Поглинання речовин коренем

Макроелементи

Дані елементи виконують в організмі дві основні функції – структурну й регуляторну. Першу несуть, головним чином, органогенні елементи (C, O, H, N),а також P і S, які беруть участь в утворенні нуклеїнових кислот, білків, ліпідів а також інших складових частин клітини, та Ca, Mg, які входять до складу клітинної стінки, мембран, хлоропластів.

Другу функцію здійснюють одновалентні катіони й аніони (H⁺, K⁺, Cl^-, Na⁺), які впливають на величину мембранного потенціалу та разом з іонами Ca²⁺і Mg²⁺ беруть участь у регуляції фізико-хімічного стану колоїдів цитоплазми. При цьому кожний макроелемент виконує властиві тільки йому одному специфічні функції.

Азот засвоюється рослиною у вигляді аніонів (NO , NO ), катіона (NH ) і органічних сполук. Переоцінити значення азоту в житті рослини неможливо. За його нестачі у ґрунті порушуються всі найважливіші функції, ріст і розвиток рослин. Це важливий органогенний елемент, що є складовою частиною білків, нуклеїнових кислот, амінокислот, хлорофілу (без якого неможливий фотосинтез), гормонів, багатьох вітамінів, алкалоїдів, глюкозидів.

Одночасно – це дуже дефіцитний елемент. Він не виводиться з організму, а використовується багатократно (реутилізується) – тобто при старінні листків звільняється у процесі розпаду цитоплазматичних білків та інших азотовмісних сполук і відтікає в молоді частини рослини. Зовні це виявляється у зміні забарвлення старіючих листків – від зеленого до жовтого, починаючи з верхньої, більш старої їх частини. Подібні явища спостерігаються і за нестачі азоту в ґрунті. Листки набувають жовтого відтінку із червонуватими жилками. Крім того, затримується ріст рослин, значно зменшуються розміри листків і плодів.

Фосфор – засвоюється рослинами, головним чином, у формі аніона ортофосфорної кислоти (PO ), а також у вигляді фосфорних ефірів цукрів і спиртів. Рослини, корені яких виділяють слабкі кислоти, можуть засвоювати фосфор із фосфоритної муки та інших важкорозчинних фосфорних сполук – Ca₃(PO₄)₂, AlPO₄, FePO₄. До таких рослин належать люпин, боби, гречка.

Позитивний вплив фосфорного добрива краще виявляється при наявності достатньої кількості N і K. Фосфор, як і N, володіючи високою рухливістю, багатократно реутилізується в рослині. Входячи до складу нуклеїнових кислот і ліпідів, він виконує структурну функцію. Крім того, він є необхідним компонентом нуклеопротеїдів (ФАД, НАД), макроергічних сполук (АТФ), фосфорних ефірів тріоз, пентоз, гексоз. Завдяки цьому фосфор бере активну участь у синтезі й перетворенні органічних речовин, зокрема, вуглеводів.

За нестачі фосфору порушуються процеси фотосинтезу та дихання, посилюється розпад складних органічних сполук. Зовні це виявляється зміною зеленого забарвлення листків на голубувато- і фіолетово-зелене з наступним засиханням. Листки жовтіють, чорніють по краях і опадають. Одночасно затримуються ростові процеси надземної та підземної частини організму. Перетворення фосфору в рослині активно відбувається під час росту органів та збільшення живої цитоплазми, особливо при проростанні насіння та його достиганні, коли Р запасається у вигляді фітину – кальцій-магнієвої солі інозитгексафосфорної кислоти – С₆Н₆(ОН₂РО₃)₆.

Сірка засвоюється у вигляді сульфат-іонів із солей Na₂SO₄, K₂SO₄, CaSO₄, MgSO₄, Fe₂(SO₄)₃, а також із деяких органічних сполук (сірковмісні амінокислоти). Має високу рухливість, добре реутилізується.

Сірка входить до складу ферментів, де зв’язує коферменти (НАД, ФАД) і простетичні групи (наприклад Fe) із білковою частиною. Значна частина сірки рослин входить до складу сірковмісних амінокислот у формі сульфгідрильних (R-SH) груп, які беруть участь у формуванні третинної й четвертинної структури білків, перетворюючись у сульфідні групи (дисульфідні мости: R-S-S-R, R₁-S-S-R₂). Сульфгідрильну групу має цистеїн, дисульфідну – цистин та глютатіон – сильний відновник, що відіграє важливу роль в окисно-відновних процесах.

Група SH – складова частина коензиму А, який є початковою ланкою біосинтезу жирних кислот, лимоннокислого (циклу Кребса) і гліоксилатного циклів. Сірка в тілі рослин входить до складу гірчичних та часникових олій (хрестоцвіті, лілійні). Ці олії відлякують багатьох листкогризучих комах і, таким чином, відіграють захисну роль.

За недостачі сірки виникає хлороз – спочатку жовтіють жилки листків, згодом пластинки вкриваються червонуватими плямами, і листки відмирають.

Калій – засвоюється рослинами з розчинних солей – хлоридів, сульфатів, нітратів. Він також легко реутилізується, відтікаючи до молодих органів і тканин. У рослинах калій знаходиться, головним чином, у вільній, іонній формі. Лише незначна частина його неміцно зв’язується з білками цитоплазми.

Калій підвищує гідратацію колоїдів цитоплазми, її водоутримувальну здатність і проникність. Тим самим він створює умови для активного синтезу білків та інших органічних сполук. Крім того, калій активує близько 60 ферментів, у тому числі й синтетазу крохмалю та фосфокіназу, чим впливає на метаболізм АТФ. Разом із тим калій регулює відкривання продихів, активує рух асимілятів по рослині. Очевидно, без К неможливі такі життєво важливі процеси, як фотосинтез, дихання, утворення складних полімерів (вуглеводів), транспорт органічних речовин.

За нестачі К ріст молодих рослин припиняється, листки жовтіють, потім буріють, засихають із країв або закручуються й зморщуються.

Кальцій – поглинається у формі катіона з його розчинних солей. Рослини, корені яких виділяють слабкі кислоти, можуть засвоювати кальцій з таких мінералів, як крейда й вапняк.

Кальцій малорухливий і не реутилізується в рослинах, а скупчується у формі малорозчинних солей (гіпс, оксалат кальцію) у старих листках. Він змінює кислотність ґрунтового розчину і тим самим впливає на надходження до коренів інших елементів. Са бере участь у підтриманні структури мембран і хромосом та входить до складу клітинних стінок у вигляді пектату кальцію. Він впливає на клітинний метаболізм, активізуючи деякі ферменти дихання (сукцинатдегідрогеназу), фотосинтезу, а також фосфатази ( -амілазу та інші). На відміну від калію, кальцій збільшує в’язкість цитоплазми і зменшує її оводненість, пригнічуючи тим самим клітинний метаболізм.

За надлишку в рослинах органічних та мінеральних кислот кальцій утворює з ними нерозчинні солі, які виводяться при листопаді. Так нейтралізується їхня шкідлива дія на рослини. Катіони кальцію послаблюють негативний вплив надмірної кількості інших катіонів на рослину, що особливо помітно на засолених ґрунтах.

Нестача Са особливо сильно впливає на корені – вони не ростуть у довжину, а лише потовщуються й ослизнюються, а згодом відмирають верхівки стебел і ріст припиняється.

Магній – поглинається з магнієвих солей ґрунту, а також із доломітового вапняку. Він виявляє достатню рухливість у рослині і тому легко реутилізується.

У тканинах магній знаходиться в іонній та зв’язаній формі. Він входить до складу хлорофілу й пектатів магнію, що містяться в клітинних стінках. Магній зв’язує велику та малу субодиниці рибосоми і тим самим підтримує її функціональну активність. В іонній формі він активує фосфокінази та ферменти циклу Кальвіна. За нестачі магнію в рослині порушується синтез білків, хлорофілу і вуглеводів, знижується інтенсивність гліколізу.

Зовнішньою ознакою нестачі магнію є хлороз молодих листків. Зелені листки по краях і між жилками зафарбовуються в жовтий, червоний чи фіолетовий колір (мармуровоподібний хлороз). Спочатку це явище спостерігається на листках нижніх ярусів, а потім – і на верхніх.

Хлор завжди наявний у тканинах. Але він не є тим елементом, без якого рослини не будуть розвиватися чи виникатимуть значні порушення. Хлор потрібний тим видам, які еволюційно пристосувалися до хлоридного засолення (цукровий буряк, шпинат, гречка) та галофітам. Іони Cl^- беруть участь у фотоокисленні води.

Кремній необхідний рослинам родин злакових, осокових, хвощових для інкрустації стінок клітин покривних тканин, а також діатомовим водоростям для утворення панцера (зовнішнього скелета). Багато кремнію у старій деревині. Великого фізіологічного значення не має, роль у біохімічних процесах не встановлена.

Натрій. Незважаючи на те, що Na входить до складу золи рослин у значних кількостях, а також, що його хімічні властивості дуже подібні до хімічних властивостей К, відіграє він значно меншу фізіологічну роль. Існує думка, що Na необхідний, головним чином, для підтримання осмотичного потенціалу клітин рослин, що ростуть на засолених ґрунтах.

Отже, кожний макроелемент виконує в організмі рослини специфічні функції. Тому ні один із них неможливо замінити іншим. Тобто для нормального росту і розвитку організму вимагається повний набір необхідних макроелементів. Співвідношення їхнього вмісту визначається видом рослин, фазою розвитку, умовами вирощування і т.д.

Головні елементи живлення – N, Р і К – мають помітний вплив на зовнішній вигляд, темпи росту і розвитку рослин, тобто виконують формоутворювальну роль. При надлишку N посилюється утворення і приріст вегетативних органів, але затримується цвітіння, а також дозрівання плодів та насіння.

Калій, як і N, посилює вегетативний ріст, а фосфор, навпаки, прискорює розвиток рослин, цвітіння, плодоносіння. У зв’язку з цим потреба в даних елементах у процесі росту і розвитку рослин змінюється. На ранніх етапах онтогенезу для інтенсивного формування асимілюючих органів рослині необхідно більше N і К, а до початку закладки репродуктивних органів – більше Р, оскільки перед цвітінням посилюється енергетичний обмін.

Таким чином, із допомогою N, К і Р можна або прискорювати терміни цвітіння й плодоносіння, або віддаляти їх і активізувати утворення вегетативної маси (у посівах кормових трав, на окультурених лугах, пасовищах). Змінюючи співвідношення N і К в ґрунті, можна регулювати утворення жіночих і чоловічих квіток у одно- та дводомних рослин.

Мікроелементи

Дані елементи входять до складу кофакторів і простетичних груп ферментів та контролюють такі життєво важливі процеси, як фотосинтез, дихання, перетворення речовин, ріст і розвиток рослин, виконуючи тим самим метаболічну функцію. Крім того, в іонному стані мікроелементи активізують роботу різних ферментних систем клітин і виконують регуляторну функцію. В той же час кожен мікроелемент відрізняється певною специфікою дії.

Залізо – потрібне рослині в більших кількостях, ніж інші мікроелементи, тому його інколи зараховують до макроелементів.

Джерелом заліза для рослин є його розчинні солі. Однак у лужному середовищі вони випадають в осад і стають недоступними для рослин. Гемінова форма заліза входить до складу цитохромів, каталази, пероксидази; негемінова – до складу фередоксину, нітратредуктази, білка-FeS, тобто тих сполук, без яких неможливий фотосинтез, дихання, відновлення нітратів. Очевидно, у зв’язку з високою потребою заліза і його особливим значенням для рослин воно запасається у тканинах у вигляді феритину.

При нестачі заліза у рослин розвивається хлороз молодих листків, оскільки біосинтез хлорофілу відбувається з участю залізовмісного ферменту цитохромоксидази.

Цинк засвоюється рослинами тільки в рухливій, розчинній формі – в основному це сульфат цинку, кількість якого зростає при низьких значеннях рН ґрунту і спадає при дефіциті вологи. Тому на кислих дерново-підзолистих, сірих лісових і торф’яних ґрунтах рослини не відчувають нестачі цинку. Але в посушливі роки доступність його для рослин зменшується. Цинк засвоюється і листками при позакореневому підживленні (0,03 – 0,05 % розчин ZnSO₄).

Фізіологічна роль цинку різноманітна. Він входить до складу більш як 30-ти ферментів, дегідрогеназ ФГА, ЩОК, фосфатаз, карбоксилаз, а також карбоангідрази – ферменту, що здійснює зворотне розщеплення вугільної кислоти на воду й оксид вуглецю, який потрібний для темнової фази фотосинтезу. Цинковмісні ферменти активують відновні процеси і тим самим створюють умови для інтенсивного біосинтезу білків і нуклеїнових кислот. Тому рослини, оброблені розчинами солей цинку, більш стійкі до посухи, високих температур та інших несприятливих факторів.

Важливою фізіологічною функцією цинку є його участь у синтезі гормону росту – ауксину. Тому не випадково він нагромаджується в молодих тканинах та зародку. При нестачі цинку пригнічується процес росту, у плодових дерев укорочується міжвузля, формуються розетки листків і дрібнопліддя; а в овочевих культур з’являється хлороз та плямистість листків.

Молібден засвоюється в формі аніону із легко рухливих солей – молібдатів натрію та амонію. Останній може використовуватися і для позакореневого підживлення (0,06-0,1 %-й розчин). Для рослин кислих ґрунтів молібден недоступний. Такі ґрунти треба вапнувати.

У тканинах молібден зв’язується з органічними речовинами. Він входить до складу нітратредуктази, яка відновлює нітратну форму азоту в амонійну. Остання безпосередньо витрачається на синтез амінокислот. Крім того, молібден пригнічує активність кислої фосфатази, що гідролізує фосфорні сполуки, і тим самим підвищує вміст у рослині нуклеїнових кислот і органічних фосфатів (АТФ, фосфорних ефірів цукрів тощо). Молібден необхідний для білкового синтезу.

Потребу в Мо відчувають не лише вищі рослини, але й малі організми. Особливо вільноживучі й симбіотичні мікроорганізми-азотфіксатори, у яких він входить до складу ферментного комплексу, що здійснює відновлення молекулярного азоту атмосфери в аміак.

Нестача Мо в рослині порушує розвиток листкового апарату. При цьому черешки й листки подовжуються і звужуються, втрачають тургор, в’януть, починаючи з країв. У окремих видів на поверхні листків, між жилками, з’явля-ються жовто-зелені і блідо-оранжеві плями.

Марганець засвоюється рослинами з його розчинних солей у формі двовалентного окису. У випадку підвищеного вмісту кальцію в ґрунті, а також за тривалої сухої та спекотної погоди доступність його для рослин знижується. При позакореневому підживленні (0,06-0,1 %-й розчин KMnO₄) марганець засвоюється листками.

У тканинах марганець знаходиться у вигляді іонів різного ступеня окисненості (Mn²⁺, Mn³⁺, Mn⁴⁺). Їхнє співвідношення залежно від характеру окисно-відновних процесів у клітині змінюється. Mn позитивно впливає на біосинтез хлорофілу, стабілізує його зв’язок із білками і тим самим підвищує стійкість до руйнування за несприятливих умов. Крім того, марганець бере участь у фотоокисленні води при фотосинтезі та у відновних реакціях циклу Кальвіна. Він активує декарбоксилази циклу Кребса і відновлення нітратів. При надлишку в рослині марганець стає антагоністом заліза і вбудовується замість нього у функціональні групи залізовмісних ферментів. Ознаки марганцевої нестачі мало типові, вони виражаються різними видами хлорозів. У плодових, крім хлорозів, відмирають і засихають верхівки гілок.

Мідь поглинається рослиною у вигляді катіонів із її розчинних солей, які утворюються неорганічними (сульфати, хлориди, нітрати) і органічними кислотами. Вона легко засвоюється і при обприскуванні листків розчинами цих солей (0,02-0,05 %-й розчин CuSO₄).

Мідь входить до складу фенолоксидази, аскорбінатоксидази, і, як вважають, цитохромоксидази, а також пластоціаніну (переносник ē в ЕТЛ фотосинтезу). Таким чином, вона бере участь в окисно-відновних процесах при фотосинтезі та диханні. Крім того, мідь стабілізує зв’язок хлорофілу з білками хлоропластів і цим попереджає його розпад за несприятливих умов (засуха, зниження температури і т.д.).

Нестача міді особливо відчутна для рослин, які ростуть на висушених торф’яних ґрунтах. Його характерною особливістю у злаків є раптове побіління й засихання кінчиків листків („біла чума”) та ненаповненість колоса (пустоколосся). В овочевих та плодових культур мідне голодування викликає закручування, деформацію й зменшення розмірів листків, а також поступову зміну забарвлення від темного до світло-зеленого (при цьому жилки не змінюють свого кольору). У дерев листки стають хлоротичними, верхівкові бруньки відмирають, а на корі пагонів з’являються пухирці. Такі пагони згодом засихають. Якщо до ґрунту вносять солі міді, то хворі дерева нормально відростають.

Бор поглинається з ґрунту у формі аніонів борної кислоти (Н₃ВО₃), бури (Na₂B₄O₇´10Н₂О) і борату магнію (MgB₂O₄´3Н₂О). Для позакореневого підживлення використовують 0, 03-0,05 %-й розчин борної кислоти.

Бор, на відміну від інших елементів, не входить до складу ферментів і не впливає на їх активність. Вважають, що в основі фізіологічної дії В лежить здатність утворювати з іншими органічними сполуками клітини (вуглеводи, органічні кислоти, коензими, феноли і т.д.) комплекси, що мають підвищену реакційну здатність. Цим і визначається позитивний вплив бору на обмін білків, нуклеїнових кислот, вуглеводів і ауксину. Крім того, цукри в комплексі з В легше переходять через мембранні бар’єри, що суттєво прискорює їх рух по судинній системі. Одночасно В підвищує водоутримувальну здатність колоїдів цитоплазми і, таким чином, зумовлює стійкість рослин до посухи.

Коли бору замало, то в першу чергу потерпають меристематичні тканини і репродуктивні органи. У зв’язку з цим при борному дефіциті знижується кількість квітів і зав’язей, спостерігається недостатній розвиток і його різні порушення у плодів, насіння. Д.Школьник та М.Власюк (1974-1976 рр.) пояснюють це формуванням неповноцінного пилку, в результаті чого порушуються процеси запліднення й утворення зав’язей. У коренеплодових культур борна недостатність викликає побуріння і суху гниль серцевини коренеплодів, а у столового буряка – чорну плямистість.

Від нестачі бору найбільше потерпають дводольні рослини. При цьому метаболізм вуглеводів у них зсувається в напрямку утворення фенольних сполук, зокрема, інгібіторів росту, які пригнічують синтез білка, поділ клітин і ріст органів.

Кобальт рослина поглинає з його розчинних солей, а також із піритних недопалків (відходи металургійної промисловості, які вносяться до ґрунту). Добрий ефект дає внесення кобальту до вапнованих дерново-підзолистих і торф’яних ґрунтів.

У рослині кобальт входить до складу органічних сполук, наприклад, вітаміну В₁₂, а також міститься в іонній формі. У зв’язаній формі він позитивно впливає на синтез хлорофілу й міцність пігмент-білкового комплексу, а в іонній – активізує роботу багатьох ферментів і тим самим прискорює ріст і розвиток рослин, підвищує в них вміст сухої речовини.

Високу потребу в кобальті мають бобові рослини, які живуть у симбіозі з азотфіксуючими бактеріями. Со подвійно впливає на процес симбіотичної азотфіксації. З одного боку, він у складі вітаміну В₁₂ бере участь в утворенні рожевого пігменту – легоглобіну, необхідного для зв’язування вільного кисню при азотфіксації, а з другого – активує ферменти, які відновлюють молекулярний азот до аміаку. Тому за нестачі Со (особливо, коли у ґрунті відсутні доступні форми азоту) у бобових рослин припиняється ріст і нагромадження біомаси. У більшості ж інших рослин потреба в Со в декілька разів менша, ніж потреба в інших мікроелементах, і, зазвичай, якихось ознак нестачі Со у них не спостерігається.

У цілому практично ні один фізіологічний процес в організмі рослин не може відбуватися без участі тих чи інших мікроелементів. Нестача їх у ґрунті, у воді, і, отже, у живих організмах зумовлює так звані хвороби недостатності, які супроводжуються порушеннями життєвих функцій, різними потворностями та аномаліями розвитку, а деколи спричинюють і відмирання рослин.

· ЗНАЧЕННЯ КОРЕНЕВОЇ СИСТЕМИ В МІНЕРАЛЬНОМУ ЖИВЛЕННІ

Поглинання речовин коренем

Поглинання речовин із ґрунту – одна з головних функцій кореня. Як відомо, корінь, сильно розгалужуючись, розвиває просторову сітку, яка має велику поверхню. Але його сумарна площа ще не дає повного уявлення про поглинальну здатність. Її показником служить інтенсивність вбирання речовин окремими зонами кореневої системи.

Найбільшою поглинальною здатністю володіє зона кореневих волосків. Значна частина захоплених нею іонів передається до судин ксилеми і поступає до інших органів. Аналогічно функціонує і зона розгалуження, та речовин вбирає вона значно менше. Зони ж поділу та розтягування поглинають невелику кількість мінеральних сполук, що не виходять за межі цих зон і використовуються для їхніх потреб.

Поглинальна здатність стрижневих коренів (у дводольних) та додаткових коренів вузла кущіння (у злаків) суттєво вища, ніж відповідно у бокових коренів та в первинних корінців. Тому важливо знати характер розміщення в ґрунті кореневих систем та місцезнаходження зон найбільш активного вбирання. Це дозволяє раціонально використовувати добрива та ефективно проводити підживлення і полив рослин.

Поглинальна здатність коренів залежить як від ступеня їх розвитку, так і від форми елементів живлення, які можуть бути у вигляді мінеральних солей чи органічних сполук. Мінеральні солі ґрунту є або іонами, що входять до складу ґрунтового розчину чи вбирного комплексу, або важкорозчинними мінералами.

Найбільш доступні рослині іони. Інтенсивність поглинання їх залежить від актуальної кислотності (рН) ґрунтового розчину, його буферної ємності, концентрації іонів та їх зрівноваженості (ступінь збалансованості різновалентних іонів).

Актуальна кислотність ґрунту впливає на розчинність солей і на їх доступність для рослини. У випадку зміни рН ґрунтового розчину в сильно-кислу чи сильно-лужну сторону здатність рослин засвоювати певні елементи різко знижується. Так, при зростанні лужної реакції ґрунтового розчину легкодоступний одновалентний іон Н₂РО переходить у менш доступні дво- і тривалентні форми. В той же час у кислому середовищі сильно зростає розчинність солей заліза, в результаті чого вони стають токсичними для рослин.

Від актуальної кислотності ґрунтового розчину залежить і здатність клітинних стінок кореневих волосків адсорбувати чи десорбувати певні іони. У зв’язку з цим для кожного виду рослин властивий певний діапазон рН, при якому вони краще за все поглинають елементи. Наприклад, люпин, жито та ячмінь краще ростуть при рН 4,0-7,0; овес, картопля – 4,0-8,0; горох і пшениця – 5,0-8,0; буряк і люцерна – при рН 6,0-8,0.

Разом з тим рослини самі активно впливають на рН ґрунтового розчину, оскільки виділяють речовини кислої та лужної природи, поглинають аніони і катіони, а також вибірково захоплюють їх із тих чи інших солей. Якщо переважно вбирається катіон, то солі підкислюють ґрунт. У таких випадках вони називаються фізіологічно-кислими солями. При переважаючому поглинанні аніонів солі підлужнюють ґрунт і називаються відповідно фізіологічно-лужними. Ще є фізіологічно-нейтральні солі.

Вибіркове поглинання іонів із солей визначається видовою потребою рослин у них. Наприклад, пшениця із хлориду калію поглинає з однаковою активністю і катіон і аніон; а картопля – переважно катіон. Тому рН ґрунту при внесенні цієї солі під злаки не змінюється, а під картоплю – знижується. Таким чином, при внесенні до ґрунту тієї чи іншої солі його рН змінюється, що суттєво впливає на доступність для рослини інших солей.

Однак ґрунт здатний протидіяти різкій зміні значень рН, тобто володіє певною буферністю. Це зумовлюється наявністю в ньому одночасно кислих і лужних солей (наприклад, КН₂РО₄ і К₂НРО₄), кислотні залишки яких дисоціюють або асоціюють і тим самим перешкоджають зсуву рН у той чи інший бік. Завдяки буферності ґрунтового розчину зсуви його рН, що виникають у результаті виділень мікроорганізмів, коренів, та внесення добрив, звичайно, вирівнюються. Однак буферна ємність ґрунту не безмежна, і якщо в нього вноситься забагато фізіологічно кислих чи лужних солей, то його рН накінець зміщується настільки, що багато елементів живлення стають недоступними.

Надходження іонів у корінь залежить також від їх концентрації. При помірній концентрації солей іони поглинаються вибірково. Коли ж концентрація сильно зростає, іони починають безконтрольно поступати до коренів у необмеженій кількості, не встигають зв’язуватися у тканинах і виявляють токсичну дію на клітини. Крім того, висока концентрація речовин у ґрунтовому розчині може спричинити зворотний відтік води із клітин кореневих волосків до ґрунту, що супроводжується в’яненням і відмиранням рослини. Це необхідно завжди мати на увазі при внесенні мінеральних речовин до ґрунту.

Метаболічна роль кореня

Корінь неможливо розглядати тільки як з’єднувальну ланку між ґрунтовим середовищем та надземною частиною. Багато сполук, які поступають із ґрунту, активно залучаються до найрізноманітніших речовин і лише після цього транспортуються до наземних органів, де беруть участь у різних процесах життєдіяльності. Тому виділяють ще одну фізіологічно важливу функцію кореня – метаболічну.

Сучасні уявлення про метаболічну діяльність кореня сформувалися в 20 – 70-х роках на основі досліджень Д.А.Сабініна і А.Л.Курсанова. Згідно з цими уявленнями, іони, поглинуті коренем, активно ним перетворюються в речовини основного та вторинного обміну і є необхідними для нормальної життєдіяльності рослини.

Зокрема, зразу ж після надходження до кореня іонів азоту у вигляді NO 50-70% з них залучається до синтезу амінокислот та амідів. Фосфор (у формі РО₄^3-) уже в перші секунди виявляється в складі АТФ, а через 5-10 хв. – у фосфорних ефірах тріоз і гексоз. Деяка частина перетворених речовин залишається, як відомо, у корені і бере участь у диханні, синтезі білків і різних специфічних речовин вторинного обміну (алкалоїди, фітогормони, каучук і т.д.).

Цікаві досліди, що визначають роль кореня в синтезі алкалоїдів, були проведені науковцями у 40-х роках минулого століття. Після прищеплення пагонів пасльону на кореневу систему тютюну, який утворює нікотин, цей алкалоїд виявили у листках прищепи (пасльону). Коли ж тютюн прищеплювали на кореневу систему беладони, то в листках прищепи з'явився не нікотин, а атропін.

Корені являються місцем синтезу таких рослинних гормонів, як цитокінін, абсцизова кислота, без яких не можуть рости і розвиватися надземні частини рослин. Так, рослини без коренів не розвиваються навіть на повному поживному середовищі. Це свідчить про те, що корені забезпечують надземні частини рослини пластичними, біологічно активними та іншими життєво важливими речовинами. Хімічний склад їх, як виявилось, визначається не тільки видовими, але й сортовими особливостями рослин. Ось чому коренева система підщепи впливає на хімічний склад листків та плодів прищепи, на активність її ферментів, стійкість до низьких температур, хвороб тощо.

У свою чергу корені з надземної частини отримують різні сполуки, перш за все асиміляти і гормони. Їх кількісний та якісний склад також специфічний.

· АЗОТНЕ ЖИВЛЕННЯ