, средний и внутренний зародышевые листки (эктодерма, мезодерма и энтодерма) и комплекс осевых органов (хорда, нервная и кишечная трубка). Далее из зародышевых листков образуются ткани – гистогенез, а из тканей органы – органогенез.

Тип гаструляции определяется типом яйцеклетки. Выделяют: впячивание, эпиболию (обрастание), иммиграцию, деляминацию (расщепление). Для человека и высших млекопитающих характерен смешанный тип с преобладанием иммиграции и деляминации.

В процессе эмбриогенеза выделяют критические периоды, когда минимальные по силе факторы могут вызвать максимальное изменения в развитии. К таким периодам относятся:

- прогенез (образование половых клеток);

- процесс оплодотворения;

- дробление;

- гаструляция;

- имплантация (7-8 сутки);

- гистогенез;

- органогенез;

- системогенез;

- плацентарный (3-8 неделя);

- процесс рождения ребенка, включающий смену среды от водной к воздушной.

Развитие на примере птиц

Яйцеклетка резко телолецитальная, крупная (3-3,5 см), характеризуется большим содержанием желтка, ядро и органеллы оттесняются к анимальному полюсу и имеют вид диска. Оплодотворение у птиц внутренние в проксимальном отделе половых путей. Здесь же образуется зигота – одноклеточный зародыш, которая продвигается по половым путям и подвергается дроблению. При этом вокруг зародыша из слизи половых путей формируются защитные оболочки (прежде всего белочная, волокнистая и скорлуповая оболочки).

Дробление неполное, частичное и дискоидальное, дробится только анимальная часть зародыша. В результате образуется дискобластула. Бластомеры подвергаются расщеплению – деляминации, в результате образуется верхний слой (эпибласт) и внутренний слой – гипобласт, который лежит на желточной массе. Это первый этап гаструляции, в таком виде яйцеклетка попадает во внешнюю среду. При благоприятных инкубационных условиях процесс гаструляции продолжается, при этом в течение первых суток инкубации отмечается в основном движение клеточного материала только в эпибласте. Это перемещение происходит от переднего края к заднему, при этом боковые потоки клеточного материала движутся быстрее, они в первую очередь достигают заднего края, сталкиваются, наслаиваются и начинают движение по средней линии, образуя скопление клеточного материала в виде полоски – первичная полоска. Передний конец первичной полоски сталкивается с клеточным материалом, который двигается по средине и образуется большое скопление клеток в виде узелка – первичный узелок. Первичная полоска содержит будущий материал мезодермы. Из первичного узелка формируется прехордальная пластинка, перед первичным узелком содержится предполагаемый материал хорды, а еще ближе к переднему отделу содержится предполагаемый материал нервной пластинки.

В силу собственной тяжести материал первичного узелка начинает перемещаться под эпибласт. В результате образуется первичная ямка, через которую углубляется этот материал. Точно также в силу своей тяжести первичный материал первичной полоски в результате образуется первичная бороздка, через которую и углубляется клеточный материал первичной полоски. Из материала первичной полоски после его перемещения образуется срединный зародышевый листок, а материал, который переместился через первичную ямку, образует сначала хордальный вырост; вслед за материалом хорды начинает перемещаться клеточный материал расположенный впереди узелка. Из него формируется нервная пластинка, которая постепенно прогибается посередине, ее края поднимаются и постепенно нервная пластинка заворачивается в нервную трубку, а над ней нарастает эктодерма. Таким образом, через сутки инкубации на втором этапе гаструляции формируется мезодерма и 2 осевых органа: хорда и нервная трубка.

В дальнейшем зародышевые листки подразделяются на 2 вида: собственно зародышевые листки, которые пойдут на строение зародыша и зародышевые листки, располагающиеся по краю, из которых будут формироваться провизорные органы.

Учитывая сложный и достаточно длительный процесс эмбриогенеза у птиц необходимо формирование специальных временных внезародышевых – провизорных органов. Первым из них образуются желточный мешок, а в последующем и остальные провизорные органы: амниотическая оболочка (амнион), серозная оболочка, аллантоис. В эволюции до этого желточный мешок встречался только у осетровых рыб, которые имеют резко телолецитальную клетку и процесс эмбриогенеза сложный и длительный.

При формировании желточного мешка отмечается обрастание желтка частями листков, которые мы называем внезародышевыми листками или внезародышевым материалом. По краю желтка его начинает обрастать внезародышевая энтодерма. Внезародышевая мезодерма расслаивается на 2 листка: висцеральный и париетальный, при этом висцеральный листок прилежит к внезародышевой энтодерме, а париетальный – к внезародышевой эктодерме. Внезародышевая эктодерма отодвигает белок и также обрастает желток. Постепенно желточные массы полностью окружаются стенкой, состоящей из внезародышевой энтодермы и висцерального листка внезародышевой мезодермы – образуется первый провизорный орган – желточный мешок.

Функции желточного мешка. Клетки энтодермы желточного мешка начинают выделять гидролитические ферменты, которые расщепляют желточные массы. Продукты расщепления всасываются и по кровеносным сосудам поступают к зародышу. Так желточный мешок обеспечивает трофическую функцию. Из висцеральной мезодермы образуются первые кровеносные сосуды и первые клетки крови и, следовательно, желточный мешок выполняет также кроветворную функцию. У птиц и млекопитающих среди клеток желточного мешка рано обнаруживается клетки полового зачатка – гонобласта.

Вслед за образованием желточного мешка у зародыша начинает формироваться туловищная складка. Она формируется за счет того, что внезародышевая эктодерма с париетальной мезодермой начинают подрастать под зародыш и с этого времени зародыш обособляется от внезародышевого материала и приобретает форму. При этом часть энтодермы втягивается в зародыш, образуя кишечную трубку (последний осевой орган).

Вслед за образованием туловищной складки образуется амниотическая складка, которая образуется за счет внезародышевой эктодермы и париетальной мезодермы, но эта складка растет наружу и постепенно нарастает над зародышем. Затем эти складки полностью смыкаются и образуются еще два внезародышевых органа: внутренний – амнион, а наружная часть складки, смыкаясь, образует наружную или серозную оболочку.

Амнион образуется в связи с тем, что для развития зародыша необходима водная среда, т.к. до птиц развитие шло в водной среде. Клетки эктодермы амниона начинают выделять секрет, который по своему составу близок к морской воде, поэтому плод чувствует себя хорошо и кожные покровы не подвергаются мацерации (высыханию). Из париетального листка мезодермы также формируются сосуды, и поэтому амниотическая жидкость постоянно подвергается обновлению (у человека каждые трое суток).

Серозная или наружная оболочка выполняет защитную и трофическую функции, лежит погранично с белком. В серозной оболочке образуются кровеносные сосуды, и она может всасывать продукты расщепления белковой оболочки и доставлять их к плоду. Однако основная функция серозной оболочки – дыхательная, которая выполняется путем доставки кислорода из воздушной ямки по сосудам к зародышу. В будущем у млекопитающих серозная оболочка трансформируется в хорион и плаценту.

Из клоачного отдела кишечной трубки в процессе формирования зародыша образуется небольшое выпячивание, которое постепенно разрастается между желточным мешком и серозной оболочкой. При этом стенка этого выпячивания срастается с одной стороны со стенкой желточного мешка, а с другой стороны со стенкой серозной оболочки. Так образуется аллантоис (колбасовидный отросток). Он выполняет выделительную функцию – накапливает конечные продукты белкового обмена.

Таким образом, амнион выполняет функцию среды обитания, серозная оболочка – защитную и дыхательную функции в том участке, где серозная оболочка подрастает к воздушной камере яйца; аллантоис – выделительную функцию.

К концу эмбриогенеза желточный мешок полностью используется, а аллантоис максимально разрастается. Цыпленок заглатывает часть амниотической жидкости, разрушает амниотическую, серозную оболочки, заглатывает остатки белочной оболочки. Затем он разрушает волокнистую и скорлуповую оболочки и выходит наружу.

У млекопитающих и у человека образуется также четыре провизорных органа, но они претерпевают существенную эволюцию, т.к. выделительную, питательную, дыхательную функции и другое берет на себя плацента, прообразом которой была серозная оболочка. Поэтому желточный мешок и аллонтоис, лишившись своих основных функций, очень быстро редуцируются. На первых этапах эмбрионального развития они выполняют свои функции, амнион как водная среда развития продолжает функционировать. Таким образом, у человека два провизорных органа: плацента и амнион.

Развитие млекопитающих

Имеются существенные отличия от развития птиц. Половые клетки вторично изолецитальные, т.к. они появились в процессе эволюции вторично. Оплодотворение внутреннее, в проксимальном отделе половых путей. Дробление полное, неравномерное, асинхронное.

Сложность организма взрослых особей, длительные сроки эмбрионального развития, а также отсутствие метаморфоза привело к тому, что процесс эмбрионального развития протекает в организме матери в специальном органе, который у большинства высших млекопитающих, у приматов и человека представлен маткой.

После внутреннего оплодотворения до образования первых двух бластомеров обычно требуется большее время, т.к. более сложный процесс дифференцировки в зиготе (у человека до 28 часов). В результате дифференцировки происходит перемещение материала внутри зиготы, образуются поля, из которых в будущем будут формироваться определенные зачатки.

После образования первой борозды дробления образуется два бластомера, которые различаются по своим размерам и контрастности (один темный, другой светлый). Один из бластомеров содержит материал трофобласта, будущего провизорного органа, и он более однороден, а другой бластомер содержит материал будущего эмбриобласта, поэтому он более сложен по составу. Светлые бластомеры дробятся быстрее темных и начинают их обрастать. Поэтому при последующем дроблении образуется не 4 бластомера, а 3, потом 5, 7, т.е. бластомеры дробятся неравномерно, и такой тип дробления называется асинхронным. В результате дробления образуется зародыш в виде плотного узелка – стерробластулы (на этот момент она еще не имеет полости).

Наружные клетки более светлые, они и образуют трофобласт. Внутренние клетки более темные и образуют эмбриобласт. Т.к. зародыш не имеет питательного материала, то клетки трофобласта, продвигаясь по половым путям, начинают выделять ферменты и расщепляют слизь половых путей и всасывать ее. В результате внутри зародыша появляются продукты этого расщепления, которые постепенно отодвигают материал эмбриобласта – появляется небольшая полость и с этого времени зародыш приобретает форму пузырька – бластоцисты. Он находится во взвешенном состоянии, и полость увеличивается, а клетки эмбриобласта как бы всплывают над полостью у ее верхнего полюса.

Только после этой стадии у высших млекопитающих начинают происходить изменения во внутренних клетках зародыша, т.е. в эмбриобласте. Его клетки расщепляются на 2 пластинки (гаструляция путем деляминации), внутренняя пластинка представляет собой энтодерму, а наружняя – эктодерму и мезодерму. Трофобласт над зародышем рассасывается и этот участок занимает наружный зародышевый слой.

Затем идет поздняя гаструляция. В наружном слое выделяется зародышевый щиток. В его переднем отделе интенсивно образуются бластомеры, которые начинают перемещаться к заднему отделу, образуя первичную полоску, первичный узелок, предполагаемый материал хорды и нервной пластинки. Далее идет образование мезодермы, хорды и нервной трубки.

Затем формируется туловищная складка; амниотическая складка образуется с формированием амниона и созданием водной среды для развития зародыша. Формируется желточный мешок, не содержащий желтка, поэтому вместо трофической функции он выполняет кроветворную и репродуктивную. Из каудального отдела кишечной трубки также образуется аллантоис, утративший выделительную функцию.

Трофобласт образует ворсинки. К нему подрастает париетальная мезодерма, которая внедряется в ворсинки трофобласта и в ней образуются кровеносные сосуды. С этого момента трофобласт превращается в хорион, ворсинки которого внедряются в слизистую оболочку матки и вместе с нею образуют плаценту – новый провизорный орган.

Особенностями развития млекопитающих является ранее развитие трофобласта, и его трансформация в дальнейшем в хорион. Также новым является образование плаценты (аналогом у птиц является серозная оболочка).

Т.о., у всех млекопитающих гаструляция подразделяется на два этапа. Первый почти скрытый, но в результате его выселяется внезародышевый материал, который идет на построение внезародышевых орагнов. Второй этап – собственно гаструляция.

Типы плацент

В процессе развития зародыша у млекопитающего возникают определенные контакты плода с материнскими тканями, т.е. формируется система “мать-плод” и связь эта осуществляется через провизорный орган – плаценту.

Плацента в процессе эволюции претерпела изменения. У птиц эта была серозная оболочка. У низших млекопитающих это трофобласт, который, совершенствуясь, превращается в хорион и затем в плаценту. Контакт с материнскими тканями хориона различны, поэтому выделяют четыре основных типа плаценты.

1. У низших (у свиней) ворсинки хориона контактируют со всей поверхностью слизистой матки и непосредственно с ее эпителием, и такой тип плаценты называется эпителиохориальный. При этом эпителий слизистой матки не разрушается. Анатомически такая плацента называется диффузная, т.к. задействована вся слизистая и ворсинки располагаются по одной.

2. У жвачных десмохориальный тип плаценты. Здесь ворсинки хориона контактируют с соединительной тканью, врастая в эпителий, который при этом разрушается. Связь более сложная, прочная и тесная. Ворсинки распространяются в виде котиледонов (скоплений), а не диффузно, поэтому такая плацента анатомически называется котиледонная (множественная).

3. Третий тип плаценты эндотелиохориальный. Встречается у хищников. Ворсинки хориона подрастают к эндотелию кровеносных капилляров, частично разрушая стенки кровеносных сосудов. Контакт с материнским организмом еще более тесный, ворсинки концентрируются уже в виде пояса, занимая часть эндометрия. Такой тип плаценты анатомически называется поясной.

4. У приматов, грызунов встречается гемохориальный вид плаценты. Ворсинки хориона контактируют с материнской кровью. При формировании плаценты разрушается эпителий, затем врастает в соединительную ткань и разрушает ее, также разрушаются кровеносные сосуды. Кровь выходит из кровеносных сосудов, при этом образуется лакуны (озерца) с которыми и контактируют ворсинки. Это более совершенная форма плаценты. Ворсинки располагаются уже на небольшой площади, образуя плаценту в виде диска или лепешки (у человека толщиной 2-3 см). Анатомически такой тип плаценты называется дисковидная.

Плацента выполняет следующие функции:

- трофическую;

- дыхательную;

- выделительную;

- иммунобиологическую – защита плода от антигенов, которые могут быть в крови матери. Но эта защита плохая, поэтому в организме матери усиленно действуют клетки-супрессоры, подавляющие материнский иммунитет, поэтому беременность проходит на фоне иммунодефицита (со дня оплодотворения);

- барьерную – плацентарный барьер неустойчив для многих соединений и ряда лекарственных веществ, а также для алкоголя;

- эндокринную – плацента начинает рано вырабатывать гормоны, поддерживающие процесс эмбрионального развития;

- белоксинтезирующая функция, по этой функции все плаценты можно разделить на два типа:

1 тип – эпителиохориальный и десмохориальный. При таких видах плацент из материнского организма, из крови всасываются сложные соединения. Затем в плаценте они расщепляются до простых и в таком виде они поступают к плоду, где синтезируются эмбриоспецифические или органоспецифические соединения, т.е. органы сами себя строят. Поэтому к моменту рождения органы плода более зрелые.

2 тип – эндотелиохориальный и гемохориальный. Из крови матери берутся простые соединения, поэтому при беременности особых особой опасности для организма матери нет. Например при гистозе нет летальных исходов. В плаценте из этих простых соединений синтезируется сложные соединения, и в готовом виде поставляется к плоду [после 7 месяца эмбриогенеза плод уже сам синтезирует часть необходимых ему соединений]. Поэтому к моменту рождения такой организм функционально менее зрелый.

Развитие человека

Ранние стадии изучены плохо, но очень близки к стадиям высших млекопитающих. Развитие идет внутриутробно, в специальном органе материнского организма – матке. Оплодотворение осуществляется в проксимальном отделе яйцевода. Здесь же образуется зигота – одноклеточный зародыш с очень малым содержанием питательного материала (желтка).

Первые трое суток зародыш медленно продвигается по яйцеводу. Если какие-либо воспалительные процессы мешают проникнуть зародышу в матку, то возникает внематочная беременность.

Дробление зародыша идет очень медленно; оно полное, неравномерное, асинхронное. После 1 дробления образуется 2 бластомера – темный и светлый. Темные бластомеры дробятся медленнее и образуют эмбриобласт, который расположен у верхнего полюса. Светлые же дробятся гораздо быстрее, обрастают темные бластомеры снаружи и в результате образуют трофобласт (очень рано), который всасывает питательные вещества из слизи яйцевода.

Стадии стерробластулы нет, и уже на 4 сутки эмбриогенеза зародыш имеет вид зародышевого пузырька – бластоцисты. В это время зародыш находится в дистальном отделе яйцевода. На 5-6 сутки он попадает в полость матки и находится там во взвешенном состоянии в слизи слабощелочного характера, и примерно 2 суток ищет место для имплантации. В конце 6-х, начале 7-х суток зародыш подходит к слизистой оболочке матки, соединяется с ее слизистой, при этом трофобласт выделяет гидролитические ферменты, разрушающие участок эпителия. Зародыш начинает внедряться (имплантироваться) через дефект в эпителии внутрь слизистой оболочки матки. При этом также нарушается целостность кровеносных сосудов матки, образуются лакуны и в месте контакта трофобласта с материнской кровью начинают образовываться первичные ворсинки. В месте, где такого контакта нет, ворсинки не образуются.

В 7,5 суток зародыш находится на стадии частичной имплантации. Хорошо развит трофобласт, образующий ворсинки; внутри находится эмбриобласт, содержащий амниотический пузырек. В дне пузырька располагается наружный зародышевый слой, содержащий материал экто- и мезодермы. К нему прилежит энтодерма. Вокруг амниотического пузырька и энтодермы образуется материал внезародышевой мезодермы. Гаструляции еще нет.

К 7,5 суткам начинается I фаза гаструляции; как результат этого процесса будет выселение внезародышевого материала и образование первых провизорных органов.

К 9 суткам внутриутробного развития внезародышевая мезодерма разрастается и постепенно заполняет полость бластоцисты, подрастая к трофобласту. В результате остается небольшая полость, прилегающая к энтодерме, которая начинает обрастать изнутри эту полость. Имплантация уже практически завершена и эндометрий начинает регенерировать.

К концу второй недели (14 сутки) образуется второй пузырек – желточный. К этому времени внезародышевая мезодерма расслаивается на париетальный (прилегает трофобласту) и висцеральный листки. Амниотическая ножка трофобласта превращается в хорион – это трофобласт + внезародышевая мезодерма. Из мезодермы образуется мезенхима, которая врастает в первичные ворсинки трофобласта. Так образуются вторичные ворсинки, содержащие кровеносные сосуды. Сам материал будущего плода располагается в области дна амниотического и крыши желточного пузырей.

Т.о. к концу второй недели зародыш полностью имплантирован, трофобласт преобразовался в хорион, есть амниотический, желточный пузырьки. Материал самого зародыша располагается в области дна амниотического пузырька и в области крыши желточного пузырька. Дно амниотического пузырька представляет собой эпибласт, а крыша желточного – гипобласт. Они делятся путем деляминации, и с этого времени начинается вторая фаза гаструляции.

В наружном зародышевом слое выделяется зародышевый щиток. В его переднем отделе интенсивно образуются бластомеры, которые перемещаются в задний отдел щитка и предполагаемый материал мезодермы, первичной полоски, первичного узелка, хорды и нервной пластинки. Из него вскоре образуется мезодерма, хорда, нервная трубка. В результате на 3 неделе эмбриогенеза формируется трехслойный зародыш и комплекс осевых органов.

На 20 сутки образуется туловищная складка, которая отделяет материал зародыша от внезародышевого материала, вызывает образование кишечного желобка, который затем превращается в кишечную трубку.

Желточный пузырек разрастается в желточный мешок. Вместо трофической функции он выполняет кроветворную – в его стенке закладываются стволовые клетки крови. Также из стенки желточного мешка образуются первичные половые клетки – гонобласты.

В каудальном отделе кишечной трубки образуется аллантоис, который растет по мезодермальному тяжу, и вдоль него растут кровеносные сосуды и сосуды пуповины.

К концу 2 месяца эмбриогенеза желточный и аллантоис атрофируются.

Интенсивно разрастающаяся амниотическая оболочка формирует амнион и создает водную среду для развития зародыша. Разрастаясь, амниотическая оболочка сдавливает, сводит вместе мезодермальный тяж с остатками аллантоиса, желточный стебелек и в результате формируется пуповина.

Часть хориона, которая погружена в слизистую оболочку матки, в ее глубокие отделы, интенсивно разрастается и формирует ворсинчатый хорион (chorion frondosum). Другая часть хориона, которая обращена к полости матки, утрачивает ворсинки и называется гладким хорионом (chorion laeve). Ворсинчатый хорион вместе со слизистой оболочкой матки, куда погружены его ворсинки, образует плаценту, при этом ворсинчатый хорион представляет собой плодовую (детскую) часть плаценты, а слизистая оболочка матки представляет собой материнскую часть плаценты и называется основной отпадающей оболочкой (decidua basalis). Часть слизистой, которая ограничивает плод от внешней среды, сильно истончается и называется капсулярной отпадающей оболочкой (decidua capsularis). Другие участки эндометрия также отторгаются после родов (послед) и называются пристеночной отпадающей оболочкой (decidua parietalis).

Основная (базальная) отпадающая оболочка имеет большое количество особых децидуальных клеток, которые имеют значение в трофике, иммуно-биологическом барьере и т.д. Эти децидуальные клетки сохраняются многие годы после рождения ребенка и препятствуют вторичной имплантации в этом участке матки. Поэтому каждая последующая беременность проходит во все более неблагоприятных условиях (всё дальше и дальше от богатого кровеносными сосудами дна матки).

Плацента закладывается в начале 3 недели эмбриогенеза, морфологически (структурно) формируется к концу второго месяца развития и окончательно созревает и берет на себя функции всех провизорных органов (кроме амниона) к концу третьего месяца эмбриогенеза.

Плод отделяется от внешней среды плодовыми оболочками, в состав которых входят: амниотическая оболочка, гладкий хорион и капсулярная отпадающая оболочка.

В период с 3 по 8 неделю развития из зародышевых листков образуются ткани, идет гистогенез и органогенез.

ПЛАЦЕНТА

человека состоит из двух частей: плодовой (собственно, хорион) и материнской (эндометрий матки – decidua basalis).

Плодовая часть со стороны амниотической полости покрыта амнионом, который представлен однослойным призматическим эпителием и тонкой соединительнотканной пластинкой. В хориальной пластинке располагаются крупные кровеносные сосуды, которые пришли сюда по пуповине. Они располагаются в особой соединительной ткани – слизистой ткани. Слизистая ткань в норме встречается лишь до рождения – в пуповине и хориальной пластинке. Она богата гликозаминогликанами, которые определяют её высокий тургор, поэтому сосуды и в пуповине, и в хориальной пластинке никогда не пережимаются.

Хориальная пластинка отграничена от межворсинчатого пространства и материнского кровотока слоем цитотрофобласта и фибриноидом (Миттабуха). Фибриноид выполняет иммуно-биологическую барьерную функцию. Это “заплатка” в месте повреждения цитотрофобласта, препятствующая контакту материнской крови с кровью и тканями плода, т.е. он препятствует иммунному конфликту.

В межворсинчатом пространстве определяются ворсинки разного диаметра. Во-первых, это первичные (основные) ворсинки. Они могут достигать глубоких слоев эндометрия и врастать в него, тогда они называются якорными. Другие могут не соприкасаться с материнской частью плаценты. От основных ворсинок первого порядка ветвятся вторичные ворсинки, от которых ветвятся третичные ворсинки (обычно, окончательные; только при неблагоприятных условиях беременности или при переношенной беременности может происходить дальнейшее ветвление ворсинок).

В трофике плода участие в основном принимают третичные ворсинки. Рассмотрим их строение. Центральную часть ворсинки занимают кровеносные сосуды, вокруг них расположена соединительная ткань. На первых этапах ворсинку отграничивает слой цитотрофобласта, но затем его клетки сливаются и образуют толстый синцитиотрофобласт. Участки цитотрофобласта остаются лишь вокруг якорных пластин.

Т.о., между материнской и плодовой кровью образуется плацентарный барьер. Он представлен:

- эндотелием капилляров ворсинки,

- базальной мембраной капилляров,

- соединительнотканной пластинкой,

- базальной мембраной цитотрофобласта,

- цитотрофобластом или синцитиотрофобластом.

Если синцитиотрофобласт разрушается, то в этом участке также образуется фибриноид (Лангханса), который также выполняет роль барьера.

Т.о., в плацентарном барьере главную роль выполняет синцитий, который богат различными ферментативными системами, обеспечивающими выполнение дыхательной, трофической и частично белоксинтезирующей функций. Через плацентарный барьер из крови матери поступают аминокислоты, простые сахара, липиды, электролиты, витамины, гормоны, антитела, а также лекарственные препараты, алкоголь, наркотики и проч. Плод же отдает углекислоту и различные азотистые шлаки, и, кроме того, гормоны плода, что часто ведет к изменению внешнего вида будущей матери.

Материнская часть плаценты представлена измененным эндометрием, в который вросли ворсинки хориона (т.е., основной отпадающей оболочкой). Он представлен волокнистыми структурами и большим количеством очень крупных децидуальных клеток, которые имеют отношение и к барьерной, трофической, регуляторной функциям. [Эти клетки частично остаются в эндометрии после родов, не позволяя вторично имплантироваться в этот участок.] Децидуальные клетки окружены фибриноидом (Рора), который в целом отгораживает материнскую часть плаценты от межворсинчатого пространства. Фибриноид Рора также выполняет барьерную иммунобиологическую функцию.

ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ. ТКАНИ.

Ткань – это филогенетически сложившаяся система клеток и неклеточных структур, имеющих общность строения, нередко происхождения и специализированная на выполнении конкретных определённых функций.

Ткань закладывается в эмбриогенезе из зародышевых листков.

Из эктодермы образуется эпителий кожи (эпидермис), эпителий переднего и заднего отдела пищеварительного канала (в том числе эпителий дыхательных путей), эпителий влагалища и мочевыводящих путей, паренхима больших слюнных желёз, наружный эпителий роговицы и нервная ткань.

Из мезодермы образуется мезенхима и её производные. Это все разновидности соединительной ткани, в том числе кровь, лимфа, гладкая мышечная ткань, а также скелетная и сердечная мышечная ткань, нефрогенная ткань и мезотелий (серозные оболочки).

Из энтодермы – эпителий среднего отдела пищеварительного канала и паренхима пищеварительных желёз (печени и поджелудочной железы).

Ткани содержат клетки и межклеточное вещество. В начале образуются стволовые клетки – малодифференцированные клетки, они способны делиться (пролиферация), они постепенно дифференцируются, т.е. приобретают черты зрелых клеток, утрачивают способность к делению и становятся дифференцированными и специализированными, т.е. способными выполнять конкретные функции.

Направленность развития (дифференцировки клеток) обусловлена генетически – детерминация. Обеспечивает эту направленность микроокружение, функцию которого выполняет строма органов. Совокупность клеток, которые образуются из одного вида стволовых клеток – дифферон.

Ткани образуют органы. В органах выделяют строму, образованную соединительными тканями, и паренхиму. Все ткани регенерируют.

Различают физиологическую регенерацию, постоянно протекающую в обычных условиях, и репаративную регенерацию, которая возникает в ответ на раздражение клеток ткани. Механизмы регенерации одинаковые, только репаративная регенерация идёт в несколько раз быстрее. Регенерация лежит в основе выздоровления.

Механизмы регенерации:

- путём деления клеток. Он особенно развит в наиболее ранних тканях: эпителиальной и соединительной, они содержат много стволовых клеток, пролиферация которых обеспечивает регенерацию.

- внутриклеточная регенерация – она присуща всем клеткам, но является ведущим механизмом регенерации у высокоспециализированных клеток. В основе этого механизма лежит усиление внутриклеточных обменных процессов, которые приводят к восстановлению структуры клетки, а при дальнейшем усилении отдельных процессов происходит гипертрофия и гиперплазия внутриклеточных органелл, которая приводит к компенсаторной гипертрофии клеток, способных выполнять большую функцию.

Ткани развивались в эволюции. Выделяют 4 группы тканей. В основу классификации заложены два принципа: гистогенетические, в основу которых заложено происхождение (Ник.Григ. Хлопин), и морфофункциональные (Ал.Ал. Заварзин). Согласно этой классификации структура определяется функцией ткани.

Первыми возникли эпителиальные или покровные ткани, важнейшие функции – защитная и трофическая. Они отличаются высоким содержанием стволовых клеток и регенерируют за счёт пролиферации и дифференцировки.

Затем появились соединительные ткани или опорно-трофические, ткани внутренней среды. Ведущие функции: трофическая, опорная, защитная и гомеостатическая – поддержание постоянства внутренней среды. Они характеризуются высоким содержанием стволовых клеток и регенерируют за счёт пролиферации и дифференцировки. В этой ткани выделяют самостоятельную подгруппу – кровь и лимфу – жидкие ткани.

Следующие – мышечные (сократительные) ткани. Основное свойство – сократительное – определяет двигательную активность органов и организма. Выделяют гладкую мышечную ткань – умеренная способность к регенерации путём пролиферации и дифференцировки стволовых клеток, и исчерченные (поперечно-полосатые) мышечные ткани. К ним относят сердечную ткань – внутриклеточная регенерация, и скелетную ткань – регенерирует за счёт пролиферации и дифференцировки стволовых клеток. Основным механизмом восстановления является внутриклеточная регенерация.

Затем возникла нервная ткань. Содержит глиальные клетки, они способны пролиферировать, но сами нервные клетки (нейроны) – высоко дифференцированные клетки. Они реагируют на раздражители, образуют нервный импульс и передают этот импульс по отросткам. Нервные клетки обладают внутриклеточной регенерацией. По мере дифференцировки ткани происходит смена ведущего способа регенерации – от клеточного до внутриклеточного.

ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ

Это наиболее древние и наиболее распространённые в организме. Развиваются из всех трёх зародышевых листков. Выполняют защитную и барьерную функцию, обменную, трофическую, секреторную и выделительную.

Они подразделяются на покровные, которые выстилают тело и все полости, имеющиеся в организме, и железистые, которые вырабатывают и выделяют секрет.

Все эпителиальные ткани являются пластом эпителиальных клеток. В них крайне мало межклеточного вещества. Эпителиальные клетки плотно прилегают друг к другу и прочно соединены клеточными контактами.

Для эпителиальных клеток характерна полярность – в базальной части почти всегда находятся ядро и органеллы. Здесь идёт синтез секретов, в верхушечной части накапливаются гранулы секрета и там располагаются микроворсинки и реснички. Полярность характерна для эпителиального пласта в целом. Внутри клетки содержат тонофибриллы, они выполняют функцию каркаса. Эпителиальный пласт всегда лежит на базальной мембране, содержит фибриллы и аморфное вещество и регулирует проницаемость. Под базальной мембраной находится рыхлая соединительная ткань, которая содержит кровеносные сосуды. Из них питательные вещества через базальную мембрану поступают в эпителий, а продукты обмена в обратном направлении. В самом эпителиальном пласте сосудов нет. Все эпителиальные ткани отличаются высокой способностью к регенерации за счёт деления и дифференцировки стволовых клеток. Регенерация усиливается при снижении концентрации в эпителиальной ткани кибионов.

Эпителий содержит большое число рецепторов. В эпителиях находятся иммуннокомпетентные клетки. Это лимфоциты памяти и макрофаги, которые обеспечивают местный иммунитет.

Покровный эпителий. Для него существует гистогенетическая классификация Ал.Ал. Хлопина. На первое место он поставил происхождение эпителия, поэтому его классификация имеет большое значение в онкологии в связи с метастазами опухолей. По филогенетической классификации эпителии делят на 5 типов:

- эпидермальные эпителии эктодермального происхождения (кожные),

- энтеродермальные эпителии кишечного типа,

- целонефродермальные эпителии (почечного типа и целомический эпителий полостей – мезотелий),

- ангиодермальный эпителий (эндотелий лимфатических и кровеносных сосудов и выстилка полостей сердца),

- эпендимоглиальные эпителии (выстилка желудочков мозга и центрального канала спинного мозга).

Более распространена морфофункциональная классификация Заварзина. По ней все покровные ткани делятся на однослойные и многослойные. Ведущей функцией однослойных эпителиев является обменная. Однослойные делятся на: однорядные, которые в зависимости от формы клеток подразделяются на плоский эпителий, кубический эпителий, цилиндрический или призматический эпителий, и многорядный – эпителий, в котором все клетки лежат на базальной мембране, но имеют разную высоту, поэтомуих ядра располагаются на разных уровнях, что при световой микроскопии создает впечатление многослойности (многорядности).

Выделяют многослойный эпителий, содержащий несколько слоёв, этот эпителий плоский. Ведущая функция – защитная. Он подразделяется на плоский неороговевающий, плоский ороговевающий и многослойный переходный эпителий.

Однослойный плоский эпителий (эндотелий и мезотелий). Эндотелий выстилает изнутри кровеносные, лимфатические сосуды, полости сердца. Эндотелиальные клетки плоские, бедны органеллами и образуют эндотелиальный пласт. Хорошо развита обменная функция. Они создают условия для кровотока. При нарушении эпителия образуются тромбы. Эндотелий развивается из мезенхимы. Вторая разновидность – мезотелий – развивается из мезодермы. Выстилает все серозные оболочки. Состоит из плоских полигональной формы клеток, связанных между собой неровными краями. Клетки имеют одно, реже два уплощенных ядра. На апикальной поверхности имеются короткие микроворсинки. Они обладают всасывательной, выделительной и разграничительной функциями. Мезотелий обеспечивает свободное скольжение внутренних органов относительно друг друга. Мезотелий выделяет на свою поверхность слизистый секрет. Мезотелий предотвращает образование соединительнотканных спаек. Достаточно хорошо регенерируют за счет митоза.

Однослойный кубический эпителий развивается из энтодермы и мезодермы. На апекальной поверхности имеются микроворсинки, увеличивающие рабочую поверхность, а в базальной части цитолемма образует глубокие складки, между которыми в цитоплазме располагаются митохондрии, поэтому базальная часть клеток выглядит исчерченной. Выстилает мелкие выводные протоки поджелудочной железы, желчные протоки и почечные канальцы.

Однослойный цилиндрический эпителий встречается в органах среднего отдела пищеварительного канала, пищеварительных железах, почках, половых железах и половых путях. При этом строение и функция определяется его локализацией. Развивается из энтодермы и мезодермы. Слизистую желудка выстилает однослойный железистый эпителий. Он вырабатывает и выделяет слизистый секрет, который распространяется по поверхности эпителия и защищает слизистую оболочку от повреждения. Цитолемма базальной части также имеет небольшие складки. Эпителий обладает высокой регенерацией, которая зависит от среды, с которой контактирует эпителий (в желудке 1,5 суток, в кишечнике 2-2,5 суток), у детей регенерация идет быстрее.

Почечные канальцы и слизистая оболочка кишечника выстлана каёмчатым эпителием. В каёмчатом эпителии кишечника преобладают каёмчатые клетки – энтероциты. На их верхушке располагаются многочисленные микроворсинки. В этой зоне происходит пристеночное пищеварение и интенсивное всасывание продуктов питания. Слизистые бокаловидные клетки вырабатывают на поверхность эпителия слизь, а между клетками располагаются мелкие эндокринные клетки. Они выделяют гормоны, которые обеспечивают местную регуляцию.

Однослойный многорядный реснитчатый эпителий. Он выстилает воздухоносные пути и имеет эктодермальное происхождение. В нём клетки разной высоты, и ядра располагаются на разных уровнях. Клетки располагаются пластом. Под базальной мембраной лежит рыхлая соединительная ткань с кровеносными сосудами, а в эпителиальном пласте преобладают высокодифференцированные реснитчатые клетки. У них узкое основание, широкая верхушка. На верхушке располагаются мерцательные реснички. Они полностью погружены в слизь. Между реснитчатыми клетками находятся бокаловидные – это одноклеточные слизистые железы. Они вырабатывают слизистый секрет на поверхность эпителия.

Имеются эндокринные клетки. Между ними располагаются короткие и длинные вставочные клетки, это стволовые клетки, малодифференцированные, за счёт них идёт пролиферация клеток.

Мерцательные реснички совершают колебательные движения и перемещают слизистую плёнку по воздухоносным путям к внешней среде.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий. Он развивается из эктодермы, выстилает роговицу, передний отдел пищеварительного канала и участок анального отдела пищеварительного канала, влагалище. Клетки располагаются в несколько слоёв. На базальной мембране лежит слой базальных или цилиндрических клеток. Часть из них – стволовые клетки. Они пролиферируют, отделяются от базальной мембраны, превращаются в клетки полигональной формы с выростами, шипами и совокупность этих клеток формирует слой шиповатых клеток, располагающихся в несколько этажей. Они постепенно уплощаются и образуют поверхностный слой плоских, которые с поверхности отторгаются во внешнюю среду.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий – эпидермис, он выстилает кожные покровы. В толстой коже (ладонные поверхности), которая постоянно испытывает нагрузку, эпидермис содержит 5 слоёв:

1 – базальный слой – содержит стволовые клетки, дифференцированные цилиндрические и пигментные клетки (пигментоциты).

2 – шиповатый слой – клетки полигональной формы, в них содержатся тонофибриллы.

3 – зернистый слой – клетки приобретают ромбовидную форму, тонофибриллы распадаются и внутри этих клеток в виде зёрен образуются белок кератогиалин, с этого начинается процесс ороговения.

4 – блестящий слой – узкий слой, в нём клетки становятся плоскими, они постепенно утрачивают внутриклеточную структуру, и кератогиалин превращается в элеидин.

5 – роговой слой – содержит роговые чешуйки, которые полностью утратили строение клеток, содержат белок кератин. При механической нагрузке и при ухудшении кровоснабжения процесс ороговения усиливается.

В тонкой коже, которая не испытывает нагрузки, отсутствует зернистый и блестящий слой.

Многослойный кубический и цилиндрический эпителии встречаются крайне редко – в области коньюнктивы глаза и области стыка прямой кишки между однослойным и многослойным эпителиями.

Переходный эпителий (уроэпителий) выстилает мочевыводящие пути и аллантоис. Содержит базальный слой клеток, часть клеток постепенно отделяется от базальной мембраны и образует промежуточный слой грушевидных клеток. На поверхности располагается слой покровных клеток – крупные клетки, иногда двухрядные, покрыты слизью. Толщина этого эпителия меняется в зависимости от степени растяжения стенки мочевыводящих органов. Эпителий способен выделять секрет, защищающий его клетки от воздействия мочи.

Железистый эпителий – разновидность эпителиальной ткани, которая состоит из эпителиальных железистых клеток, которые в процессе эволюции приобрели ведущее свойство вырабатывать и выделять секреты. Такие клетки называются секреторными (железистыми) – гландулоцитами. Они имеют точно такую же общую характеристику как покровный эпителий.

Секреторный цикл железистых клеток содержит несколько фаз.

1 - поступление в клетку исходных веществ из кровеносных капилляров.

2 - синтез и накопление секрета.

3 - выделение секрета.

Механизм выделения секрета определяется его плотностью, вязкостью. По характеру вырабатываемого секрета железистые клетки подразделяются на белковые, слизистые и сальные.

Очень жидкие секреты, как правило, белковые (напр.: слюнной секрет) выделяется по мерокриновому типу, клетка не разрушается.

Более вязкий секрет (напр., потовый секрет, молочный секрет) выделяется по апокриновому типу. При этом от верхушки отделяется часть клетки в виде капель, которые содержат секрет. Верхушка клетки разрушается.

Очень вязкий секрет (сальный секрет) выделяется при полном разрушении клетки – голокриновый тип секреции.

4- восстановление (регенерация) клетки, который идёт за счёт внутриклеточной регенерации для клеток, функционирующих по меро- и апокриновому типу; при голокриновом типе секреции за счёт пролиферации стволовых клеток. Процесс регенерации идёт интенсивно.

Железистый эпителий входит в состав желёз, образует железы, а железы – это органы. Они также возникают в процессе эволюции (филогенеза). В эмбриогенезе часть эпителиального пласта погружается в подлежащую соединительную ткань и превращается в железистый эпителий, который участвует в формировании желёз.

Если связь с покровным эпителием утрачивается, то такие железы становятся эндокринными и свой секрет – гормон – они диффузно выделяют в кровь. Если связь желёз сохраняется с покровным эпителием с помощью выводного протока, то такие железы называются экзокринными.

В экзокринных железах выделяют секреторный отдел, в которых вырабатывается секрет, и выводной проток. Через него секрет выводится (попадает) на поверхность покровного эпителия или в полость органов.

Основная масса желёз – многоклеточные и лишь одна железа одноклеточная – бокаловидная слизистая клетка. Эта клетка располагается эндоэпителиально, а все другие железы – экзоэпителиальные и располагаются либо в стенке органов, либо образуют крупные самостоятельные органы. По строению железы подразделяются на простые (они имеют один выводной проток) и сложные (у них несколько выводных протоков, они ветвятся).

Различают неразветвлённые железы, когда в один выводной проток открывается один секреторный отдел, и разветвлённые, когда в один выводной проток открывается несколько выводных протоков.

По форме секреторного отдела различают альвеолярные железы, трубчатые железы и альвеолярно-трубчатые. По характеру вырабатываемого и выделяемого секрета железы делятся на белковые, слизистые, белково-слизистые и сальные железы.

Железы эктодермального происхождения являются многослойными и в секреторных отделах, и в мелких выводных протоках. Они содержат миоэпителиальные клетки, у которых маленькое тело и тонкие длинные отростки, которыми они охватывают снаружи секреторные клетки и эпителии выводных протоков. Сокращаясь, они способствуют выведению по протокам.

Железы энтодермального происхождения однослойные.

Все железы помимо железистого эпителия содержат соединительную ткань и большое количество кровеносных капилляров.

Железы характеризуются высокой способностью к регенерации. Все крупные железы являются сложными и разветвлёнными.

ОПОРНО-ТРОФИЧЕСКИЕ ТКАНИ

Они содержат клетки, межклеточное вещество у них хорошо выражено и занимает большой объём. В нём выделяют основное вещество и волокнистые структуры. Соединительные ткани выполняют опорную, формообразующую, стромальную функции, также трофическую функцию. За счёт этого поддерживается гомеостаз – постоянство внутренней среды; выполняют как специфическую, так и неспецифическую защитные функции, пластическую функцию. Она отличается высокой способностью к регенерации.

Все разновидности соединительной ткани отличаются количеством и разнообразием клеточного состава, объёмом межклеточного вещества, количеством и степенью упорядоченности расположения волокон в межклеточном веществе.

В группе опорно-трофических тканей особое место занимают жидкие ткани – кровь и лимфа; все остальные объединены под названием соединительных тканей.

Все соединительные ткани подразделяются на:

- собственно соединительные ткани (волокнистые). Здесь выделяют рыхлую неоформленную соединительную ткань, плотные ткани, которые делят на плотную неоформленную соединительную ткань и плотную оформленную соединительную ткань.

- соединительные ткани со специальными свойствами. Сюда входит ретикулярная ткань, жировая, слизистая и пигментная ткани.

- скелетные соединительные ткани. К ним относятся хрящевые и костные ткани.