Лекция 7. Аддзел магноліяфіты, або пакрытонасенныя (Magnoliophyta), або (Angiospermae). Агульная характарыстыка, класіфікацыя. Цыкл развіцця кветкавай расліны

Паходжанне магноліяфітаў

У батанікаў няма адзінай думкі пра паходжанне кветкавых раслін (магноляіфітаў).

А.Л. Тахтаджан лічыць, што кветкавыя расліны ўзніклі лакальна ў гарах Паўднёва-Усходняй Азіі (старажытны раён Катазія) у ніжнім – сярэднім меле (гл. табліцу 3).

Пад уздзеяннем механізмаў сінтэтычнай тэорыі эвалюцыі (СТЭ) – мутацый, зменлівасці, спадчыннасці, натуральнага адбору ў разнастайных умовах горнага рэльефу фарміраваліся розныя таксоны раслін пры чаргаванні перыядаў ізаляцыі і гібрыдызацыі, флюктуацыі колькасці раслін (папуляцыйныя хвалі). Пры змяненні колькасці і ізаляцыі зноў узніклая карысная прыкмета хутка асімілявалася геномам папуляцыі. Тахтаджан не выключае і “генетычны дрэйф”, або нязначныя змяненні формы, якія індыферэнтныя выконваемай функцыі. Лакальна ўзніклая разнастайнасць фарміравала фітацэнозы – мнагаярусныя супольніцтвы і “камплекты” – розныя варыянты расліннасці і флоры. Яны з адпаведных паясоў гор перамяшчаліся на шыротную занальнасць раўнін.

Такім чынам, па Тахтаджану, працяглы перыяд узнікнення разнастайнасці кветкавых раслін змяняўся даволі хуткім рассяленнем яе па тэрыторыі зямнога шара. Перамогу кветкавых раслін у барацьбе за існаванне Тахтаджан, услед за М.І. Галенкіным, тлумачыць іх лепшай адаптаванасцю да ўмоў змененага і больш сухога клімату, калі ў мелавым перыядзе мацерыкі прынялі сучасны выгляд і змяніліся суадносіны плошчаў сушы і мора.

Працэс узнікнення завязі кветкавых раслін шляхам загортвання спарафіла вакол семязачатка тлумачыцца Тахтаджанам як ахоўная рэакцыя на апыленне жукамі (кантарафілія). Пазней пад уплывам Н.В. Пярвухінай (1970 г.) ён стаў тлумачыць фарміраванне завязі неабходнасцю дадатковай аховы семязачаткаў ад высыхання.

Тахтаджан з’яўляецца прыхільнікам монафілетычнай гіпотэзы паходжання кветкавых раслін ад магноліепадобных старажытных продкаў (катазійная гіпотэза).

С.В. Меен на аснове аналізу палеабатанічных матэрыялаў паказаў, што кветкавыя расліны ўзніклі ў ніжнім меле ўздоўж усяго экватарыяльнага пояса, дзе спрыяльныя ўмовы дазвалялі выжываць і новым арганізмам з рэзкімі адхіленнямі формы (сальтацыі). У далейшым, у перыяды пацяплення трапічная “помпа” распаўсюджвала ўзніклыя формы ў больш высокія шыроты, дзе яны эвалюцыянавалі ўжо ў многім дзякуючы больш павольным адаптацыйным механізмам СТЭ. Пры гэтым узнікненне новых відаў звязваецца з любымі формамі рэльефу і не ўводзіцца ўяўленне аб фарміраванні фітацэнатычных “камплектаў” флоры, якія цалкам катапультаваліся з вертыкальных паясоў гор у адпаведныя зоны раўнін. Сучасныя фітацэналогія і экалогія разглядаюць эвалюцыю расліннасці як сеткападобны працэс і адмаўляюць магчымасць сур’ёзных каадаптацый арганізмаў аднаго трафічнага ўзроўню. У згуртаваннях яны сумесна ўтрымліваюцца механізмамі дыферэнцыяцыі ніш. Таму вялікую ролю могуць адыгрываць не толькі адаптацыі (прыстасаванні відаў да пэўных умоў нішы), але і абабтацыі, ці “эвалюцыі ад” – дывергенцыя патрэбнасцей відаў шляхам разыходжання іх па розных нішах. Віды ў гэтым выпадку становяцца непадобнымі адзін на аднаго па сваіх патрабаваннях, па патэнцыяльных і рэалізаваных (або адкарэктаваных канкурэнцыяй) нішах.

Меен у сваёй распрацоўцы гіпотэзы фітаспрэдзінгу (spread –распаўсюджваць) сыходзіў з палеабатанічных матэрыялаў. Да моманту фарміравання яго поглядаў (70-я гады) было ўстаноўлена, што на месцы Катазіі, дзе быццам адбываўся бурны прагрэс кветкавых у гарах (па меркаванні А.Л. Тахтаджана), наогул было мора. Сучасныя скапленні старажытных формаў кветкавых раслін у Паўднёва-Усходняй Азіі пацвярджаюць палеабатанічныя даныя аб тым, што старажытныя формы сустракаюцца практычна ўздоўж усяго экватара і іх таксанамічны склад толькі нагадвае сучасную флору, але не супадае з ёю.

Былі знойдзены і кветкі першых пакрытанасенных раслін, якія ніяк не адпавядаюць буйным кветкам сучасных магноліевых і з’яўляюцца дастаткова несамавітымі і сабранымі ў суквецці. Гэта дазваляе лічыць больш правільным меркаванне Н.В. Пярвухінай (1970) аб тым, што першыя кветкавыя расліны не былі выключна насякомаапыляльнымі, а маглі апыляцца ветрам, насякомымі або самаапыляцца.

Слабымі месцамі абедзвюх гіпотэз з’яўляецца ўяўленне аб продках кветкавых раслін. Тахтаджан лічыць, што гэта былі насенныя папараці. Але нельга выключаць магчымасці ўзнікнення кветкавых ад іншых, яшчэ не вядомых прадстаўнікоў голанасенных. Няпаўната геалагічнага летапісу паступова знікае. Меен мяркуе, што продкамі кветкавых былі бенетыты, стробіл якіх быў двухполы. Але неадпаведнасць будовы стробіла бенетытаў з палачкападобнымі спарангіяфорамі і кветкі з лістападобнымі мегаспарафіламі, якія абгортваюцца вакол семязачатка, да канца не аргументавана даволі складанымі міграцыямі органаў унутры структуры “пракветкі”.

Антыноміі гіпотэз паходжання кветкавых раслін прыведзены ў табліцы 3 (Міркін, 1989).

В.М. Ціхаміраў (1987) лічыў, што ўзнікненне кветкі і пакрытанасеннасць адбываліся самым розным чынам і ўсю разнастайнасць у кветкавых нельга вывесці з якойсьці адной структуры.

Прыкметай, якая аб’ядноўвае ўсе варыянты будовы кветкі пакрытанасенных у адну групу, Ціхаміраў дапускаў наяўнасць працэсу двайнога апладнення. Гэтае меркаванне добра ўпісваецца ў агульную ідэю поліфілетычнасці, якую развівае С.В. Меен. Аднак і двайное апладненне так вар’іруе ў розных групах пакрытанасенных, што дапускае магчымасць узнікнення яго рознымі шляхамі.

Табліца 3 – Асноўныя антыноміі гіпотэз паходжання кветкавых раслін

Пытанні	Катазійная гіпотэза Тахтаджана	Гіпотэза фітаспрэдзінгу Меена
Час паходжання	Ніжні і сярэдні мел	Ніжні – верхні мел
Час рассялення	Верхні мел	Ніжні – верхні мел
Месца	Паўднёва-Усходняя Азія	Трапічны пояс
Экалагічныя ўмовы	Горы	Розныя, але пераважна раўнінныя
Продкі	Насенныя папараці	Бенетытавыя
Старажытныя формы	Вечназялёныя дрэвы з адзіночнымі буйнымі кветкамі тыпу магноліевых	Розныя дрэвавыя расліны з несамавітымі кветкамі, сабранымі ў суквецці
Спосаб апылення	Энтамафілія, асабліва кантарафілія (апыленне жукамі)	Факультатыўная энтамафілія, анемафілія, самаапыленне
Асноўныя эвалюцыйныя механізмы ўзнікнення разнастайнасці	СТЭ. Адаптацыя да розных горных месцазнаходжанняў (па вышыні над узроўнем мора, экспазіцыі). Спалучэнне мутацый і накіраванага адбору. Папуляцыйныя хвалі. Генетычны дрэйф. Чаргаванне перыядаў ізаляцыі лакальных папуляцый (дэмаў) і гібрыдызацыі	Сальтацыі: выжыванне арганізмаў са значнымі змяненнямі формы неадаптыўнага характару, адпампоўванне іх “трапічнай помпай” у высокія шыроты і адаптацыйныя змяненні пад уплывам механізмаў СТЭ

Такім чынам, пытанне пра паходжанне пакрытанасенных – іх мона-, ды-, поліфілетычнасці ўзнікнення – застаецца дыскусійным.