Пиридинзависимые дегидрогеназы

К числу пиридинзависимых дегидрогеназ относится свыше 150 ферментов, которые катализируют восстановление НАД и НАДФ различными органическими субстратами. Структура НАД была выяснена Эйлером и соавт. Варбургу принадлежит заслуга открытия НАДФ. НАД и НАДФ являются динуклеотидами, в которых мононуклеотиды связаны между собой через остатки фосфорной кислоты. В состав одного из нуклеотидов входит амид никотиновой кислоты (витамин РР), другой представляет собой адениловую кислоту. В молекуле НАДФ имеется еще один остаток фосфорной кислоты, присоединенный к рибозе в положении С3'.

Катализируемые пиридинзависимыми дегидрогеназами реакции можно изобразить так:

Способность НАД и НАДФ играть роль промежуточного переносчика водорода связана с наличием в их структуре амида никотиновой кислоты. В электронно-протонной форме обратимое гидрирование - дегидрирование (присоединение и отдача протонов и электронов) этих коферментов может быть представлено с помощью следующего уравнения

При переносе двух восстановительных эквивалентов от субстрата на НАД⁺ один из них затем присутствует в восстановленном коферменте в виде водорода, а другой - в виде электрона. Свободный ион Н⁺ остается в среде. Для простоты обычно восстановленные формы НАД и НАДФ изображают символами НАДН₂ и НАДФН₂.

Окисленные и восстановленные пиридиннуклеотиды обладают характерными спектрами поглощения в УФ-области. В окисленной форме НАД (НАДФ) имеет одну узкую полосу поглощения с максимумом при 260 нм, зависящую от наличия аденина в его структуре. В восстановленной форме (НАДН2) поглощение света в этой зоне понижается и появляется вторая широкая полоса поглощения с максимумом при 340 нм. Вторая полоса обусловлена исчезновением одной двойной связи в никотинамидном комплексе кофермента при его восстановлении. Это свойство данных коферментов позволяет использовать спектрофотометрические методы анализа для быстрого количественного определения ряда субстратов - доноров водорода, а также для исследования активности НАДФ-зависимых дегидрогеназ.

В клетках НАД-зависимые дегидрогеназы преимущественно участвуют в процессах, связанных с переносом электронов от органических субстратов к кислороду. В свою очередь НАДФ-зависимые дегидрогеназы играют существенную роль в реакциях биосинтеза (например, высших жирных кислот, сте-ринов и др.). В соответствии с этим коферменты НАД и НАДФ различаются по своей внутриклеточной локализации: НАД концентрируется главным образом в митохондриях, а бoльшая часть НАДФ находится в цитоплазме клеток.

Флавиновые ферменты

Следующим акцептором атомов водорода является группа флавиновых ферментов, которые осуществляют перенос водородов (протонов и электронов) от восстановленных НАД или НАДФ:

В некоторых случаях (например, при окислении сукцината или жирных кислот) флавиновые ферменты могут играть роль первичных дегидрогеназ, т. е. прямо, без участия НАД- или НАДФ-зависимых дегидрогеназ, принимать электроны и протоны от окисляемых субстратов.

Насчитывается около 30 флавиновых ферментов. Это сложные белки, простетической группой которых, как уже отмечалось, являются либо ФМН, либо ФАД. ФМН и ФАД очень прочно, в отличие от коферментов НАД и НАДФ, присоединены к ферменту (точнее, к апоферменту) и не отщепляются от него ни на одной из стадий каталитического цикла.

Флавиновые дегидрогеназы, входящие в систему дыхательных катализаторов животных клеток, обычно содержат в качестве простетической группы не ФМН, а ФАД. Впервые ФМН и ФАД были выделены Варбургом в середине 30-х годов XX столетия. В это же время Куном был идентифицирован витамин B₂ (рибофлавин), который входит в структуру ФАД и ФМН.

Окисленные формы ФМН и ФАД обладают характерным спектром поглощения с максимумом при 450 нм; в окисленном состоянии флавиновые ферменты окрашены в красный, коричневый или зеленый цвет. При восстановлении ФАД и ФМН полоса 450 нм в спектре поглощения исчезает. Активной частью молекулы ФАД или ФМН является изоаллоксазиновое кольцо рибофлавина, к атомам азота которого могут присоединяться два атома водорода, т. е. два электрона и два протона при соответствующей внутримолекулярной перегруппировке двойных связей.

Установлено, что многие из флавиновых дегидрогеназ являются сложными олигомерными образованиями, которые состоят из нескольких белковых субъединиц и содержат, помимо флавиннуклеотидов (ФАД или ФМН), также атомы металлов - чаще всего негемовое (негеминовое) железо. Это так называемые металлофлавопротеиды. По-видимому, наличие атомов металла (Fe, Мn, Сu), способных легко изменять свою валентность, присоединяя или теряя электроны, придает металло-флавопротеидам своеобразный характер, сближая их с типичными электронотранспортазами - цитохромами.

Кофермент Q (убихинон)

Следующим компонентом дыхательной цепи является кофермент Q (KoQ), или убихинон. Этот кофермент впервые был описан Мортоном, который показал, что данное соединение имеет повсеместное распространение в клетках, и назвал его убихиноном. Позже было установлено, что убихинон, подобно НАД и ФАД, может играть роль промежуточного переносчика водородных атомов, т. е. электронов и протонов.

KoQ является производным бензохинона с длинной боковой цепью, которая в большинстве тканей млекопитающих состоит из 10 изопреноидных единиц (KoQ₁₀).

Считают, что восстановленная форма флавиновых ферментов в цепи дыхательных катализаторов передает атомы водорода (протоны и электроны) KoQ. Как всякий хинон, KoQ может существовать как в окисленной, так и восстановленной форме:

Итохромы

Дальнейший перенос электронов¹ (¹Принято считать, что цитохромы переносят только электроны.) от KoQ (или от восстановленной формы флавинового фермента) на кислород осуществляет система цитохромов. Данная система состоит из ряда гемсодержащих белков (гемопротеидов), открытых в 1886 г. Мак-Мунном. Однако роль этих гемопротеидов в дыхании клеток была выяснена лишь в 1925 г. Кейлином. В процессе тканевого дыхания наиболее важную роль играют цитохромы b, c₁, с, аа₃. Все они имеют простетическую геминовую группу, близкую к тему гемоглобина (простетическая группа цитохрома b, как считают, идентична гему).

Приводим структуру простетических групп некоторых цитохромов:

Цитохромы отличаются друг от друга не только своими простетическими группами, но и белковыми компонентами. В ходе каталитического процесса валентность содержащегося в цитохромах железа обратимо изменяется (Fe²⁺ <--> Fe³⁺).

Все цитохромы, особенно в восстановленной форме, имеют характерные спектры поглощения. Величины окислительно-восстановительного потенциала у разных цитохромов также неодинаковы (табл. 24). Например, для цитохрома "с" окислительно-восстановительный потенциал составляет +0,25 В, а для цитохрома "а" +0,29 В. Система 1/2O₂/H₂O имеет потенциал + 0,82 В. Таким образом, было выяснено, что звено цитохромов располагается в цепи окисления между убихиноном и кислородом; при этом цитохромы в цепь дыхательных катализаторов включаются в определенной последовательности:

цит.b --> цит.c₁ --> цит.c --> цит.аа₃

Цитохромы b, c₁ и с выполняют функцию промежуточных переносчиков электронов, а цитохром аа₃ (цитохромоксидаза) является терминальным дыхательным ферментом, непосредственно взаимодействующим с кислородом. Окисленная форма цитохромоксидазы (Fe³⁺) принимает электроны от восстановленного цитохрома с, переходя в восстановленную форму (Fe²⁺), которая затем вновь окисляется в Fe³⁺-форму молекулярным кислородом. Образовавшийся "активный" кислород присоединяет два протона из окружающей среды, в результате чего и образуется молекула воды.

В последнее время установлено, что цитохромоксидаза состоит из 6 субъединиц; каждая из них содержит геминовую группу и атом меди. По-видимому, две субъединицы из шести составляют цитохром а, а остальные четыре относятся к цитохрому а₃.

Обычно считается, что на участке между НАД и KoQ осуществляется двухэлектронный перенос, а на участке между цитохромом b и кислородом - одноэлектронный (следовательно, на каждом этапе дыхательной цени должно участвовать по два цитохрома); тем не менее нельзя исключить и другие возможности. Учитывая, что любой компонент дыхательной цепи может восстанавливать редокс-системы только с более высоким потенциалом, а окислять - с более низким (см. табл. 24), то в целом цепь дыхательных катализаторов может быть представлена следующим образом:

Таблица 24. Окислительно-восстановительные потенциалы некоторых систем дыхательной цепи (в изолированном состоянии, pH 7,0)
Восстановленная форма	Окисленная форма	Е'0, В
НАДН2	НАДН	-0,32
ФАДН2-белок	ФАД-белок	-0,05
KoQ-Н2	KoQ	+0,10
Цитохром b (Fe2+)	Цитохром b (Fe3+)	+0,12
Цитохром с1 (Fe2+)	Цитохром с1 (Fe3+)	+0,21
Цитохром с (Fe2+)	Цитохром с (Fe3+)	+0,25
Цитохром a (Fe2+)	Цитохром a (Fe3+)	+0,29
Н2О	1/2 O2	+0,82

Как уже отмечалось, иногда цепь биологического окисления может быть укорочена. Имеются флавиновые ферменты, например сукцинатдегидрогеназа, которые способны отнимать водород непосредственно от субстрата. В ряде случаев цепь дыхательного катализатора может иметь еще более простое строение. Так, например, оксидазы L- и D-аминокислот (за исключением глутаматдегидрогеназы), ксантиноксидаза и некоторые другие ферменты катализируют окисление соответствующих субстратов без участия как НАД или НАДФ, так и цитохромов. Эти оксидазы по своей химической природе являются флавопротеидами.

Все ферменты тканевого дыхания - компоненты цепи дыхательных катализаторов, как установлено, связаны главным образом с митохондриями, точнее с их внутренними мембранами. Никотинамиддинуклеотидные коферменты и некоторые ферменты цикла трикарбоновых кислот "вмонтированы" в белковый слой мембраны, металлофлавопрогеиды, убихинон и цитохромы связаны с липидными ее структурами.

Молекулы НАДН и ФАДН₂, образуемые в реакциях окисления углеводов, жирных кислот, спиртов и аминокислот, далее поступают в митохондрии, где ферментами дыхательной цепиосуществляется процесс окислительного фосфорилирования.

Окислительное фосфорилирование – это многоэтапный процесс, происходящий во внутренней мембране митохондрий и заключающийся в окислении восстановленных эквивалентов (НАДН и ФАДН₂) ферментами дыхательной цепи и сопровождающийся синтезом АТФ.

Впервые механизм окислительного фосфорилирования был предложен Питером Митчеллом. Согласно этой гипотезе перенос электронов, происходящий на внутренней митохондриальной мембране, вызывает выкачивание ионов Н⁺ из матрикса митохондрий в межмембранное пространство. Это создает градиент концентрации ионов Н⁺ между цитозолем и замкнутым внутримитохондриальным пространством. Ионы водорода в норме способны возвращаться в матрикс митохондрий только одним способом – через специальный фермент, образующий АТФ – АТФ-синтазу.

По современным представлениям внутренняя митохондриальная мембрана содержит ряд мультиферментных комплексов, включающих множество ферментов. Эти ферменты называют дыхательными ферментами, а последовательность их расположения в мембране – дыхательной цепью (англ. electron transport chain ).

КРУГОВОРОТ КИСЛОРОДА

Кислород является наиболее распространенным элементом на Земле. В морской воде содержится 85,82% кислорода, в атмосферном воздухе 23,15% по весу или 20,93% по объему, а в земной коре 47,2% по весу. Такая концентрация кислорода в атмосфере поддерживается постоянной благодаря процессу фотосинтеза. В этом процессе зеленые растения под действием солнечного света превращают диоксид углерода и воду в углеводы и кислород. Главная масса кислорода находится в связанном состоянии; количество молекулярного кислорода в атмосфере оценивается в 1,5* 10¹⁵ m, что составляет всего лишь 0,01% от общего содержания кислорода в земной коре. В жизни природы кислород имеет исключительное значение. Кислород и его соединения незаменимы для поддержания жизни. Они играют важнейшую роль в процессах обмена веществ и дыхании. Кислород входит в состав белков, жиров, углеводов, из которых «построены» организмы; в человеческом организме, например, содержится около 65% кислорода. Большинство организмов получают энергию, необходимую для выполнения их жизненных функций, за счет окисления тех или иных веществ с помощью кислорода. Убыль кислорода в атмосфере в результате процессов дыхания, гниения и горения возмещается кислородом, выделяющимся при фотосинтезе. Вырубка лесов, эрозия почв, различные горные выработки на поверхности уменьшают общую массу фотосинтеза и снижают круговорот на значительных территориях. Наряду с этим, мощным источником кислорода является, по-видимому, фотохимическое разложение водяного пара в верхних слоях атмосферы под влиянием ультрафиолетовых лучей солнца. Таким образом, в природе непрерывно совершается круговорот кислорода, поддерживающий постоянство состава атмосферного воздуха.

Кроме описанного выше круговорота кислорода в несвязанном виде, этот элемент совершает еще и важнейший круговорот, входя в состав воды. Круговорот воды (H₂ O) заключается в испарении воды с поверхности суши и моря, переносе ее воздушными массами и ветрами, конденсации паров и последующее выпадение осадков в виде дождя, снега, града, тумана.

КРУГОВОРОТ УГЛЕРОДА

Углерод по распространенности на Земле занимает шестнадцатое место среди всех элементов и составляет приблизительно 0,027% массы земной коры. В несвязанном состоянии он встречается в виде алмазов (наибольшие месторождения в Южной Африке и Бразилии) и графита (наибольшие месторождения в ФРГ, Шри-Ланка и СССР). Каменный уголь содержит до 90% углерода. В связанном состоянии углерод входит также в разные горючие ископаемые, в карбонатные минералы, например кальцит и доломит, а также в состав всех биологических веществ. В форме доксида углерода он входит в состав земной атмосферы, в которой на его долю приходится 0,046% массы.

Углерод имеет исключительное значение для живого вещества (живым веществом в геологии называют совокупность всех организмов, населяющих Землю). Из углерода в биосфере создаются миллионы органических соединений. Углекислота из атмосферы в процессе фотосинтеза, осуществляемого зелеными растениями, ассимилируется и превращается в разнообразные органические соединения растений. Растительные организмы, особенно низшие микроорганизмы, морской фитопланктон, благодаря исключительной скорости размножения, продуцируют в год около 1,5*10¹¹ m углерода в виде органической массы. Растения частично поедаются животными (при этом образуются пищевые цепи). В конечном счете, органическая масса в результате дыхания, гниения и горения превращается в углекислый газ или отлагается в виде сапропеля, гумуса, торфа, которые, в свою очередь, дают начало многим другим соединениям – каменным углям, нефти. В процессах распада органических веществ, их минерализации, огромную роль играют бактерии (например, гнилостные), а также многие грибы (например, плесневые). В активном круговороте углекислый газ Û живое вещество участвует очень небольшая часть всей массы углерода. Огромное количество углекислоты законсервировано в виде ископаемых известняков и других пород.

Между углекислым газом атмосферы и водой океана существует подвижное равновесие. Организмы поглощают углекислый кальций, создают свои скелеты, а затем из них образуются пласты известняков. Атмосфера пополняется углекислым газом благодаря процессам разложения органических веществ, карбонатов и т.д. Особенно мощным источником являются вулканы, газы которых состоят главным образом из паров воды и углекислого газа.

КРУГОВОРОТ АЗОТА

Азот входит в состав земной атмосферы в несвязанном виде в форме двухатомных молекул. Приблизительно 78% всего объема атмосферы приходится на долю азота. Кроме того, азот входит в состав растений и животных организмов в форме белков. Растения синтезируют белки, используя нитраты из почвы. Нитраты образуются там из атмосферного азота и аммонийных соединений, имеющихся в почве. Процесс превращения атмосферного азота в форму, усвояемую растениями и животными, называется связыванием (или фиксацией) азота.

При гниении органических веществ значительная часть содержащегося в них азота превра­щается в аммиак, который под влиянием живущих в почве нитрифицирующих бактерий окисляется затем в азотную кис­лоту. Последняя, вступая в реакцию с находящимися в почве карбонатами, например с карбонатом кальция СаСОз, образует нитраты:

2HN0з + СаСОз = Са(NОз)2 + СОС + Н0Н

Некоторая же часть азота всегда выделяется при гниении в свободном виде в атмосферу. Свободный азот выделяется также при горении органических веществ, при сжигании дров, каменного угля, торфа. Кроме того, существуют бактерии, которые при недо­статочном доступе воздуха могут отнимать кислород от нитратов, разрушая их с выделением свободного азота. Деятельность этих денитрифицирующих бактерий приводит к тому, что часть азота из доступной для зеленых растений формы (нитраты) пере­ходит в недоступную (свободный азот). Таким образом, далеко не весь азот, входивший в состав погибших растений, возвращается обратно в почву; часть его постепенно выделяется в свободном виде.

Непрерывная убыль минеральных азотных соединений давно должна была бы привести к полному прекращению жизни на Земле, если бы в природе не существовали процессы, возмещаю­щие потери азота. К таким процессам относятся, прежде всего, про­исходящие в атмосфере электрические разряды, при которых всегда образуется некоторое количество оксидов азота; последние с водой дают азотную кислоту, превращающуюся в почве в ни­траты. Другим источником пополнения азотных соединений почвы является жизнедеятельность так называемых азотобактерий, способных усваивать атмосферный азот. Некоторые из этих бак­терий поселяются на корнях растений из семейства бобовых, вы­зывая образование характерных вздутий — «клубеньков», почему они и получили название клубеньковых бактерий. Усваи­вая атмосферный азот, клубеньковые бактерии перерабатывают его в азотные соединения, а растения, в свою очередь, превращают последние в белки и другие сложные вещества.

Таким образом, в природе совершается непрерывный круговорот азота. Однако ежегодно с урожаем с полей убираются наиболее богатые белками части растений, например зерно. Поэтому в почву необходимо вносить удобрения, возмещающие убыль в ней важнейших элементов питания растений. В основном используются нитрат кальция Ca(NO₃ )₂ , нитрат аммония NH₄ NO₃ , нитрат натрия NANO₃ , и нитрат калия KNO₃ . Например, в Таиланде используются листья лейкаены как органическое удобрение. Лейкаена принадлежит к бобовым растениям и, как и все они, содержит очень много азота. Поэтому ее можно использовать вместо химического удобрения.

В последнее время наблюдается повышения содержания нитратов в питьевой воде, главным образом за счет усилившегося использования искусственных азотных удобрений в сельском хозяйстве. Хотя сами нитраты не так уж опасны для взрослых людей, в организме человека они могут превращаться в нитриты. Кроме того, нитраты и нитриты используются для обработки и консервирования многих пищевых продуктов, в том числе ветчины, бекона, солонины, а также некоторых сортов сыра и рыбы. Отдельные ученые полагают, что в организме человека нитраты могут превращаться в нитрозамины :

Основной источник углерода для живых организмов – это атмосфера Земли, где данный элемент присутствует в виде диоксида углерода (углекислого газа, СО₂). В течение многих миллионов лет концентрация СО₂ в атмосфере, по-видимому, существенно не менялась, составляя ок. 0,03% веса сухого воздуха на уровне моря. Хотя доля СО₂ невелика, его абсолютное количество поистине огромно – ок. 750 млрд. т. В атмосфере СО₂ переносится ветрами как в вертикальном, так и в горизонтальном направлениях.

Диоксид углерода присутствует в воде, где он легко растворяется, образуя слабую угольную кислоту Н₂СО₃. Эта кислота вступает в реакции с кальцием и другими элементами, образуя минералы, называемые карбонатами. Карбонатные породы, например известняк, находятся в равновесии с диоксидом углерода, который содержится в контактирующей с ними воде. Аналогичным образом количество СО₂, растворенного в океанах и пресных водах, определяется его концентрацией в атмосфере. Общее количество растворенных и осадочных углеродсодержащих веществ оценивается примерно в 1,8 трлн. т.

Углерод в соединении с водородом и другими элементами является одним из основных компонентов клеток растений и животных. Например, в организме человека он составляет ок. 18% массы тела. Многочисленность и очень широкое распространение живых организмов не позволяют удовлетворительно оценить общее содержание в них углерода. Можно, однако, приблизительно оценить суммарное количество углерода, связываемого растениями, а также выделяемого в процессе дыхания растений, животных и микроорганизмов. Установлено, что зеленые растения поглощают в год ок. 220 млрд. т CO₂. Почти такое же количество этого вещества выделяется в неорганическую среду в процессе дыхания всех живых организмов, а также в результате разложения и сгорания органических веществ.

При определенных условиях разложения и сгорания созданных живыми организмами веществ не происходит, что ведет к накоплению углеродсодержащих соединений. Так, например, древесина живых деревьев может быть на 3–4 тысячелетия надежно защищена от микробного разложения и от пожара корой, способной противостоять действию микробов и огня. Древесина же, попавшая в торфяное болото, сохраняется еще дольше. В обоих случаях связанный в ней углерод оказывается как бы в ловушке и надолго выводится из круговорота. В условиях, когда органическое вещество оказывается захороненным и изолированным от воздействия воздуха, оно разлагается только частично и содержащийся в нем углерод сохраняется. Если впоследствии в течение миллионов лет эти органические остатки подвергаются давлению вышележащих отложений и нагреванию за счет земного тепла, значительная часть его превращается в ископаемое топливо, например в каменный уголь или нефть. Ископаемое топливо образует природный резерв углерода. Несмотря на интенсивное его сжигание, начавшееся с 1700-х годов, неизрасходованными еще остаются примерно 4,5 трлн. т.

Фотосинтез.

Основной путь, посредством которого углерод из мира неорганического перемещается в мир живого, – это осуществляемый зелеными растениями фотосинтез. Данный процесс представляет собой цепь реакций, в ходе которых растения поглощают из атмосферы или воды диоксид углерода, связывая его молекулы с молекулами специального вещества – акцептора СО₂. В ходе других реакций, идущих с потреблением солнечной (световой) энергии, происходит расщепление молекул воды и использование высвобождающихся ионов водорода и связанного СО₂ в синтезе богатых углеродом органических веществ, в том числе акцептора СО₂.

На каждую молекулу СО₂, которую поглощает растение, чтобы синтезировать органические вещества, выделяется молекула кислорода, образованная при расщеплении воды. Предполагается, что именно таким путем образовался весь свободный кислород атмосферы. Если бы процесс фотосинтеза на Земле внезапно прекратился и нарушился углеродный цикл, то, согласно имеющимся расчетам, весь свободный кислород исчез бы из атмосферы примерно за 2000 лет. См. также ФОТОСИНТЕЗ.

Другие реакции.

Зеленое растение использует углерод образуемых им органических веществ разными способами. Например, он может накапливаться в составе крахмала, запасаемого в клетках, или целлюлозы – основного структурного материала растений и питательного вещества для многих других организмов. И крахмал и целлюлоза усваиваются в качестве пищи только после расщепления на составляющие их 6-углеродные сахара (т.е. сахара, содержащие по шесть атомов углерода в молекуле). В отличие от крахмала – нерастворимого высокомолекулярного соединения – 6-углеродные сахара легко растворимы и, перемещаясь по растению, служат источником энергии и материалом для роста и обновления клеток, а также для их восстановления в случае повреждений. Проростки, например, расщепляют запасенные в семени крахмал и жиры, получая из них более простые органические вещества, используемые в процессе клеточного дыхания (для высвобождения их энергии) и для роста.

У животных поглощенная пища подвергается аналогичному процессу переваривания. Прежде чем ее основные компоненты могут быть усвоены, они должны быть преобразованы: углеводы – в 6-углеродные сахара, жиры – в глицерин и жирные кислоты, белки – в аминокислоты. Эти продукты переваривания служат животному источниками энергии, высвобождаемой при дыхании, а также строительными блоками, необходимыми для роста организма и обновления его компонентов. Подобно растениям, животные способны переводить питательные вещества в форму, удобную для запасания. Аналог крахмала у животных – это гликоген, образуемый из излишков 6-углеродных сахаров и накапливаемый в качестве энергетического резерва в печени и мышечных клетках. Избыток сахара может превращаться также в жирные кислоты и глицерин, которые вместе с такими же веществами, поступающими с пищей, используются для синтеза жиров, накапливаемых в ткани. Таким образом, процессы синтеза обеспечивают запасание богатых углеродом и связанной энергией веществ, что позволяет организму выживать в периоды нехватки пищи.

Одна из характерных особенностей всего живого – постоянная потребность в энергии. Организм получает энергию посредством дыхания – целой серии процессов, в ходе которых сложные углеродсодержащие молекулы превращаются в простые. Большинство растений и животных способно только к аэробному дыханию, т.е. они поглощают кислород из воздуха, образуя диоксид углерода и воду в качестве конечных продуктов. Однако существуют некоторые бактерии, простейшие и даже многоклеточные животные (кишечные паразиты), являющиеся анаэробами: они способны жить в отсутствие кислорода в среде; при этом конечными продуктами их анаэробного дыхания (брожения разных типов) тоже служит диоксид углерода и вода. Очень немногие организмы (например, дрожжи) могут быть как аэробами, так и анаэробами. В аэробных условиях дрожжи образуют в качестве конечных продуктов диоксид углерода и воду, а в анаэробных – диоксид углерода и этиловый спирт. Таким образом, независимо от типа дыхания оно всегда ведет к высвобождению углерода в форме диоксида, который затем снова вовлекается в глобальный цикл.

К естественным источникам диоксида углерода в атмосфере относятся вулканические извержения, сгораниеорганических веществ в воздухе и дыхание представителей животного мира (аэробные организмы). Также углекислый газ производится некоторыми микроорганизмами в результате процесса брожения, клеточного дыхания и в процессе перегнивания органических останков в воздухе. К антропогенным источникам эмиссии CO₂в атмосферу относятся: сжигание ископаемых и неископаемых энергоносителей для получения тепла, производства электроэнергии, транспортировки людей и грузов. К значительному выделению CO₂ приводят некоторые виды промышленной активности, такие, например, как производство цемента и утилизация газовпутём их сжигания в факелах.

Растения преобразуют получаемый углекислый газ в углеводы в ходе фотосинтеза, который осуществляется посредством пигмента хлорофилла, использующего энергию солнечного излучения. Получаемый газ, кислород, высвобождается в атмосферу Земли и используется для дыхания гетеротрофными организмами и другими растениями, формируя таким образом цикл углерода.

С наступлением промышленной революции в середине XIX века происходило поступательное увеличение антропогенных выбросов диоксида углерода в атмосферу, что привело к нарушению баланса углеродного цикла и росту концентрации CO₂. В настоящее время около 57 % производимого человечеством углекислого газа удаляется из атмосферы растениями и океанами.^[21] Соотношение увеличения количества CO₂ в атмосфере ко всему выделенному CO₂ составляет постоянную величину порядка 45 % и претерпевает коротко­период­ические колебания и колебания с периодом в пять лет.^[20]

Сжигание ископаемых топлив, таких как уголь, нефть и природный газ, является основной причиной эмиссии антропогенного CO₂, вырубка лесов является второй по значимости причиной. В 2008 году в результате сжигания ископаемого топлива в атмосферу было выделено 8,67 млрд тонн углерода (31,8 млрд тонн CO₂), в то время как в 1990 году годовая эмиссия углерода составляла 6,14 млрд тонн.^[22] Сводка лесов под землепользованиепривела к увеличению содержания атмосферной диоксида углерода эквивалентную сжиганию 1,2 млрд тонн угляв 2008 году (1,64 млрд тонн в 1990).^[22] Суммарное увеличение за 18 лет составляет 3 % от ежегодного естественного цикла CO₂, что достаточно для выведения системы из равновесия и для ускоренного роста уровня CO₂.^[23] Как результат, диоксид углерода постепенно аккумулировалась в атмосфере и в 2009 году её концентрация на 39 % превосходила доиндустриальное значение.^[24]

Таким образом, несмотря на то, что (по состоянию на 2011 год) суммарное антропогенное выделение CO₂ не превосходит 8 % от его естественного годового цикла, наблюдается увеличение концентрации, обусловленное не только уровнем антропогенных выбросов, но и постоянным ростом уровня выбросов со временем.

Биологическая роль азота

Чистый (элементарный) азот сам по себе не обладает какой-либо биологической ролью. Биологическая роль азота обусловлена его соединениями. Так в составе аминокислот он образует пептиды и белки (наиболее важный компонент всех живых организмов); в составе нуклеотидов образует ДНК и РНК (посредством которых передается вся информация внутри клетки и по наследству); в составе гемоглобина участвует в транспорте кислорода от легких по органам и тканей.

Некоторые гормоны также представляют собой производные аминокислот, а, следовательно, также содержат азот (инсулин, глюкагон, тироксин, адреналин и пр.). Некоторые медиаторы, при помощи которых «общаются» нервные клетки также имеют в своем составе атом азота (ацетилхолин).

Такое соединения как оксид азота (II) и его источники (например, нитроглицерин – лекарственное средство для снижения давления) воздействуют на гладкую мускулатуру кровеносных сосудов, обеспечивая ее расслабление и расширение сосудов в целом (приводит к снижению давления).

Пищевые источники азота

Не смотря на доступность азота для живых организмов (составляет почти 80% атмосферы нашей планеты), человеческий организм не способен усваивать азот в такой (элементарной) форме. В организм человека азот в основном поступает в составе белков, пептидов и аминокислот (растительных и животных), а также в составе таких азотсодержащих соединений, как: нуклеотиды, пурины, и др.

Дефицит азота

Как явление никогда не наблюдают дефицит азота. Поскольку организму в элементарной форме он не нужен, дефицита, соответственно, никогда и не возникает. В отличие от самого азота, дефицит веществ его содержащих (прежде всего белков) явление достаточно частое.

Причины дефицита азота

o Нерациональная диета, содержащая недостаточное количество белка или неполноценного по аминокислотному составу белка (белковое голодание);

o Нарушение переваривания белков в желудочно-кишечном тракте;

o Нарушение всасывания аминокислот в кишечнике;

o Дистрофия и цирроз печени;

o Наследственные нарушения обмена веществ;

o Усиленное расщепление белков тканей;

o Нарушение регуляции азотистого обмена.