Физические и иммунологические свойства хрящей
Введение
В группу скелетных соединительных тканей входят хрящевыеи костные ткани (п. 9.1.2).
| Функции | Эти ткани выполняют механические и обменные функции:  участвуют в создании опорно-двигательного аппарата, защищают внутренние органы от повреждений, участвуют в обмене минеральных веществ (кальция и фосфатов). Кроме того, хрящевые ткани играют формообразующую роль в процессе эмбриогенеза и последующего развития: на месте многих костей вначале образуется хрящ. |
| Ключевая особенность | а) Способность выполнять перечисленные функции определяется особой природой межклеточного вещества данных тканей. б) Так, общей (для всех скелетных тканей) особенностью является высокое содержание в них минеральных компонентов: 4-7 % в хрящевых тканях и около 70 % в костных (п. 9.1.2.3). в) Поэтому межклеточное вещество находится в твёрдом состоянии. |
| Проис- хождение | Как и все прочие ткани внутренней среды организма, скелетные ткани развиваются из мезенхимы(клетки которой, в свою очередь, выселяются из сомитов и спланхнотомов; п. 6.2.1.1). |
Хрящевые ткани
10.2.1. Общая характеристика
Локализация
| Хрящевые ткани подразделяют на 3 вида (п. 9.1.2.3): гиалиновую, эластическую и волокнистую. | |
| Гиалино- вая хрящевая ткань | Гиалиноваяхрящевая ткань является наиболее распространённой: она образует суставные поверхности костей, метафизы трубчатых костей в период их роста, многие хрящи воздухоносных путей (гортани, трахеи и крупных бронхов), передние отделы рёбер. |
| Эластичес- кая хрящевая ткань | Эластическая хрящевая ткань - вторая по распространённости: ею образованы ушные раковины и некоторые хрящи воздухоносных путей - носа, гортани (в частности, надгортанник), средних бронхов. |
| Волокнис- тая хрящевая ткань | Наконец, волокнистая хрящевая ткань формирует лишь межпозвонковые диски (исключая пульпозные ядра), а также находится в местах прикрепления сухожилий и связок к гиалиновому хрящу. |
Охарактеризуем вначале общие свойства всех этих тканей.
Наличие надхрящницы
| Во многих случаях хрящ покрыт надхрящницей – волокнистой соединительной тканью, которая участвует в росте и питании хряща. | |
| Слои | Нередко в надхрящнице можно различить 2 слоя: волокнистый (наружный), он содержит кровеносные сосуды, питающие хрящ, и клеточный (прилегающий к хрящу) – здесь, помимо других элементов, находятся хондробласты. |
| Хондро- бласты | а) Хондробласты– небольшие уплощённые клетки. б) Их предшественниками являются стволовые клетки соединительной ткани и прехондробласты. в) Хондробласты способны (во время роста организма и при регенерации) к делениям (в отличие от зрелых фибробластов) исинтезу компонентов межклеточного вещества хряща. г) Таким образом, хондробласты представляют собой камбий хряща, причём камбий вынесенного типа (п.7.1.1.2), т.е. находящийся вне хрящевой ткани. |
| Аппози- ционный рост хряща | а) Выделяя компоненты межклеточного вещества, хондробласты, "замуровывают" себя в нём и превращаются в хондроциты. б) Этоприводит к росту хряща. Причём, такой рост (за счёт деятельности хондробластов) называется аппозиционным (рост путём наложения), или периферическим. |
| Хрящи без надхрящ- ницы | а) В ряде случаев надхрящницы нет – например, у суставных хрящей, поскольку поверхность последних должна быть гладкой. б) Очевидно, здесь аппозиционный рост хряща исключён, что значительно ограничивает способность хряща к регенерации. в) Питание же хряща в этом случае осуществляется во-первых, со стороны синовиальной жидкости и, во-вторых, со стороны подлежащей кости. |
10.2.1.3. Собственно хрящ: отсутствие сосудов
и однотипность клеточного состава
I. Отсутствие сосудов
| Источ- ники питания хряща | а) Общая особенность всех хрящевых тканей – отсутствие в них кровеносных сосудов. б) Поэтому питательные вещества поступают в хрящ путём диффузии из перечисленных выше образований – сосудов надхрящницы (если таковая имеется), синовиальной жидкости, подлежащей кости. |
| Блоки- ровка роста сосудов | Отсутствие сосудов связано с тем, что хрящевые клетки выделяют антиангиогенный фактор, препятствующий росту сосудов. |
| Старение хряща | При старении хряща выработка указанного фактора снижается, в хрящ врастают сосуды, и это способствует его минерализации. |
II. Однотипность клеточного состава. Хондроциты
| Введение | а) В хрящевых тканях имеются клетки только одного типа – хондроциты. б) Они имеют более округлую форму, чем хондробласты (в паре фибробласт-фиброцит соотношение форм - противоположное), крупнее и лежат в особых полостях межклеточного вещества – лакунах. |
| Разно- образие хондро- цитов | а) Несмотря на однотипность, в различных хрящевых тканях хондроциты отличаются формой, спектром синтезируемых веществ и способом расположения. б) Кроме того, в пределах одного хряща нередко различают два вида хондроцитов - молодые и зрелые. |
| Молодые хондро- циты | Молодые хондроциты находятся сразу под надхрящницей и (в отличие от фиброцитов) сохраняют способность к делению |
| Зрелые хондро- циты | Зрелые хондроциты расположены в более глубоких слоях хряща, не делятся, но зато активно синтезируют компоненты межклеточного вещества (чем тоже отличаются от фиброцитов). |
| Изо- генные группы | За счёт пролиферативной активности молодыххондроцитов в гиалиновых и эластических хрящах образуются т.н. изогенные группы – скопления из 2-6 зрелых хондроцитов, которые происходят от одного молодого хондроцита и лежат в одной лакуне. |
| Интер- стици- альный рост | За счёт же активности обоих видов хондроцитов происходит (во время роста организма и при регенерации) увеличение массы хряща изнутри – интерстициальный рост. |
10.2.1.4. Собственно хрящ:
органические компоненты межклеточного вещества
I. Особые волокнистые структуры: коллагеновые фибриллы
| В межклеточном веществе хрящей много волокнистых структур. | |
| Гиалино- вый хрящ | а) В гиалиновом хряще это коллагеновые фибриллы, которые построены из коллагена II типа и поэтому не объединяются в волокна (данные Н.П.Омельяненко) и являются, по сравнению с волокнами, более гидрофильными (за счёт более высокого содержания гидроксигрупп). б) Вместе с тем эти фибриллы имеют, как обычно, поперечную исчерченность. |
| Эласти- ческий хрящ | В эластическом хряще присутствуют 2 типа волокнистых структур: коллагеновые фибриллы (как в гиалиновом хряще) и эластические волокна. |
| Волок- нистый хрящ | Иная ситуация в волокнистом хряще – здесь содержатся обычные коллагеновые волокна, построенные из коллагена I типа. |
| Неразли- чимость волокнис- тых элементов | Но при окраске гематоксилином и эозином все эти волокнистые элементы в хряще любого типа обычно неразличимы и воспринимаются вместе с основным аморфным веществом как единый бесструктурный матрикс. |
II. Особые структуры аморфного вещества: протеогликановые агрегаты
| Состав аморф- ного вещества | а) В хрящевых тканях примерный состав аморфного вещества таков: вода (70-80 %), минеральные вещества (4-7 %), органический компонент (10-15 %). б) Последний (органический компонент), как и в волокнистых соединительных тканях, представлен протеогликанами и гликопротеинами – но несколько иной природы. в) В частности, протеогликаны могут объединяться с определёнными белками в т.н. протеогликановые агрегаты (ПГА) – огромные макромолекулярные структуры. | |
| Структура ПГА | Протеогликановый агрегатсодержит 4 компонента. В основе агрегата - длинная нить гиалуроновой кислоты (1). С помощью глобулярных связующих белков (2) с этой нитью связаны линейные (фибриллярные) пептидные цепи т.н. корового (сердцевинного) белка (3). |  Полный размер |
| В свою очередь, от последних отходят многочисленные олигосахаридные ветви (4). | ||
| Свойства ПГА | а) Благодаря, в основном, своим углеводным компонентам, ПГА обладают высокой гидрофильностью; поэтому связывают большое количество воды и обеспечивают тем самым высокую упругость хряща. б) При этом они сохраняют проницаемость для низкомолекулярных метаболитов. | |
| Распро- странение ПГА | а) Особенно много ПГАв гиалиновых хрящах, чем и объясняется высокая упругость данных хрящей. б) ПГА содержатся также в эластических хрящах, но, видимо, в меньших количествах. |
Физические и иммунологические свойства хрящей
| Физичес- кие свойства | а) Из вышесказанного ясно, что физические свойства той или иной хрящевой ткани определяются составом её межклеточного вещества. б) Очень приближённо можно говорить о такой связи: минеральные вещества хрящевых тканей придают им твёрдость, коллагеновые фибриллы и волокна – прочность, эластические волокна – соответственно, эластичность, а ПГА (и прочие протеогликаны) – упругость. |
| Иммуно- логичес- кие свойства | а) Имеется ещё одно важное свойство: при трансплантации хряща от донора к реципиенту у последнего практически не развивается реакция отторжения. б) Объясняется это двумя обстоятельствами: тем, что в хрящах отсутствуют сосуды, и тем, что межклеточное вещество хрящей непроницаемо для крупномолекулярных белков. в) Оба эти фактора препятствуют контакту иммунокомпетентных клеток и антител реципиента с пересаженным хрящом. |
Резюме